Пизанозавр
| Пизанозавр Временной диапазон: поздний триас.
~ | |
|---|---|
| |
| Реконструкция черепа, известны белые кости, по сильно эродированным отпечаткам известны светло-серые кости. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Орнитодира |
| Клэйд : | Динозавроморфа |
| Род: | † Пизанозавр Казамикела, 1967 год. |
| Разновидность: | † П. Мерти
|
| Биномиальное имя | |
| † Пизанозавр Мерти Казамикела, 1967 год.
| |
Пизанозавр ( / p ɪ s æ n ə ˈ s ɔː r ə s / ) — вымерший род ранних динозаврообразных , вероятно птицетазовых или силезавридов , из триаса Аргентины позднего . Это было небольшое, легкое телосложение, наземное травоядное животное , которое могло вырасти примерно до 1 м (3,3 фута) в длину. только один вид, Pisanosaurus тип mertii Известен , основанный на единственном частичном скелете, обнаруженном в формации Ишигуаласто в бассейне Исчигуаласто-Вилла-Унион на северо-западе Аргентины. Эта часть образования датируется поздним карнийским периодом, примерно 229 миллионов лет назад . [1]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Пизанозавр известен по единственному фрагментированному скелету, обнаруженному в 1962 году Галилео Хуаном Скальей в местности Хойада-дель-Серро-Лас-Лахас. [1] (также известный как Агуа де Лас Катас) [2] в формации Ишигуаласто провинции Ла-Риоха , Аргентина . [3]
Род основан на экземпляре, получившем обозначение PVL 2577, который состоит из частичного черепа, включая фрагментированную правую верхнюю челюсть с зубами, неполную правую ветвь нижней челюсти (нижнюю челюсть), шесть неполных шейных позвонков, семь неполных спинных позвонков, слепки пяти крестцовые позвонки, ребро и несколько фрагментов ребер, фрагментарная правая лопатка , клювовидный отросток , слепки фрагментарной подвздошной , седалищной и лобковой костей , отпечаток трех пястных костей, все бедра , правая большеберцовая кость , правая малоберцовая кость с сочлененным таранная и пяточная кости , тарзальный элемент с плюсневой костью, плюсневыми костями III и IV , тремя фалангами третьего пальца стопы и пятью фалангами (включая ногтевую ) четвёртого пальца стопы и неопределенным фрагментом длинной кости. [4]
Название рода Pisanosaurus означает «ящерица Пизано» и сочетает в себе «Pisano» в честь аргентинского палеонтолога Хуана Арнальдо Пизано из музея Ла-Платы с латинским «saurus» от греческого (σαύρα), означающим «ящерица». [5] [6] Пизанозавр был описан и назван аргентинским палеонтологом Родольфо Казамикелой в 1967 году. Типовым и единственным действующим видом, известным сегодня, является Pisanosaurus mertii . Видовое название дано в честь покойного арауканского натуралиста Карлоса Мерти.
Описание
[ редактировать ]Судя по известным ископаемым элементам частичного скелета, пизанозавр представлял собой небольшую, легко сложенную динозаврообразную форму, достигающую 1–1,3 м (3,3–4,3 фута) в длину и 2 кг (4,4 фунта) массы тела. [7] [8] Эти оценки различаются из-за неполноты экземпляра голотипа PVL 2577. Ориентация лобковой кости неясна, при этом в некоторых реконструкциях скелета она выступает вниз и вперед ( пролобковое состояние), как и у большинства ящеротазовых динозавров. [9]
Согласно переописанию Хосе Бонапарта в 1976 году, пизанозавр имеет некоторые отличительные характеристики. ( Вертлужная впадина тазобедренная впадина) открыта. Ножки подвздошной кости короткие, в результате чего вертлужная впадина низкая и вытянутая в осевом направлении. Верхняя область седалищной кости широкая, крупнее, чем у лобковой кости. Пястные кости кисти, по-видимому, удлиненные, размером около пятнадцати миллиметров. [2]
Классификация
[ редактировать ]| Кладограмма базальной орнитишии по Батлеру и соавт. (2008), показывающее положение пизанозавра как самого раннего примера птицетазовых животных. [3] |
Pisanosaurus — типовой род Pisanosauridae , семейства , созданного Казамикелой в той же статье, в которой назван Pisanosaurus . [4] Семейство Pisanosauridae вышло из употребления; исследование 1976 года считало эту группу синонимом уже названных Heterodontosauridae . [2] хотя за этим не последовали более поздние исследования.
Точная классификация пизанозавра была предметом споров ученых более 40 лет; до 2017 года все считали, что пизанозавр является старейшим из известных птицетазовых динозавров , частью разнообразной группы динозавров, живших почти на протяжении всей мезозойской эры . Совсем недавно некоторые авторы стали считать его нединозавровым силезавридом , [10] [11] хотя эта гипотеза также не достигла консенсуса. [1]
Орнитишская гипотеза
[ редактировать ]
Пизанозавр традиционно относился к очень базальным представителям Ornithischia ; посткранию , по-видимому, не хватает какой-либо хорошей птицетазовой синапоморфии в 1991 году даже предположил , и Пол Серено , что ископаемое является химерой . [12] Однако недавние исследования показывают, что окаменелости принадлежат одному экземпляру. [3] [13]
На протяжении многих лет пизанозавр классифицировали как гетеродонтозаврид , фаброзаврид , гипсилофодонтов , а также считался самым ранним известным птицетазовым животным. Исследование 2008 года поместило Pisanosaurus вне (и более базально) по сравнению с Heterodontosauridae . В этом исследовании пизанозавр является самым ранним и самым примитивным птицетазовым животным. [3] Это назначение также поддерживается Norman et al. (2004), Лангер и др. (2009) и спорная гипотеза Ornithoscelida Барона, Нормана и Барретта (2017). [14] [15] [16] Другие примитивные птицетазовые животные включают Eocursor , Trimucrodon и, возможно, Fabrosaurus .
Гипотеза о птицетазовом сходстве с пизанозавром не вышла из моды, несмотря на конкуренцию со стороны альтернативных гипотез. Например, черты, подобные силезавридам, могут быть динозавровыми плезиоморфиями (наследственными состояниями), а не уникальными характеристиками силезаврид. [1]
Гипотеза силезавридов
[ редактировать ]
Филогенетический анализ, неофициально проведенный Агнолином (2015), выявил Pisanosaurus как возможного нединозаврового представителя Dinosauriformes , родственного силезавридам . [17] В 2017 году два исследования независимо друг от друга пришли к выводу, что пизанозавр был силезавридом: одно было обширным переописанием Агнолина и Розадиллы, [18] а другой представлял собой матрицу Ornithoscelida, повторно проанализированную Бэроном, Норманом и Барреттом. [11] Пизанозавр также был обнаружен как силезаврид в статье 2018 года, в которой описательные работы Агнолина и Розадиллы (2017) объединены с филогенетической матрицей Барона, Нормана и Барретта (2017). [19]
Расположение пизанозавра зависит от размещения силезавридов в целом, и эта ситуация вызвала много споров. Хотя Silesauridae часто считают монофилетической сестринской группой динозавров, некоторые исследования считают ее предком парафилетического уровня , в частности, птицетазовых динозавров. Одним из таких исследований является Müller & Garcia (2020). [20] Хотя они считали Pisanosaurus самым базальным птицетазовым организмом , таксоны, часто считающиеся членами Silesauridae, образуют ступенчатую структуру вплоть до Pisanosaurus . Он представляет собой переходную форму, занимающую ступеньку между классом «силезавриды» ( Asilisaurus , Sacisaurus , Silesaurus и т . д.) и традиционными птицетазовыми животными ( Eocursor , Scutellosaurus , Heterodontosaurus и т. д.). Эта филогенетическая позиция может объяснить, почему некоторые авторы считают пизанозавра силезавром, а другие считают его птицетазом, поскольку, согласно Мюллеру и Гарсии, пизанозавр имеет черты обеих групп. [20] [21]
Палеоэкология
[ редактировать ]Окаменелости пизанозавра были обнаружены в местонахождении «Агуа-де-лас-Катас» формации Исчигуаласто в Ла-Риохе, Аргентина . Первоначально датированный средним триасом . [2] Сейчас считается, что это образование относится к позднетриасовому карнийскому этапу , отложившемуся примерно 228–216,5 миллионов лет назад. [3] Этот образец был собран Хосе Фернандо Бонапартом , Рафаэлем Хербстом и исследователями Мартином Винсом и Скальей в 1962 году и хранится в коллекции Лаборатории палеонтологии позвоночных Института «Мигель Лилло» в Сан-Мигель-де-Тукуман , Аргентина .
Формация Ишигуаласто представляла собой вулканически активную пойму, покрытую лесами, с теплым и влажным климатом. [22] хотя и подвержены сезонным колебаниям, включая сильные дожди. [23] Растительность состояла из папоротников , хвощей и гигантских хвойных деревьев , которые образовывали высокогорные леса по берегам рек. [24] Останки герреразавра , по-видимому, были наиболее распространенными среди хищников формации Ишигуаласто. [25] Серено (1993) отметил, что пизанозавр был обнаружен в «тесной связи» с терапсидами , рауизухиями , архозаврами , заурозухами и динозаврами Herrerasaurus и Eoraptor , которые все жили в его палеосреде. Бонапарт (1976) предположил, что пизанозавр играл определенную роль в фауне, в которой доминировали терапсиды. Крупный хищник Herrerasaurus, возможно, питался Pisanosaurus . Травоядные животные были представлены ринхозаврами, такими как Гиперодапедон (клювовидная рептилия); этоозавры (колючие панцирные рептилии); kannemeyeriid dicynodonts (коренастые четвероногие животные с тяжелым клювом спереди), такие как Ischigualastia ; и траверсодонтиды (несколько похожие по общей форме на дицинодонтов, но лишенные клюва), такие как Exaeretodon . Эти травоядные животные, не относящиеся к динозаврам, были гораздо более многочисленными, чем ранние динозавры. [26]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Дезохо, Джулия Б.; Фиорелли, Лукас Э.; Эскурра, Мартин Д.; Мартинелли, Агустин Г.; Рамезани, Джахандар; Да Роса, Атила АС; фон Бачко, М. Белен; Троттейн, М. Химена; Монтефельтро, Филип Дж.; Эспелета, Мигель; Лангер, Макс К. (29 июля 2020 г.). «Формация Ишигуаласто позднего триаса в Серро-Лас-Лахас (Ла-Риоха, Аргентина): ископаемые четвероногие, хроностратиграфия высокого разрешения и корреляции фауны» . Научные отчеты . 10 (1): 12782. Бибкод : 2020NatSR..1012782D . дои : 10.1038/s41598-020-67854-1 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7391656 . ПМИД 32728077 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Бонапарт, Дж. Ф. (1976). « Pisanosaurus mertii Casamiquela и происхождение птицетазовых». Журнал палеонтологии . 50 (5): 808–820. JSTOR 1303575 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Батлер, Ричард Дж.; Апчерч, Пол и Норман; Дэвид, Б. (2008). «Филогения птицетазовых динозавров» . Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. Бибкод : 2008JSPal...6....1B . дои : 10.1017/S1477201907002271 . S2CID 86728076 . Проверено 9 августа 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Казамикела, РМ (1967). «Новый триасовый птицетазовый динозавр ( Pisanosaurus mertii ; Ornithopoda) из формации Ишигуаласто, Аргентина». Амегиниана . 4 (2): 47–64.
- ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-910207-5 .
- ^ «Пизанозавр» . Проверено 14 декабря 2013 г.
- ^ Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 239. ИСБН 9780691167664 .
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2008) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Дополнительная информация
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2006). «Генеалогическое древо динозавров: что такое динозавр?» . Геологический факультет Университета Мэриленда . Проверено 10 августа 2008 г.
- ^ Аньолин, Федерико Л.; Розадилья, Себастьян (2017). «Филогенетическая переоценка Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, базального динозаврообразного существа из позднего триаса Аргентины». Журнал систематической палеонтологии . 16 (10): 853–879. дои : 10.1080/14772019.2017.1352623 . hdl : 11336/47253 . S2CID 90655527 .
- ^ Перейти обратно: а б Мэтью Дж. Бэрон; Дэвид Б. Норман; Пол М. Барретт (2017). «Барон и др. Ответ». Природа . 551 (7678): Е4–Е5. Бибкод : 2017Natur.551E...4B . дои : 10.1038/nature24012 . ПМИД 29094705 . S2CID 205260360 .
- ^ Серено, ПК (1991). « Лесотозавр , «фабросавриды» и ранняя эволюция птицетазовых». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (2): 168–197. Бибкод : 1991JVPal..11..168S . дои : 10.1080/02724634.1991.10011386 .
- ^ Ирмис, РБ; Паркер, В.Г.; Несбитт, С.Дж.; Лю, Дж. (2007). «Ранние птицетазовые динозавры: триасовая летопись». Историческая биология . 19 (1): 3–22. Бибкод : 2007HBio...19....3I . CiteSeerX 10.1.1.539.8311 . дои : 10.1080/08912960600719988 . S2CID 11006994 .
- ^ Д.Б. Норман, Л.М. Уитмер и Д.Б. Вейшампель. 2004. Базальная орнитишия. В Д. Б. Вейшампеле, Х. Осмольской и П. Додсоне (ред.), Динозаврия (2-е издание). Калифорнийский университет Press, Беркли 325-334
- ^ Лангер, MC; Эзурра, доктор медицины; Биттенкорт, Дж. С.; Новас, FE (2009). «Происхождение и ранняя эволюция динозавров». Биологические обзоры . 85 (1): 1–56. дои : 10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x . hdl : 11336/103412 . ПМИД 19895605 . S2CID 34530296 .
- ^ Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B . дои : 10.1038/nature21700 . ПМИД 28332513 . S2CID 187506290 .
- ^ Федерико Л. Аньолин (2015). «Новые наблюдения за Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967 (Dinosauriformes) и их таксономические значения» (PDF) . XXIX Аргентинская конференция по палеонтологии позвоночных. 27-29 мая 2015 г. Диаманте, Междуречье. Книга резюме : 13–14. Архивировано из оригинала (PDF) 27 января 2016 г. Проверено 7 августа 2015 г.
- ^ Аньолин, Федерико Л.; Розадилья, Себастьян (2017). «Филогенетическая переоценка Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, базального динозаврообразного существа из позднего триаса Аргентины» . Журнал систематической палеонтологии . 16 (10): 853–879. дои : 10.1080/14772019.2017.1352623 . hdl : 11336/47253 . S2CID 90655527 .
- ^ Мэтью Дж. Барон (2018). « Pisanosaurus mertii и триасовый птицетазовый кризис: может ли филогения предложить решение?». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 31 (8): 1–15. дои : 10.1080/08912963.2017.1410705 . S2CID 89924902 .
- ^ Перейти обратно: а б Мюллер, Родриго Темп; Гарсия, Маурисио Силва (август 2020 г.). «Парафилетические 'Silesauridae' как альтернативная гипотеза первоначальной радиации птицетазовых динозавров» . Письма по биологии . 16 (8): 20200417. doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 . ISSN 1744-9561 . ПМК 7480155 . ПМИД 32842895 .
- ^ Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Темп Мюллер, Родриго; Мартинелли, Агустин Г.; Лангер, Макс К. (01 октября 2021 г.). «Обзор окаменелостей ранних динозавров из Южной Америки и его филогенетические последствия» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. Бибкод : 2021JSAES.11003341N . дои : 10.1016/j.jsames.2021.103341 . ISSN 0895-9811 .
- ^ Такер, Морис Э .; Бентон, Майкл Дж. (1982). «Триасовая среда, климат и эволюция рептилий» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 40 (4): 361–379. Бибкод : 1982PPP....40..361T . дои : 10.1016/0031-0182(82)90034-7 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 января 2009 г. Проверено 23 июля 2009 г.
- ^ Колумби, Карина Э. (05 октября 2008 г.). Анализ стабильных изотопов ископаемых растений из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины . Хьюстон, Техас: Геологическое общество Америки. Архивировано из оригинала 11 января 2012 г. Проверено 23 июля 2009 г.
- ^ Серено, ПК; Новас, Ф.Е. (1992). «Полный череп и скелет раннего динозавра». Наука . 258 (5085): 1137–1140. Бибкод : 1992Sci...258.1137S . дои : 10.1126/science.258.5085.1137 . ПМИД 17789086 . S2CID 1640394 .
- ^ Роджерс, Р.Р.; Свишер III, CC; Серено, ПК; Монетта, AM; Форстер, Калифорния; Мартинес, Р.Н. (1993). «Комплекс четвероногих Ишигуаласто (поздний триас, Аргентина) и датировка происхождения динозавров 40Ar/39Ar». Наука . 260 (5109): 794–797. Бибкод : 1993Sci...260..794R . дои : 10.1126/science.260.5109.794 . ПМИД 17746113 . S2CID 35644127 .
- ^ Бонапарт, Дж. Ф. (1970). «Аннотированный список четвероногих южноамериканского триаса». Материалы и статьи симпозиума в Гондване . 2 : 665–682.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Пизанозавром, на Викискладе? - Пизанозавр из базы данных палеобиологии.
