Венатикозух
| Венатикозух Временной диапазон: Карний
~ | |
|---|---|
| |
| Схема черепа | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Семья: | † Орнитозухиды |
| Род: | † Венатикозух Бонапарт 1971 г. |
| Разновидность | |
| |
Venaticosurus — род псевдозуховых из архозавров семейства Ornithosuchidae . Известный по единственному виду , Venaticosuchus rusconii , этот род описан на основе неполного черепа и челюсти (а также утраченных частичных передних конечностей и остеодерм), собранных из позднетриасовой ( карнийской ) формации Ишигуаласто в бассейне Исчигуаласто-Вилла-Унион на северо-западе. Аргентина , отложившаяся около 230 миллионов лет назад. Этот ископаемый материал был назван голотипом PVL 2578. Venaticosurus включал в себя множество особенностей, присущих двум другим родам орнитозухид, Ornithosurus и Riojasuchus . Однако у него также было несколько уникальных особенностей, касающихся нижней челюсти. [ 1 ]
Реконструкция мускулатуры челюстей Venaticosurus показала, что он обладал медленным и сильным укусом, похожим на укус травоядных этозавров, таких как Desmatosuchus . Венатикозух и другие орнитозухиды, вероятно, были специализированными падальщиками из-за сочетания особенностей, которые предполагали, что они ели мясо, но были плохо приспособлены для борьбы с живой добычей. [ 2 ]
Открытие
[ редактировать ]Окаменелости Venaticosurus были обнаружены только в начале шестидесятых годов на единственном участке окаменелостей в Аргентине . Этот участок, расположенный в Серро-Лас-Лахас в провинции Ла-Риоха , содержит обнажения средней части формации Исчигуаласто , которая отложилась в позднем триасе. На участке Серро-Лас-Лахас также сохранились окаменелости триалестеса (одного из древнейших крокодиломорфов ) и пизанозавра (либо силезаврида , либо одного из старейших птицетазовых динозавров ). Однако общее количество ископаемого материала здесь невелико по сравнению с другими местами Исчигуаласто, и лишь немногие окаменелости, найденные на Серро-Лас-Лахас, были найдены в других частях формации. [ 1 ] Из-за этого трудно точно определить, когда образовался участок Серро-Лас-Лахас, но, судя по радиометрическому датированию самых молодых и старых пород формации Исчигуаласто, это должно было произойти между ~ 231,7 и ~ 225,0 миллионами лет назад. [ 3 ] Дальнейшие раскопки в Серро-Лас-Лахас выявили более знакомые виды, аналогичные другим обнажениям формации Исчигуаласто. Голотип Venaticosurus был найден на уровне, где наиболее распространены окаменелости нового вида ринхозавра Teyumbaita . Возрастные ограничения этой биозоны Тейюмбайта позволяют предположить, что она возникла примерно между 227,94 и 227,24 млн лет назад. [ 4 ]
Ископаемые останки Venaticosurus состоят из материала черепа и челюсти одного животного, хотя большая часть черепной коробки и верхняя часть черепа отсутствуют. В оригинальном описании Venaticosuchus 1970/1971 года , опубликованном известным аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом , родовое название произошло от латинского venaticus , «охота», и латинизированного греческого suchus , «крокодил». Видовое название дано в честь палеонтолога Карлоса Рускони Сасси , умершего в 1969 году. Оно указывало на то, что ископаемое также включало частичную переднюю конечность и остеодермы (костные щитки), [ 5 ] но эти останки не были обнаружены современными палеонтологами и поэтому считаются пропавшими без вести. [ 6 ] Кости правой стороны черепа также считались отсутствующими до 2015 года, когда были вновь обнаружены квадратно-скуловая , квадратная , надугольная , суставная и угловая кости с правой стороны черепа. Они были описаны в 2018 году в рамках исследования биомеханики челюстей орнитозухид . [ 2 ] Весь известный ископаемый материал Venaticosurus хранится в палеонтологических коллекциях позвоночных Института Мигеля Лилло при Национальном университете Тукумана . Там они называются голотипом PVL 2578. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]
Общая длина тела Venaticosurus неизвестна, поскольку в настоящее время известен только материал черепа и челюстей. Общая длина челюсти составляла 26,0 см (10,2 дюйма), что было немного больше, чем у самых крупных известных челюстей Ornithosurus и Riojasuchus (исключая массивного и загадочного архозавра « Dasygnathoides », который исторически считался синонимом Ornithosurus ). [ 7 ] Другие орнитозухиды были рептилиями среднего размера, чуть менее 2 метров (6,6 футов) в длину. [ 2 ]
Боковая часть морды была образована зубчатыми костями верхней и предчелюстной костей, которые были разделены беззубым промежутком, известным как диастема . Это похоже на случай с другими орнитозухидами, и Venaticosurus особенно напоминает Riojasuchus из-за того, что верхняя челюсть изгибается вверх за диастемой, а предчелюстная кость загибается вниз перед ней. Предчелюстная челюсть сохранилась недостаточно хорошо, чтобы можно было сделать какие-либо выводы о количестве ее зубов, но у других орнитозухид было три предчелюстных зуба. Верхняя челюсть в целом напоминает таковую у Riojasuchus , с треугольным переднеглазничным отверстием и суживающимся передним кончиком. С другой стороны, анторбитальная ямка (бассейн, в котором лежит анторбитальное окно) более мелкая, меньшая и более гладко текстурированная, чем у Riojasuchus . На верхней челюсти было восемь зубов; эти зубы были большими и зазубренными, причем второй зуб был самым большим. В поперечном сечении они имели каплевидную форму, в отличие от других орнитозухид. Похож на Riojasuchus и эрпетозухид Пагосвенатор [ 8 ] , скуловая кость (скуловая кость) имела Y-образный восходящий отросток (ветвящаяся вверх кость), который определял нижний край глазницы. [ 1 ] Квадратоскуловая кость (в заднем нижнем углу черепа) имела Г-образную форму с двумя ветвями, сходящимися под углом 45 градусов. Он также был более гладким, чем у других орнитозухид, у которых на двух ветвях квадратноскуловых костей имелись гребни. [ 2 ] Квадратная кость , прилежащая к квадратно-скуловой кости и образующая верхнюю половину челюстного сустава, образует крутой угол, идентичный углу квадратно-скуловой кости. Квадратная кость также гладкая и включает круглое отверстие (видимое только сзади) вдоль ее контакта с квадратно-скуловой костью. [ 2 ]
Часть носовой полости была заполнена осадком, что свидетельствует о обонятельных луковиц разделении неполная по средней линии. Черепная коробка , сохранился только парабазисфеноид (кость, образующая основание черепной коробки). Как и у других архозавров, задняя нижняя часть черепной коробки имела две разные пары больших округлых пластинок: базиптеригоидные отростки (которые расположены у основания черепной коробки и соприкасаются с нёбом) и базитуберы (которые расположены у основания черепной коробки и соприкасаются с нёбом) дальше вверх и не соприкасаться ни с какой костью, действуя как рычаги для передних прямых мышц головы , которые заставляют голову кивать). Базиптеригоидные отростки отделены от базитуберы выраженной выемкой, образующей острый угол (~60 градусов). Этот угол более острый, чем у любого другого раннего псевдозухия (например, у Riojasuchus составляет около 82 градусов), поэтому его можно считать уникальной особенностью Venaticosuchus . Сами базиптеригоидные отростки также были тоньше, чем у Riojasuchus , и они отделены друг от друга более широкой пропастью. Нёбо (небо) в целом было похоже на нёбо Riojasuchus . [ 1 ]
Нижняя челюсть (нижняя челюсть) была крепкой, пропорционально больше похожей на Ornithosurus , чем на Riojasuchus . С другой стороны, нижнечелюстное окно (большое отверстие на боковой стороне челюсти) было удлиненным и пропорционально больше походило на таковое у Riojasuchus , а не у Ornithosurus . Дентария (основная зубчатая кость нижней челюсти) имела закругленный передний конец, также расширенный кверху. Первые два зуба зубной кости были очень большими и перекрывали рыло на уровне верхнечелюстной/предчелюстной диастемы. Это контрастирует с другими орнитозухидами, у которых перед двумя увеличенными зубами имеется меньший зуб. [ 2 ] Два увеличенных зубных зуба Venaticosuchus не имели зазубрин и имели овальную форму в поперечном сечении. Большинство других зубов нижней челюсти невозможно оценить из-за перекрывающейся морды, скрывающей детали, но они кажутся похожими на зубы верхней челюсти. Надугольная и суставная кости (образующие заднюю верхнюю часть нижней челюсти) были гладкими и тонкими. Эти особенности уникальны для Venaticosurus по сравнению с другими орнитозухидами, у которых есть заметная ямка как на внешней поверхности надугловой, так и на внутренней поверхности суставной кости. [ 1 ] [ 2 ] Угловая кость (образующая заднюю нижнюю часть нижней челюсти) была удлиненной, образуя весь нижний край нижнечелюстного окна и покрыта исчерченностью. Обе эти особенности также отличаются от других орнитозухид. [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Палеопатология
[ редактировать ]У голотипа имелась своеобразная патология (признак травмы или заболевания) на левой стороне черепа. По сравнению с правой верхней и скуловой костями, левая верхняя и скуловая кости имели сильно опухшую область кости под глазом с грубой текстурой. Кроме того, на левой верхней челюсти имеется только шесть зубных лунок (по сравнению с восемью на правой), причем последние две зубные лунки отсутствуют. Опухшая кость могла быть результатом инфекции или опухоли или, альтернативно, зажившей травмы. Учитывая отсутствие следов укусов или переломов костей на поверхности опухшего участка, последняя гипотеза кажется менее вероятной, поэтому патология, скорее всего, представляла собой инфекцию лица. [ 1 ]
Челюстная мускулатура
[ редактировать ]Venaticosurus был предметом исследования фон Бачко по биомеханике челюстей в 2018 году , первого исследования такого рода, посвященного орнитозухидам . В исследовании оценивалась мускулатура челюстей орнитозухид с использованием остеологических коррелятов и сравнения с современными рептилиями, такими как кайман якаре и игуана игуана . Было обнаружено несколько интересных результатов, связанных с движением челюстей у Venaticosurus , других орнитозухидов, этозавров и современных крокодилов (представленных Alligator Mississippiensis ) . Например, орнитозухиды и этоозавры имели более высокие черепа, чем современные крокодилы, что создавало более длинные и более вертикально наклоненные рычаги момента для приводящих мышц (т.е. расстояние между челюстным суставом и серединой мышц, поднимающих челюсть). Более длинные моментные рычаги обеспечивают больший крутящий момент . [ 2 ]
Venaticosurus имел самое высокое значение «AM» (соответствующее сумме моментов всех приводящих мышц) среди всех орнитозухидов, хотя некоторые из его мышц имели более низкие плечи момента, чем у других отобранных рептилий. В челюстной мускулатуре Riojasuchus преобладали вертикально ориентированные челюстные мышцы в задней части черепа, такие как наружная приводящая мышца нижней челюсти (MAME) и задняя приводящая мышца нижней челюсти (MAMP). Вероятно, это результат наклонного черепа, увеличивающего расстояние между верхней частью черепа и челюстным суставом. С другой стороны, у Ornithosurus были самые высокие значения плеча момента для мышц, простирающихся от нёба до задней части челюсти, таких как pterygoideus dorsalis (MPtD) и pterygoideus ventralis (MPtV). Вероятно, это связано с наличием высокой надугольной кости челюстного сустава, расширяющей зазор между небом и местами прикрепления мышц челюсти. внутричелюстная В челюстной мускулатуре Venaticosurus наиболее заметно представлена мышца (MI), которая простирается от нёба до середины челюсти. Вероятно, это связано с тем, что у него глубокая челюсть, что дает ИМ более обширную точку крепления. Все орнитозухиды имели сопоставимый вклад от псевдовисочная мышца (MPst), охватывающая боковую часть черепной коробки. Аллигатор и этозавры внесли более существенный вклад со стороны MPst. Аллигатор также получил значительный вклад от MAME и MAMP, в то время как MI внес значительный вклад в значение AM у этозавров. У этозавров также был самый высокий момент плеча нижнечелюстной мышцы-депрессора (MDM), которая опускает челюсть. У Venaticosurus было самое низкое значение этой мышцы, за ним следовал Ornithosurus . Тем не менее, челюстная мускулатура орнитозухидов (особенно у Venaticosurus ) в целом больше напоминала мускулатуру этозавров, чем современных крокодилов. [ 2 ]
Рассмотрение распределения моментов плеч и положения зубов позволило фон Бачко оценить момент прикуса (легкость движения) в передней и задней части челюсти и сравнить общий момент прикуса со значением «AM» для определения общего прикуса. сила. Несмотря на средний момент укуса, высокое значение AM у Venaticosurus дало ему самое высокое соотношение между AM и моментом укуса, что соответствует самой высокой силе укуса среди всех отобранных рептилий. Однако высокое значение AM также означает, что мышцам потребуется больше времени, чтобы втянуться, что приведет к довольно медленному укусу. Этот медленный, сильный укус также характерен для других орнитозухидов, а также для этозавра Desmatosuchus , но он контрастирует со слабым и быстрым укусом плотоядного базального этозавра Neoaetosauroides и быстрым, умеренно сильным укусом аллигатора . [ 2 ]
Диета
[ редактировать ]Зазубренные зубы орнитозухид указывают на то, что они питались мясом, но их медленный укус был бы невыгоден для ловли мелкой добычи. Кроме того, диастема орнитозухид ослабляла морду, делая ее более восприимчивой к повреждениям от крупной борющейся добычи. Их тонкие зубы также были более слабыми при борьбе с крупной добычей по сравнению с коническими зубами современных крокодилов, которые крепки со всех сторон. Фон Бачко (2018) предположил, что орнитозухиды были специализированными падальщиками, которые могли справляться с тушами, используя сильную силу укуса и зазубренные зубы. Таким образом, их медленная скорость укуса и слабое строение морды не так невыгодны, как если бы орнитозухиды были активными хищниками. [ 2 ]
В исследовании 2023 года биомеханический анализ снова показал, что родственный Riojasuchus имел плохую устойчивость к боковым силам и большую устойчивость к силам тяги и скручивания, но было отмечено, что короткая нижняя челюсть (короче верхней челюсти, что типично для орнитозухид) не обеспечить окклюзию между зубами нижней челюсти и зубами предчелюстной кости. Даже верхние и задние нижнечелюстные зубы не смыкались и, следовательно, не образовывали острый край. Такая конфигурация зубов не кажется подходящей для захвата или отрезания кусков мяса от туши, что исключает падальщикский образ жизни. Согласно этой новой интерпретации, механика челюстей более совместима с рыбоядным образом жизни. Такой образ жизни мало чем отличается от образа жизни цапли или предложенного для спинозавра , при котором мелких водных животных ловят под водой и заглатывают целиком. С этим образом жизни также могло быть связано прямохождение. Эти результаты могут быть актуальны для других орнитозухид, таких как Венатикозух . [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Фон Бацко, М. Белен; Дезохо, Джулия Б.; Пол, Диего (2014). «Анатомия и филогенетическое положение Venaticosuchus rusconii Bonaparte, 1970 (Archosauria, Pseudosuria) из формации Ишигуаласто (поздний триас), Ла-Риоха, Аргентина» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1342–1356. Бибкод : 2014JVPal..34.1342V . дои : 10.1080/02724634.2014.860150 . hdl : 11336/18056 . S2CID 129619899 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Фон Бачко, М. Белен (2018). «Вновь обнаруженный черепной материал Venaticosuchus rusconii открывает возможность первой биомеханики челюстей у Ornithosuchidae (Archosauria: Pseudosuria)» . Амегиниана . 55 (4): 365–379. дои : 10.5710/AMGH.19.03.2018.3170 . hdl : 11336/99976 . S2CID 134536703 .
- ^ Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, К.; Алькобер, ОА; Коломби, CE; Серено, ПК; Фернандес, Э.; Малнис, PS; Корреа, Джорджия; Абелин, Д. (2013). «Последовательность позвоночных в формации Ишигуаласто» . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 :10–30. Бибкод : 2013JVPal..32S..10M . дои : 10.1080/02724634.2013.818546 . hdl : 11336/7771 . S2CID 37918101 .
- ^ Джулия Б. Дезохо; Лукас Э. Фиорелли; Мартин Д. Эскурра; Агустин Дж. Мартинелли; Джахандар Рамезани; Аттила. АС Да Роса; М. Белен фон Бачко; г-жа Химена Троттейн; Фелипе Дж. Монтефельтро; Мигель Эспелета; Макс К. Лангер (2020). «Формация Ишигуаласто позднего триаса в Серро-Лас-Лахас (Ла-Риоха, Аргентина): ископаемые четвероногие, хроностратиграфия высокого разрешения и корреляции фауны» . Научные отчеты . 10 (1): Артикул 12782. Бибкод : 2020NatSR..1012782D . дои : 10.1038/s41598-020-67854-1 . ПМЦ 7391656 . ПМИД 32728077 .
- ^ Бонапарт, Дж. Ф. (1971), Аннотированный список четвероногих южноамериканского триаса, в SH Haughton (редактор), Второй симпозиум в Гондване, материалы и статьи [1970]. Совет научных и промышленных исследований [Претория] 2: 665-682.
- ^ Бачко, М. Белен фон; Эскурра, Мартин Д. (1 января 2013 г.). «Орнитозухиды: группа триасовых архозавров с уникальным голеностопным суставом» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 187–202. Бибкод : 2013GSLSP.379..187B . дои : 10.1144/SP379.4 . hdl : 11336/41617 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130687362 .
- ^ М. Белен фон Бачко; Мартин Д. Эскурра (2016). «Таксономия архозавров Ornithosurus : переоценка Ornithosuchus woodwardi Newton, 1894 и Dasygnathoides longidens (Huxley 1877)» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 106 (3): 199–205. дои : 10.1017/S1755691016000104 . hdl : 11336/49897 . S2CID 88658892 .
- ^ Ласерда, Марсель Б.; Франция, Де; Г, Марко А.; Шульц, Сезар Л. (2018). «Новый эрпетозухид (Pseudosuria, Archosauria) из среднего-позднего триаса Южной Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (3): 804–824. doi : 10.1093/zoolinnean/zly008 .
- ^ Таборда, Иеремия; фон Бачко, М. Вифлеем; Дезохо, Джулия (2023). «Биомеханический анализ и новая трофическая гипотеза Riojasuchus tenuisceps, псевдозухия позднего триаса с причудливой мордой из Аргентины» (PDF) . Польский палеонтологический акт . 68 : 422–423. дои : 10.4202/app.01038.2022 . ISSN 0567-7920 .
