Ставурикозавр
| Ставурикозавр Временной диапазон: поздний триас , | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия (?) |
| Клэйд : | Саурисхия (?) |
| Семья: | † Герреразавриды |
| Род: | † Ставурикозавр Кольбер , 1970 год. |
| Разновидность: | † С. Pricei |
| Биномиальное имя | |
| † Staurikosaurus Pricei Кольбер, 1970 год. | |
| Синонимы | |
| |
Стаурикозавр (произносится как «STORE-ee-koh-SAWR-us», « Ящерица Южного Креста ») — род герреразаврид . [1] динозавр из позднего триаса Бразилии формации Санта - , найденный в Мария .
Описание
[ редактировать ]
Кольбер (1970) описал ставрикозавра как маленького и ловкого двуногого хищника. [2] Стаурикозавр жил в позднекарнийском и раннем норийском периоде позднего триаса , примерно 225 миллионов лет назад, что делает его одним из самых ранних известных динозавров. Его длина составляет 2,2–2,25 метра (7 футов 3 дюйма – 7 футов 5 дюймов). [3] но Грегори С. Пол представил меньшую оценку длины - 2,1 метра (6 футов 11 дюймов) и оценку массы тела - 12 килограммов (26 фунтов). [4] Стаурикозавр был небольшим по сравнению с более поздними тероподами, такими как Мегалозавр . Типовой экземпляр имеет длинные, но относительно тонкие кости конечностей.
Существует очень неполная летопись окаменелостей ставрикозавра , состоящая из большей части позвоночника, ног и большой нижней челюсти. Однако, поскольку он относится к такому раннему периоду истории динозавров и в остальном настолько примитивен, большинство стаурикозавра других примитивных черт также можно реконструировать. Например, Ставрикозавра обычно изображают с пятью пальцами на ногах и пятью пальцами. [5] — очень простые черты неспециализированного динозавра. Однако, поскольку скелетная структура ног известна, можно видеть, что ставрикозавр для своего размера быстро бегал. У него также было всего два позвонка, соединяющих таз с позвоночником , что является явно примитивным состоянием.
Имеющиеся зубы ставрикозавра имеют морфологию, которая убедительно свидетельствует о плотоядной диете. Все зубы зазубрены, сжаты с боков и изогнуты каудально (т. е. вершина каждого зуба изогнута назад к горлу). [6] Такое расположение зубов позволяет предположить, что стаурикозавр мог ловить и удерживать добычу, а также резать и разрывать плоть, чтобы способствовать механическому пищеварению. [7]
Хвост ставрикозавра был относительно длинным (более 40 позвонков) по сравнению с остальной частью его тела и во время бега держался прямо и над землей. Задняя часть ставрикозавра хвоста усилена особенностями хвостовых позвонков. Остром (1969а) считал, что эта адаптация служит динамическим стабилизатором, облегчающим прыжки и бег животного. [8]
Диагноз — это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, признаки диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — отличительная анатомическая особенность, уникальная для данного организма или группы. По мнению Сьюса (1990), ставрикозавра можно отличить по следующим 14 признакам: (i) нижняя челюсть почти такой же длины, как бедренная кость , что предполагает пропорционально большую голову; 2) довольно глубокая, но тонкая зубная кость с 13–14 зубами и хорошо развитым ретроартикулярным отростком; (iii) позвоночный столб с 9–10 шейными, 15 спинными, 2 крестцовыми и более 40 хвостовыми позвонками. Стаурикозавр считается более примитивным, чем любой другой динозавр, поскольку у него есть только два крестцовых позвонка; (iv) удлиненные 3-й, 4-й и 5-й шейные позвонки, что представляет собой примитивное состояние; (v) краниальные шейные позвонки без эпипофизов; (vi) отсутствие добавочных межпозвонковых сочленений; (vii) тонкая лопатка, не расширенная проксимально; (viii) большой пластинчатый коракоид ; (ix) плечевая кость с выступающим дельтопекторальным гребнем (представляет собой примитивное состояние), а также с отчетливо расширенными суставными концами; (х) подвздошная кость с широко развитой медиальной стенкой полуперфорированной вертлужной впадины (как у Herrerasaurus , но в отличие от любого другого динозавра); (xi) длинный лобок , составляющий две трети длины бедренной кости ; (xii) полые кости конечностей с довольно толстыми стенками; (xiii) прочная бедренная кость с S-образным стержнем; и (xiv) голень и малоберцовая кость немного длиннее бедренной кости. [9] Новас (1993) добавил, что стаурикозавр отличается от других динозавров наличием дистального скоса на переднем крае его лобковой кости. [10] Лангер и Бентон (2006) отметили, что ставрикозавра можно отличить по тому, что передний вертел превратился в шрам. [11] Биттенкорт и Келлнер (2009) также отметили, что проксимальный отдел малоберцовой кости имеет медиальную борозду, уникальную для Staurikosaurus Pricei. [6]
Открытие и возникновение
[ редактировать ]
Ставрикозавр означает « Южный Крест » (по названию звездного созвездия, видимого в Южном полушарии) и «Ящерица» (от греческого слова «saurus», означающего ящерицу), то есть «Ящерица Южного Креста». [12] [13] Видовое название Pricei дано в честь палеонтолога Ллевеллина Айвора Прайса . [12]
Первый известный экземпляр ставрикозавра (MCZ 1669) был обнаружен на палеонтологической стоянке Джазиго Синко в формации Санта-Мария . [5] Риу-Гранди-ду-Сул , южная Бразилия . Стаурикозавр был найден в отложениях среднего Карния. Название рода относится к звездному созвездию « Южный Крест », изображенному на гербе Бразилии и видимому только в Южном полушарии — когда Ставурикозавр был описан в 1970 году. [2] было необычно найти динозавров в Южном полушарии. Видовое название дано в честь бразильского палеонтолога Ллевеллина Айвора Прайса , открывшего его в 1936 году. Его описал Эдвин Харрис Колберт , работавший в Американском музее естественной истории . Редкость останков ставрикозавра может быть результатом того, что он был редкостью при жизни, или потому, что он жил в такой среде, как лес, где окаменелости образуются редко. [5] Тем не менее, Гарсия и др. (2019) отнесли голотип Teyuwasu barberenai ко второму экземпляру Staurikosaurus Pricei (см. Классификацию). [14]
Классификация
[ редактировать ]Более поздние исследования Sues et al. (2011) подтверждает, что Staurikosaurus и родственный ему род Herrerasaurus являются тероподами и развились после того, как линия зауроподов отделилась от Theropoda. [15] Мортимер указывает, что Бенедетто (1973) и Гальтон (1985) были первыми, кто признал, что Staurikosaurus и Herrerasaurus были более тесно связаны друг с другом, чем с зауроподоморфами или авеподами, поместив их обоих в Herrerasauridae и Herrerasauria. [16] [17] [18] Стаурикозавр отличается от герреразавра значительно меньшими размерами (длина бедра 23 сантиметра (9,1 дюйма) против 47 сантиметров (19 дюймов)). Серено и др. (1993) пришли к выводу, что Staurikosaurus не был тероподом, и считали его базальным ящеротазом, отличным от Theropoda и Sauropodomorpha. [19] ставрикозавра Первоначально Кольбер ошибочно отнес к Palaeosauriscidae, несуществующему семейству, основанному в основном на Efraasia , динозавре-прозауроподе. Все основные филогенетические анализы, начиная с 1994 года, отнесли Staurikosaurus к кладе Herrerasauridae , что является текущим научным консенсусом по классификации этого рода. Биттенкорт и Келлнер (2009) заявили, что филогенетическое положение Staurikosaurus ограничено его тесным родством с Herrerasaurus ischigualastensis , которое является более полным и хорошо известным. [6] Ниже представлена кладограмма , основанная на филогенетическом анализе, проведенном Sues et al. в 2011 году, показывающее родство ставрикозавра : [15]
| Теропода |
| ||||||||||||
Родственные роды
[ редактировать ]Staurikosaurus в кладу Herrerasauridae был помещен Бенедетто в 1973 году. Herrerasauridae также включает Herrerasaurus ischigualastensis , небольших хищных животных, которые были либо динозаврами, либо предшественниками динозавров. [20] Эти три динозавра жили на карнийском этапе триасового периода. Большинство филогенетических анализов исключили Eoraptor из Herrerasauridae. [21] Филогенетический анализ, проведенный Сьюсом, Несбиттом, Берманом и Хенрици в 2011 году, исключил Eoraptor и включил Chindesaurus вместе с Herrerasaurus как более производное, чем Staurikosaurus . [22] Санхуансавр был отнесен к Herrerasauridae Алькобером и Мартинесом (2010). [23] Сьюс (1990) отнес Ischisaurus к Herrerasauridae. [24] Другие предложенные члены клады включали Санхуансавра. [25] из той же формации Ишигуаласто в Аргентине, что и герреразавр , и, возможно, казеозавр из формации Докум в Техасе, [26] хотя взаимоотношения этих животных до конца не изучены, и не все палеонтологи с этим согласны. Алькобер и Мартинес (2010) пришли к выводу, что стаурикозавр и санхуансавр тесно связаны на основании сходства их лобковой и голени . [27]
Синонимы
[ редактировать ]
Вызывающий споры динозаврообразный вид «Teyuwasu barberenai» недавно считался синонимом Staurikosaurus Pricei . [14] Оба таксона известны по единичным неполным и несколько плохо сохранившимся экземплярам, поэтому бывший голотип « Тейувасу» станет вторым экземпляром, приписываемым ставрикозаврам, почти за 50 лет с момента его присвоения названия. [2] [14] Синонимия была основана на сочетании пяти остеологических особенностей, которые присутствуют только у обоих экземпляров среди ранних динозаврообразных триаса: (i) бедренная кость без вертельной полки; (ii) симметричный четвертый вертел бедренной кости; (iii) crista tibiofibularis плохо отделена от латерального мыщелка на дистальном конце бедренной кости; (iv) заднелатеральный фланец дистального конца большеберцовой кости не выходит за латеральный край кости; (v) и закругленный дистальный конец большеберцовой кости.
Синонимия комментируется в двух последующих статьях, которые ставят под сомнение связь «Тейувасу» со ставрикозавром . В первой статье авторы лишь упоминают, что голотип « Тейувасу» плохо сохранился и, следовательно, не может быть отнесен к ставрикозаврам . [28] Во втором авторы утверждают, что некоторые из пяти состояний признаков, объединяющих таксоны, присутствуют у неполовозрелых экземпляров других динозаврообразных. [29] Однако сочетание (то есть одновременное присутствие) пяти признаков, перечисленных Гарсиа и др. [14] не присутствует ни у одного из вышеупомянутых динозаврообразных, и поэтому остается уникальным между « Тейувасу » и Ставрикозавром . [ нужна ссылка ]
Поэтому необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить или нет синонимию между « Teyuwasu barberenai » и Staurikosaurus Pricei .
Палеобиология
[ редактировать ]
Кормление
[ редактировать ]Стаурикозавр был небольшим, но активным двуногим хищником, который охотился на мелких и средних наземных позвоночных, таких как цинодонты , ринхозавры и травоядные синапсиды . Нижняя челюсть ставрикозавра предполагает, что скользящий сустав челюсти позволял ей двигаться вперед и назад, а также вверх и вниз. Однако некоторые авторы поставили под сомнение наличие внутричелюстного сустава у ставрикозавра из-за плохой сохранности голотипа. [6] Меньшую добычу можно было подвести назад к ставрикозавра горлу , чему способствовали его маленькие, загнутые назад зубы. [7] Эта особенность была распространена у теропод того времени, но исчезла у более поздних теропод.
Палеоэкология
[ редактировать ]
В позднем триасе динозавры играли лишь незначительную роль в земной жизни; факт, который изменился к ранней юре. Стаурикозавр сосуществовал с крупными райзуховыми архозаврами, такими как Rauisuchus , которые были главными хищниками в своей экосистеме. [30] ставрикозавра Палеосообщество среднего и крупного размера включало травоядных ринхозавров и дицинодонтов . среднего размера всеядные этоозавры и цинодонты Также присутствовали . Динозавры были представлены герреразавридами, к которым относятся стаурикозавры , и базальным зауроподоморфом сатурналиями . Одновременное появление базальных теропод Staurikosaurus , Herrerasaurus и Eoraptor с птицетазовым Pisanosaurus позволяет предположить, что основные хищные и травоядные линии были установлены в средней части карнийского этапа. [20] U-Pb-датирование ( распад урана ) показало, что формация Санта-Мария датируется примерно 233,23 миллиона лет назад, что делает ее на 1,5 миллиона лет старше, чем формация Исчигуаласто , и делает эти две формации примерно равными местам обитания самых ранних динозавров. [31]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Несбитт, С.Дж.; Смит, Северная Дакота; Ирмис, РБ; Тернер, А.Х.; Даунс, А.; Норелл, Массачусетс (2009). «Полный скелет ящера позднего триаса и ранняя эволюция динозавров». Наука . 326 (5959): 1530–1533. Бибкод : 2009Sci...326.1530N . дои : 10.1126/science.1180350 . ПМИД 20007898 . S2CID 8349110 .
- ^ Jump up to: а б с Кольбер, Э.Х. (1970). Ящеротазовый динозавр из триаса Бразилии. ЯВЛЯЮСЬ. МУЗ. НОВИТАТЕС 2405; 1-39
- ^ Грилло, ОН и Азеведо, САК (2011). «Восстановление недостающих данных: оценка положения и размера хвостовых позвонков у Staurikosaurus Pricei Colbert, 1970». Анналы Бразильской академии наук ,
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 81. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Jump up to: а б с «Стаурикозавр». В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джилетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампель, Дэвид Б. Эпоха Динозавры . Публикации Интернешнл, ООО. п. 45. ISBN 0-7853-0443-6 .
- ^ Jump up to: а б с д Биттенкорт, Дж. С. и Келлнер, AWA, 2009. Анатомия и филогенетическое положение триасового динозавра Staurikosaurus Pricei Colbert, 1970 . Зоотакса 2079, 1–56.
- ^ Jump up to: а б Лангер, М.К., 2004, Базальная заурисхия, Глава вторая: В: Динозаврия, второе издание, под редакцией Вейшампеля Д.Б., Додсона П. и Осмолской Х., Издательство Калифорнийского университета, стр. 25-46.
- ^ Дж. Х. Остром. 1969. Остеология Deinonychus antirhopus, необычного теропода из нижнего мела Монтаны. Бюллетень музея Пибоди 30: 1-165
- ^ Сьюс, 1990. Staurikosaurus и Herrerasauridae. в Вейшампеле и др. (ред.). Динозаврия. Калифорнийский университет Press, Беркли, Лос-Анджелес, Оксфорд. 143-147.
- ^ Novas, 1993. Новая информация о систематике и посткраниальном скелете Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) из формации Ischigualasto (верхний триас) Аргентины. Журнал палеонтологии позвоночных 13 стр. 400-423.
- ^ Лангер; Бентон (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 309–358. дои : 10.1017/s1477201906001970 . S2CID 55723635 .
- ^ Jump up to: а б «Стаурикозавр КОЛЬБЕРТ, 1970» . Палеофил . Архивировано из оригинала 1 августа 2023 г.
- ^ «Стаурикозавр» . Музей естественной истории, Лондон . Архивировано из оригинала 27 ноября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (04 июля 2019 г.). «О таксономическом статусе Teyuwasu barberenai Kischlat, 1999 (Archosauria: Dinosauriformes), сложного таксона из верхнего триаса южной Бразилии» . Зоотакса . 4629 (1): 146–150. дои : 10.11646/zootaxa.4629.1.12 . ISSN 1175-5334 . ПМИД 31712541 . S2CID 198274900 .
- ^ Jump up to: а б Сьюс, Ханс-Дитер; Несбитт, Стерлинг Дж.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К. (2011). «Поздно выживший базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества Б. 278 (1723): 3459–3464. дои : 10.1098/rspb.2011.0410 . ПМК 3177637 . ПМИД 21490016 .
- ^ Мортимер, Микки (2012). «Нетероподы» .
- ^ Бенедетто (1973). «Herrerasauridae, новое семейство ящеротазовых триаса». Амегиниана . 10 (1): 89–102.
- ^ Гальтон, 1985. «Попозаврид-текодонт Teratosaurus suevicus v. Meyer, а также упомянутые экземпляры, в основном основанные на динозаврах-прозауроподах, из Среднего Штубенсандштейна (верхний триас) Нордвюртемберга». Вклад Штутгарта в естествознание (B). 116, 1-29.
- ^ Серено, ПК (1993). «Грудной пояс и передняя конечность базального теропода Herrerasaurus ischigualastensis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (4): 425–450. дои : 10.1080/02724634.1994.10011524 .
- ^ Jump up to: а б Новас, Ф.Е. 1997. Herrerasauridae. В П. Дж. Карри и К. Падиане (ред.). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса.
- ^ Новас, Фернандо Э.; Эскурра, Мартин Д.; Чаттерджи, Санкар; Катти, ТС (2011). «Новые виды динозавров из формаций верхнего триаса Верхнего Малери и Нижнего Дхармарама в центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 333–349. дои : 10.1017/s1755691011020093 . S2CID 128620874 .
- ^ Сьюс, Ханс-Дитер; Несбитт, Стерлинг Дж.; Берман, Дэвид С; Хенричи, Эми К. (2011). «Поздно выживший базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества Б. 278 (1723): 3459–3464. дои : 10.1098/rspb.2011.0410 . ПМК 3177637 . ПМИД 21490016 .
- ^ Алькобер, ОА; Мартинес, Р.Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81.
- ^ Х.-Д. Сьюз. 1990. Стаурикозавр и Herrerasauridae. В Д.Б. Вейшампеле, Х. Осмолской и П. Додсоне (ред.), Динозаврия. Калифорнийский университет Press, Беркли 143-147
- ^ Алькобер, Оскар А.; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины» . ZooKeys (63): 55–81. дои : 10.3897/zookeys.63.550 . ПМК 3088398 . ПМИД 21594020 .
- ^ Хант, AP; Лукас, СГ; Хекерт, AB; Салливан, РМ; Локли, М.Г. (1998). «Динозавры позднего триаса из запада США». Геобиос . 31 (4): 511–531. дои : 10.1016/S0016-6995(98)80123-X .
- ^ Алькобер, Оскар А.; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63): 55–81.
- ^ Дезохо, Джулия; фон Бачко, Мария; Раухут, Оливер (2020). «Анатомия, таксономия и филогенетические взаимоотношения Prestosuchus chiniquensis (Archosauria: Pseudosuchia) из оригинальной коллекции фон Хюэне, средний-поздний триас южной Бразилии» . Электронная палеонтология . 23 (1): 1–55. дои : 10.26879/1026 . hdl : 11336/127498 .
- ^ Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Мюллер, Родриго Т.; Мартинелли, Агустин; Лангер, Макс (апрель 2021 г.). «Обзор окаменелостей ранних динозавров из Южной Америки и его филогенетические последствия» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341 .
- ^ Дж. Ф. Бонапарт, 1982, «Замена фауны в триасе Южной Америки», Журнал палеонтологии позвоночных 2 (3): 362-371, декабрь 1982 г.
- ^ Лангер, MC; Рамезани Дж.; Да Роза, Á.AS (2018). «U-Pb возрастные ограничения роста динозавров из южной Бразилии». Исследования Гондваны . Х (18): 133–140. дои : 10.1016/j.gr.2018.01.005 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные со ставрикозавром, на Викискладе? 
Данные, относящиеся к ставрикозаврам , в Wikispecies - Динозавры Риу-Гранди-ду-Сул
