Jump to content

Телеократер

Телеократер
Реплика задней конечности в Полевом музее естественной истории.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Авеметатарсалия
Клэйд : Афанозаврия
Род: Телеократер
Несбитт и др. , 2017
Типовой вид
Телеократер Радинус
Несбитт и др. , 2017

Телеократер (что означает «завершенный бассейн» в отношении закрытой вертлужной впадины ) — род авеметатарзальных архозавров из среднетриасовой формации Манда в Танзании . Название было придумано английским палеонтологом Аланом Чаригом в его докторской диссертации 1956 года, но официально опубликовано только в 2017 году Стерлингом Несбиттом и его коллегами. Род содержит тип и единственный вид T. rhadinus . Неопределенность в отношении сходства Телеократера сохраняется с момента первой публикации Чарига; они не были решены до тех пор, пока Nesbitt et al. провел филогенетический анализ . Они обнаружили, что Телеократер наиболее тесно связан со столь же загадочными Ярасухами , Донгусухами и Спондилосомами в группе, получившей название Афанозаврии . что афанозаврия является сестринской группой орнитодир Было обнаружено , , группы, содержащей динозавров и птерозавров .

, плотоядное четвероногое животное длиной 7–10 футов (2,1–3,0 м), Телеократер отличается необычно длинными шейными позвонками . Нервные каналы в шейных позвонках постепенно становятся выше к задней части шеи, что может быть отличительной чертой. В отличие от Lagerpetidae или Ornithodira, задние конечности Teleocrater не приспособлены для бега; не плюсневые кости особенно удлинены. Также, в отличие от лагерпетид и орнитодиранов, Телеократер унаследовал более гибкую конфигурацию лодыжки, присутствовавшую наследственно у архозавров, что позволяет предположить, что та же конфигурация была также предковой для Avemetatarsalia, но была потеряна независимо несколькими линиями. Гистология длинных костей Teleocrater показывает, что он имел умеренно высокие темпы роста, ближе к орнитодирам , чем к крокодилам и другим псевдозухиям .

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни

При жизни Телеократер был бы плотоядным хищником с длинной шеей. [1] четвероногое животное длиной около 7–10 футов (2,1–3,0 м). [2]

можно судить О плотоядности Телеократера по единственному сохранившемуся зубу, который сжат, изогнут и имеет зазубрины на обоих краях. Как и у других представителей Archosauria , углубление на верхней челюсти перед предглазничным отверстием (предглазничная ямка) простирается на выступающий назад отросток кости, и небные выступы двух верхних челюстей контактировали друг с другом. [3] Кроме того, как и у ранних динозавров имеется углубление . , на лобной кости перед надвисочным окном (надвисочной ямкой) [1] [4] [5]

Осевой скелет

[ редактировать ]

Шейные позвонки Teleocrater ; из передней половины шеи довольно длинные, до 3,5 раз длиннее их высоты они являются одними из самых длинных из триасовых авеметатарсалий . Пропорционально они длиннее остальных шейных позвонков или любого из позвонков передней части туловища. На шейных позвонках вершины нервных отростков имеют клиновидную форму, но сопровождаются округлыми и шероховатыми выступами; передние отделы нервных отростков сильно нависают над предыдущими позвонками; а шейные позвонки сзади шеи имеют дополнительный выступ над парапофизом, ранее идентифицированный Несбиттом как часть «разделенного парапофиза». Это общие характеристики афанозаврии . В отличие от большинства других архозавроформ , отверстия шейных нервных каналов у Teleocrater большие, субэллиптические и переходят от ширины, превышающей высоту в передней части шеи, к высоте, превышающей ширину в задней части шеи; это может быть уникально для этого рода. эпипофизы передних и средних шейных позвонков выступают назад, и, как у Yarasuchus и некоторых псевдозухий , задние шейные позвонки, по-видимому, поддерживают трехглавые ребра. [1] [3] [6]

На спинных позвонках добавочные сочленения, известные как гипосфен-гипантральные сочленения хорошо развиты . Как и у других афанозавров, сбоку от основания спинных позвонков расположены ямки. связаны два позвонка С крестцом у Телеократера ; три Таких позвонков у Ньясазавра . [7] Ребра, связанные с последним крестцовым позвонком, несут отростки, которые выступают назад и наружу, что в противном случае наблюдается только у Yarasuchus , Spondylosoma и представителей динозаврообразных . не сохранилось костных остеодерм Вместе с экземпляром , что указывает на то, что у Телеократера , вероятно, отсутствовали остеодермы, в отличие от псевдозухий. [1]

Аппендикулярный скелет

[ редактировать ]

Как и другие архозавры, а также протерозухиды , [6] Телеократер имеет отчетливый акромиальный отросток на лопатке и, как и у силезавридов, на задней части кости имеется тонкий гребень. Гнездо лопатки ориентировано вниз и назад, в большей степени, чем у Yarasuchus . На плечевой кости имеется длинный дельтопекторальный гребень, простирающийся примерно на 30% длины кости, как и у других афанозавров; такой длинный гребень встречается и у Ньясазавра. [7] и динозавры, [8] но не птерозавры или силезавриды. Еще одна особенность афанозавров — широкий нижний конец плечевой кости, составляющий около 30% длины кости. Рука, по-видимому, была совсем маленькой. [1]

Телеократер назван в честь его почти закрытой вертлужной впадины или тазобедренного сустава (одноименного «тазика»). На нижнем крае части подвздошной кости , которая доходит до седалищной кости , имеется небольшая вогнутая выемка , что предполагает небольшую перфорацию внутри вертлужной впадины. Это не уникальная характеристика; Асилизавра [9] и Силезавр [10] оба также обладают им. Внутренняя поверхность подвздошной кости перед вертлужной впадиной загибается внутрь, образуя карман. Как и Асилизавра [9] и Марасух , [11] передняя часть подвздошной кости отделена от остальной части кости гребнем, поднимающимся вертикально от верхнего края вертлужной впадины. Как и у других афанозавров, седалищные кости широко соприкасаются друг с другом по средней линии, но в меньшей степени вблизи вершин костей; нижняя задняя часть каждой седалищной кости закруглена, а верхняя часть тела каждой седалищной кости имеет продольную бороздку. [1]

Задняя конечность

[ редактировать ]

С точки зрения пропорций задних конечностей, Teleocrater больше похож на силезавридов, псевдозухий и ранних архозавров, чем на лагерпетидов или орнитодиранов , поскольку плюсна не особенно удлиннена по отношению к бедренной кости и большеберцовой кости . Удлинение плюсны в последних группах, вероятно, представляет собой адаптацию к бегу . [1] [12]

Бедренная кость Телеократера демонстрирует сочетание разнообразных характеристик. Как и у других афанозавров, верхний конец бедренной кости имеет поперечную бороздку, а также рубец для прикрепления внешней подвздошно-бедренной мышцы, соединяющейся с межмышечной линией; то же состояние наблюдается с передним вертелом у динозавроморфов , однако рубец четко отделен от рубца подвздошно-трохантерического хвоста, как и у Dongusuchus , Yarasuchus и ранних архозавров. [3] Дополнительной чертой афанозавров является то, что нижняя сочленяющаяся поверхность бедренной кости вогнутая. На этой сочленяющейся поверхности задняя часть медиального мыщелка имеет вертикальный рубец, также встречающийся у динозавроморфов. Бедренная кость в целом очень похожа на бедренную кость Dongusuchus ; однако у Teleocrater стороны верхнего конца более закруглены, а внутренняя поверхность вогнута, заднемедиальный бугорок на верхнем конце выпуклый, а не плоский, а длина относительно ширины средней части ствола короче. [1]

В отличие от протерохампсидов или динозавроморфов, [3] [6] большеберцовая кость Телеократера не имеет кнемического гребня . Малоберцовая кость имеет длинный скрученный гребень для прикрепления подвздошно-малоберцовой мышцы , а передний край вершины кости расширен наружу. Дополнительные особенности, общие для афанозавров, силезавридов (а именно Asilisaurus и Lewisuchus). [9] ), а в пяточной кости встречаются псевдозухи . Она имеет выпукло-вогнутое соединение с таранной костью , обеспечивающее свободное движение, бугор на ее поверхности высокий, широкий, направленный назад, сочленение с малоберцовой костью отчетливо закругленное. Между тем, и у лагерпетидов, и у птерозавров отсутствует бугор (у лагерпетидов также отсутствует округлое малоберцовое сочленение), а у динозавров отсутствует выпукло-вогнутый сустав. [1]

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]

Образец голотипа Телеократера , NHMUK PV R6795, был найден Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1933 году. Он состоит из частичного разрозненного скелета, включающего четыре позвонка из шеи, семь из туловища и семнадцать из хвоста; части одной шеи и одного ребра туловища; часть лопатки и клювовидного отростка ; лучевая локтевая и кости правой передней конечности; часть левой подвздошной кости; обе бедра и голени, а также левая малоберцовая кость; и отдельные фрагменты плюсневых костей и фаланг . Части туловищных позвонков и плечевой кости, вероятно, происходящие от другой особи, были отнесены к тому же животному под номером экземпляра NHMUK PV R6796. [1] Хотя точное местонахождение неизвестно, Паррингтон зафиксировал, что этот экземпляр произошел недалеко от деревни Мконголеко , «к югу от реки Мконголеко», в бассейне Рухуху на юге Танзании . [13] Эти образцы хранились в Музее естественной истории в Лондоне .

Алан Дж. Чариг описал останки Телеократора в своей докторской диссертации 1956 года для Кембриджского университета . [2] Он был первым, кто применил название Телеократер , происходящее от греческого teleos («законченный», «завершенный») и krater («чаша», «таз»), по отношению к закрытой вертлужной впадине животного. [1] В его первоначальной диссертации Танюра упоминалась как особое имя Телеократора ; позже, в обзоре рептилий 1967 года, он изменил его на rhadinus , от греческого rhadinos («стройный», в отношении строения тела животного). Однако, поскольку оно так и не было официально опубликовано, оно оставалось недействительным nomen nudum . [14]

В 2015 году костное ложе, обозначенное как Z183, было обнаружено в пределах 1 километра (0,62 мили) от приблизительного местоположения, описанного Паррингтоном. В этом костном ложе содержалось как минимум три особи разного размера, представленные 27 костями, все из которых были перемешаны с останками аллокотозавра ; новые элементы, ранее не известные, включали верхнюю челюсть, квадратную кость , черепную коробку , ось , крестцовые позвонки, плечевые кости, седалищную кость и пяточную кость. Они хранились в Национальном музее Танзании . Учитывая близость, вполне возможно, что это костное ложе представляет собой то же место, где были обнаружены оригинальные образцы. В 2017 году эти останки вместе с голотипом были описаны в исследовании, опубликованном в журнале Nature , в соавторстве со Стерлингом Несбиттом и другими. Они официально назвали род Teleocrater , а тип и единственный вид T. rhadinus . Покойный Чариг был удостоен звания соавтора этого исследования. [1]

Bonebed Z183 принадлежит нижней части пачки Лифуа формации Манда . Костяное ложе расположено в овраге и окружено розовато-серым косослоистым песчаником, содержащим хорошо окатанную кварцевую гальку. Ближе к вершине песчаник перекрыт красновато-коричневыми и оливково-серыми алевролитами рисунком в виде цифр с характерным для остроконечных полос ; [15] большая часть останков позвоночных сосредоточена на участке этого перекрытия шириной 45 сантиметров (18 дюймов). прерывистые жилы или прожилки коричневого аргиллита Также присутствуют . Этот слой биостратиграфически соотнесен с подзоной B южноафриканской Cynognathus зоны комплекса . [16] который расположен в анизийской эпохе триаса . Это делает Телеократера старейшим известным архозавром птичьего типа, предшествовавшим предыдущему рекордсмену Асилизауру . [1] [9]

Классификация

[ редактировать ]

До формализации определений этих групп Жаком Готье в 1986 г. [17] Телеократер по-разному рассматривался как рауизухий , орнитозух (на самом деле орнитозухия является синонимом авеметатарсалии) или текодонт . Положение Телеократера оставалось загадочным из-за отсутствия дополнительных останков. [2] и отсутствие филогенетического анализа, включающего таксон. в 2008 году, Гистологическое исследование ранних архозавроформ, проведенное Арманом де Риклесом и его коллегами предварительно идентифицировало Teleocrater как архозавроформ неопределенного филогенетического размещения, но, возможно, тесно связанного с Eucrocopoda . [18]

Несбитт и др. использовали два набора филогенетических данных для анализа родства Teleocrater : один был опубликован самим Несбиттом в 2011 году, [3] и еще один опубликован Мартином Д. Эскуррой в 2016 году. [6] Помимо Teleocrater , в набор данных были также добавлены столь же проблемные Yonghesurus , Dongusuchus , Spondylosoma и Scleromochlus , чтобы проверить их родство. Анализы, основанные на обоих наборах данных, последовательно выявили монофилетическую группу, включающую Teleocrater , Yarasuchus , Dongusuchus и Spondylosoma , при этом Spondylosoma образует сестринскую группу для политомии , содержащей остальные три. Эта группа отличается от других архозаврообразных пятнадцатью общими признаками, один из которых - однозначная синапоморфия (нависание шейных нервных отростков). Несбитт и др. назвал эту группу Aphanosauria, определяемую как наиболее инклюзивную кладу, содержащую Teleocrater rhadinus и Yarauchus deccanensis, но не Passer Domesticus или Crocodylus niloticus . Результаты анализа воспроизведены ниже, основанные в основном на наборе данных Эскурры, но с учетом авеметатарзальной топологии набора данных Несбитта. [1]

Архозавриформы

Включение Scleromochlus в разной степени изменило полученную топологию, хотя оба анализа выявили его как avemetatatarsalian. В наборе данных Несбитта Scleromochlus сжал Avemetatarsalia в политомию, содержащую себя, Spondylosoma , других афанозавров, птерозавров, лагерпетид и динозаврообразных. Между тем, в наборе данных Эскурры Scleromochlus образовал политомию с лагерпетидами и динозаврообразными. Несбитт и др. подчеркнул, что характеристики анатомии таза и ног не могут быть оценены для Scleromochlus из-за противоречивых описаний. [19] [20] и низкое качество слепков скелета; эти характеристики играют существенную роль в топологии базальных авеметатарзалий. [1] [3] [6] [17] [19] [20] [21]

Традиционно «крокодилоподобное» и «продвинутое мезотарзальное» расположение голеностопных суставов рассматривалось среди архозавров как дихотомия: ранние архозавры и псевдозухи обладают более подвижной «крокодиловой» конфигурацией, в то время как птерозавры и динозавроморфы (включая птиц) обладают более жесткой конфигурацией. «расширенная мезотарзальная» конфигурация. [19] [22] [23] Наличие «крокодилоподобной» лодыжки у Teleocrater (выпуклое сочленение с таранной костью, наличие бугра и выпуклость малоберцовой фасетки на пяточной кости) указывает на то, что эта конфигурация, вероятно, была плезиоморфной для архозавров, включая авеметатарзалий, что подтверждается реконструкции эволюции состояния персонажа с использованием двух наборов данных. В то же время было реконструировано, что особенности, связанные с «продвинутой мезотарзальной» лодыжкой (отсутствие бугра и вогнутость малоберцовой фасетки на пяточной кости), появлялись как минимум два раза у орнитодиров, причем базальные динозавры также обладали смесью характеристик «крокодила нормального» и «развитого мезотарзального». Это демонстрирует, что эволюция морфологии голеностопного сустава у avemetatarsalians более сложна, чем считалось ранее, и Nesbitt et al. прийти к выводу, что строгая дихотомия «крокодил-нормальный»/«развитый мезотарзальный отдел» является редукционистской. [1]

Палеобиология

[ редактировать ]

Гистология и рост

[ редактировать ]

Несбитт и др. исследовал поперечные срезы малоберцовой кости Телеократера . Кортикальная кость была тонкой, толщиной около 1–1,5 мм (0,039–0,059 дюйма). Первичная плетено-волокнистая кость без признаков ремоделирования охватывает всю кору, а все сосудистые каналы представляют собой продольные первичные остеоны , расположенные в некоторых частях в виде концентрических полос внутри коры; локально присутствуют параллельноволокнистая кость и радиальные остеоны. дезорганизованных остеоцитов В коре было много . Внешняя кора содержит линии задержанного роста, но не содержит внешней фундаментальной системы (показатель зрелости). Плечевая кость была аналогичной, хотя многие продольные остеоны были соединены анастомотически . [1]

Аналогичные результаты были получены Ricqlès et al. , который проанализировал поперечный срез плюсневой кости. Кора также полностью состоит из первичного слоя, а сосудистые каналы состоят из продольных остеонов, менее плотных на периферии коры. Внутренняя костномозговая полость кости занята плотным губчатым эндостом ; трабекула отсутствует . [18] В целом гистология предполагает, что экземпляры Телеократера быстро росли на момент смерти. Плотная васкуляризация, анастомозы в плечевой кости и дезорганизация остеоцитов указывают на более высокую скорость роста, чем у более базальных архозавров. [24] и сравним с силезавридами, [25] [26] но меньше, чем у Ньясазавра , [7] птерозавры и динозавры. [1] [27] [28]

Палеоэкология

[ редактировать ]

В Bonebed Z183, откуда известны новые экземпляры Teleocrater (и, возможно, типовой экземпляр), фауну в целом можно разделить на два типа. Более крупные кости происходят от дицинодонта Dolichuranus sp. и цинодонт Cynognathus sp. ; [29] они, как правило, тесно связаны и полусочленены, что предполагает минимальную транспортировку по воде после смерти. Меньшие кости происходят от Teleocrater rhadinus , темноспондила «Stanocephalosaurus» pronus , безымянного аллокотозавра и другой безымянной маленькой рептилии; они, как правило, более фрагментированы, что позволяет предположить, что они были разрушены и перенесены несколькими наводнениями, прежде чем окончательно отложились. природоохранная среда соответствует расселине поймы . В целом , [30] где животные были убиты и перевезены паводками, прежде чем их похоронили в комплексе трещин. [31] В других местах комплекса нижней части пачки Лифуа гребневик Hypselorhachis mirabilis . также присутствует [1] [14]

  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Несбитт, С.Дж.; Батлер, Р.Дж.; Эскурра, доктор медицины; Барретт, премьер-министр; Стокер, MR; Ангельчик, К.Д.; Смит, Р.М. Х.; Сидор, Калифорния; Недзведский, Г.; Сенников А.Г.; Чариг, AJ (2017). «Самые ранние архозавры птичьего типа и сборка плана тела динозавра» (PDF) . Природа . 544 (7651): 484–487. Бибкод : 2017Natur.544..484N . дои : 10.1038/nature22037 . ПМИД   28405026 . S2CID   9095072 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с «Открытие ранних рептилий, похожих на крокодилов, проливает новый свет на эволюцию динозавров» . Университет Бирмингема . 2017.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID   83493714 .
  4. ^ Брусатте, СЛ; Несбитт, С.Дж.; Ирмис, РБ; Батлер, Р.Дж.; Бентон, MJ; Норелл, Массачусетс (2010). «Происхождение и ранняя радиация динозавров» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 101 (1): 68–100. Бибкод : 2010ESRv..101...68B . doi : 10.1016/j.earscirev.2010.04.001 .
  5. ^ Лангер, MC; Эскурра, доктор медицины; Биттенкорт, Дж. С.; Новас, FE (2010). «Происхождение и ранняя эволюция динозавров». Биологические обзоры . 85 (1): 55–110. дои : 10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x . hdl : 11336/103412 . ПМИД   19895605 . S2CID   34530296 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и Эскурра, доктор медицины (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ПМЦ   4860341 . ПМИД   27162705 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Несбитт, С.Дж.; Барретт, премьер-министр; Вернинг, С.; Сидор, Калифорния; Чариг, AJ (2013). «Самый старый динозавр? Динозавроформ среднего триаса из Танзании» . Письма по биологии . 9 (1): 20120949. doi : 10.1098/rsbl.2012.0949 . ПМЦ   3565515 . ПМИД   23221875 .
  8. ^ Лангер, MC; Бентон, MJ (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 309–358. Бибкод : 2006JSPal...4..309L . дои : 10.1017/S1477201906001970 . S2CID   55723635 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д Несбитт, С.Дж.; Сидор, Калифорния; Ирмис, РБ; Ангельчик, К.Д.; Смит, RMH; Цудзи, Луизиана (2010). «Экологически отличная сестринская группа динозавров демонстрирует раннюю диверсификацию Ornithodira». Природа . 464 (7285): 95–98. Бибкод : 2010Natur.464...95N . дои : 10.1038/nature08718 . ПМИД   20203608 . S2CID   4344048 .
  10. ^ Дзик, Дж. (2003). «Клювистый травоядный архозавр, имеющий сходство с динозаврами из раннего позднего триаса Польши». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 556–574. Бибкод : 2003JVPal..23..556D . дои : 10.1671/A1097 . S2CID   128580897 .
  11. ^ Серено, ПК; Аркуччи, AB (1994). «Предшественники динозавров из среднего триаса Аргентины: Marasuchus lilloensis , gen. nov». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 53–73. Бибкод : 1994JVPal..14...53S . дои : 10.1080/02724634.1994.10011538 .
  12. ^ Кубо, Т.; Кубо, Миссури (2012). «Связанная эволюция двуногости и беглости среди триасовых архозавров: филогенетически контролируемая оценка» . Палеобиология . 38 (3): 474–485. Бибкод : 2012Pbio...38..474K . дои : 10.1666/11015.1 . S2CID   85941954 .
  13. ^ Вопфнер, Х. (2002). «Тектонические и климатические события, контролирующие отложение в бассейнах Кару в Танзании». Журнал африканских наук о Земле . 34 (3): 167–177. Бибкод : 2002JAfES..34..167W . дои : 10.1016/S0899-5362(02)00016-7 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Батлер, Р.Дж.; Барретт, премьер-министр; Абель, РЛ; Гауэр, диджей (2009). «Возможный архозавр Ctenosauriscid из слоев Манда среднего триаса в Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1022–1031. Бибкод : 2009JVPal..29.1022B . дои : 10.1671/039.029.0404 . S2CID   86267617 .
  15. ^ Диас-Молина, М. (1993). «Геометрия и закономерности латеральной аккреции в петлях меандра: примеры верхнего олигоцена – нижнего миоцена, бассейн Лоранка, Испания». В Марзо, М.; Пучдефабрегас, К. (ред.). Аллювиальные отложения . Специальное издание Международной ассоциации седиментологов. Том. 17. С. 115–131. дои : 10.1002/9781444303995.ch10 . ISBN  9780632035458 .
  16. ^ Рубидж, Б.С. (2005). «Воссоединение затерянных континентов - ископаемые рептилии древнего Кару и их страсть к путешествиям». Южноафриканский геологический журнал . 108 (1): 135–172. дои : 10.2113/108.1.135 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 1–55.
  18. ^ Перейти обратно: а б Рикле, А. де.; Падиан, К.; Нолл, Ф.; Хорнер, младший (2008). «О происхождении быстрых темпов роста архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавроформ и проблема «филогенетического сигнала» в гистологии костей». Анналы палеонтологии . 94 (2): 57–76. дои : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с Серено, ПК (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (Мемуары 2): 1–53. дои : 10.2307/3889336 . JSTOR   3889336 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Бентон, MJ (1999). « Scleromochlus taylori и происхождение динозавров и птерозавров» . Философские труды Королевского общества Б. 354 (1388): 1423–1446. дои : 10.1098/rstb.1999.0489 . ПМЦ   1692658 .
  21. ^ Брусатте, СЛ; Бентон, MJ; Дезохо, Дж.С.; Лангер, MC (2010). «Филогения высшего уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 3–47. Бибкод : 2010JSPal...8....3B . дои : 10.1080/14772010903537732 . hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID   59148006 .
  22. ^ Чаттерджи, С. (1982). «Филогения и классификация текодонтических рептилий». Природа . 295 (5847): 317–320. Бибкод : 1982Natur.295..317C . дои : 10.1038/295317a0 . S2CID   4334543 .
  23. ^ Пэрриш, Дж. М. (1987). «Происхождение передвижения крокодилов» (PDF) . Палеобиология . 13 (4): 396–414. Бибкод : 1987Pbio...13..396P . дои : 10.1017/S0094837300009003 . JSTOR   2400955 . S2CID   85804935 .
  24. ^ Бота-Бринк, Дж.; Смит, RMH (2011). «Остеогистология триасовых архозавроморф Prolacerta , Proterosuchus , Euparkeria и Erythrosuchus из бассейна Кару в Южной Африке» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. Бибкод : 2011JVPal..31.1238B . дои : 10.1080/02724634.2011.621797 . S2CID   130744235 .
  25. ^ Гриффин, Коннектикут; Несбитт, SJ (2016). «Онтогенез бедренной кости и гистология длинных костей среднетриасового (? позднеанизийского) динозаврообразного Asilisaurus kongwe и последствия для роста ранних динозавров» . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1111224. Бибкод : 2016JVPal..36E1224G . дои : 10.1080/02724634.2016.1111224 . S2CID   88106351 .
  26. ^ Фостович-Фрелик, Л.; Сулей, Т. (2010). «Гистология костей Silesaurus opolensis из позднего триаса Польши». Летайя . 43 (2): 137–148. Бибкод : 2010Letha..43..137F . дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00179.x .
  27. ^ Падиан, К.; Хорнер, младший; Рикле, А. де. (2004). «Рост мелких динозавров и птерозавров: эволюция стратегий роста архозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 555–571. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0555:gisdap]2.0.co;2 . JSTOR   4524747 . S2CID   86019906 .
  28. ^ Чинсами, А. (1990). «Физиологические последствия гистологии костей Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Theropoda)» . Палеонтология Африканская . 27 : 77–82.
  29. ^ Винд, Б.М.; Сидор, Калифорния; Пикук, БР; Уитни, М.; Смит, RMH; Несбитт, С.Дж.; Ангельчик, К.Д.; Табор, Нью-Джерси (2016). «Первое появление Cynognathus в Танзании и Замбии, имеющее биостратиграфические последствия для возраста триасовых слоев на юге Пангеи» . Программа встреч и тезисы докладов . 76-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Том. 36. Солт-Лейк-Сити. п. 254.
  30. ^ Смит, RMH (1993). «Седиментология и ихнология пойменных палеоповерхностей группы Бофорта (поздняя пермь), толща Кару, Южная Африка» . ПАЛЕОС . 8 (4): 339–357. Бибкод : 1993Палай...8..339S . дои : 10.2307/3515265 . JSTOR   3515265 .
  31. ^ Смит, Северная Дакота; Кросс, Т.А.; Даффиси, JP; Клаф, СР (1989). «Анатомия отрыва». Седиментология . 36 (1): 1–23. Бибкод : 1989Седим..36....1С . дои : 10.1111/j.1365-3091.1989.tb00817.x .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3ead9ac224199fc8733a5c2075225a5b__1712930580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3e/5b/3ead9ac224199fc8733a5c2075225a5b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Teleocrater - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)