Герреразавриды
| Герреразавриды Временной диапазон: поздний триас ( карний ), Возможные поздненорийские записи , если хиндезавр и казеозавр являются частью семейства. | |
|---|---|
 | |
| Скелет герреразавра | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия (?) |
| Клэйд : | Саурисхия (?) |
| Клэйд : | † Герреразаврия |
| Семья: | † Герреразавриды Бенедикт, 1973 год. |
| Роды [1] | |
| |
| Синонимы | |
| |
Herrerasauridae — семейство плотоядных , либо даже являющееся динозавров , возможно, базальное либо к тероподам , либо даже ко всем ящерицам их собственным ответвлением от Dracohors отделенным от Dinosauria , вообще . Они являются одними из старейших известных динозавров, впервые появившихся в летописи окаменелостей около 233,23 миллиона лет назад ( карнийский этап позднего триаса ). [2] прежде чем вымереть к концу карнийского этапа. Герреразавриды были динозаврами относительно небольшого размера, обычно не более 4 метров (13 футов) в длину. [3] [4] хотя считается, что голотип « Frenguellisaurus ischigualastensis» (ныне считающийся синонимом Herrerasaurus ischigualastensis ) достигал около 6 метров (20 футов) в длину. Наиболее известные представители этой группы родом из Южной Америки ( Бразилия , Аргентина ), где они были впервые обнаружены в 1930-х годах в отношении Staurikosaurus и в 1960-х годах в отношении Herrerasaurus . Почти полный скелет Herrerasaurus ischigualastensis был обнаружен в формации Ischigualasto в Сан-Хуане , Аргентина, в 1988 году. Менее полные возможные герреразавриды были обнаружены в Северной Америке и Африке , и, возможно, они также населяли другие континенты.
Анатомия герреразавридов необычна и специализирована, и они не считаются предками какой-либо более поздней группы динозавров. Они лишь внешне напоминают теропод и часто представляют собой смесь очень примитивных и производных черт. Вертлужная впадина всего два открыта лишь частично, а крестцовых позвонков — наименьшее число среди динозавров. Лобковая кость имеет производную структуру: она несколько повернута назад и сложена, образуя поверхностное терминальное расширение, подобное столбняку , особенно заметное у H. ischigulastensis . Рука примитивна, имеет пять пястных костей и третий палец длиннее второго, но напоминает руки тероподов, имея только три длинных пальца с изогнутыми когтями. У герреразавридов также есть шарнирная нижняя челюсть , которая также встречается у теропод.
Классификация
[ редактировать ]
Неясно, какое место на древе эволюции ранних динозавров занимают герреразавриды. Возможно, это базальные тероподы или базальные ящеротазовые. [5] Ранние исследователи даже предположили, что они представляют собой раннюю линию зауроподоморфов . Некоторые анализы, такие как Nesbitt et al. 2009 г. обнаружили, что Herrerasaurus и его родственники Herrerasauridae являются очень базальными тероподами. [6] в то время как другие (например, Ezcurra 2010) обнаружили, что они являются базальными по отношению к кладе Eusaurischia , то есть ближе к основанию ящеротазового дерева, чем тероподы или зауроподоморфы, но не являются истинными членами ни того, ни другого. [7] Ситуация еще больше осложняется неопределенностью в корреляции возраста отложений позднего триаса, содержащих наземных животных. [3]
других предложенных членов клады Среди - Санджуансавр. [8] из формации Ишигуаласто в Аргентине, стаурикозавр и гнатоворакс из формации Санта-Мария на юге Бразилии, [9] Хиндезавр из Окаменевшего леса ( формация Чинл ) в Аризоне , [10] и, возможно, казеозавр из формации Докум в Техасе , [11] [12] хотя взаимоотношения североамериканских животных до конца не изучены, и не все палеонтологи с этим согласны. Гжегож Недзведски, Стивен Л. Брусатте и др. (2014) описали предполагаемого европейского члена группы на основе окаменелостей норийского возраста, обнаруженных в Польше . [13] сообщили о безымянном геррезавриде из карнийской галечной формации Аркоз в Зимбабве Гриффин и др. . (2022). [14] Другие возможные базальные ящерицы включают Alwalkeria из позднетриасовой формации Малери на юге Индии , [15] и Теювасу (недавно считавшийся синонимом ставрикозавра ), [16] известен по очень фрагментарным останкам позднего триаса Бразилии. [17]
Открытие Herrerasaurid Gnathovorax указывает на то, что это семейство выходит за пределы Theropoda и Sauropodomorpha в кладистическом анализе, проведенном для этого рода, когда он был описан, но остается внутри Saurischia как базальные члены отряда. [18] [19] Был описан безымянный герреразаврид из Карния в Бразилии, который, возможно, принадлежит к новому морфотипу относительно крупных размеров, неофициально известному как «Большие Сатурналии ». В ходе филогенетического анализа в рамках данного исследования герреразавриды были обнаружены как неевзаурисхийские ящеротазовые . [20]
Филогения
[ редактировать ]Фернандо Новас (1992) определил Herrerasauridae как Herrerasaurus , Staurikosaurus и их самого недавнего общего предка. [21] Пол Серено (1998) определил эту группу как наиболее инклюзивную кладу, включающую H. ischigualastensis , но не Passer Domesticus . [22] Лангер (2004) предоставил первое филогенетическое определение таксона более высокого уровня , Herrerasauria , как Herrerasaurus , но не Liliensternus или Plateosaurus . [3] Согласно современным филогенетическим исследованиям, все эти определения описывают одну и ту же кладу.
Первая представленная кладограмма соответствует одному предложенному анализу Novas et al. в мае 2011 года. В этом обзоре Herrerasaurus оказался базальным ящеротазом, а не тероподом. [23] Вторая кладограмма основана на анализе Sues et al. в апреле 2011 года. В этом обзоре Herrerasaurus классифицирован как базальный теропод. [24]
| Динозаврия |
| |||||||||||||||||||||
Большой филогенетический анализ ранних динозавров, проведенный Мэтью Бароном, Норманом и Полом Барреттом (2017), обнаружил Herrerasauridae в кладе Saurischia как сестринскую группу Sauropodomorpha Дэвидом . Это стало результатом удаления Theropoda из Saurischia и размещения ее рядом с Ornithischia в составе вновь созданной клады Ornithoscelida . [26]
Барон и Уильямс (2018) обнаружили Herrerasauria (включая Daemonosaurus , Caseosaurus и Saltopus ) за пределами Dinosauria. [12] Аналогичный результат дал филогенетический анализ Кау, 2018: [27]
| Дракохоры |
| ||||||||||||||||||||||||
Novas et al., 2021 пересмотрели летопись окаменелостей ранних динозавров Южной Америки и подтвердили, что Herrerasauria является частью Saurischia , но разошлись раньше, чем Sauropodomorpha или Theropoda , а также подтвердили гипотезу о том, что Chindesaurus , Daemonosaurus и Tawa являются членами клады. [28] В 2024 году Андреа Кау реклассифицировала Herrerasauria в группу Theropoda. [29]
Хронология родов
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). «Приложение зимы 2011 г.» (PDF) . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов .
- ^ Лангер, MC; Рамезани Дж.; Да Роза, Á.AS (2018). «U-Pb возрастные ограничения роста динозавров из южной Бразилии». Исследования Гондваны . Х (18): 133–140. Бибкод : 2018GondR..57..133L . дои : 10.1016/j.gr.2018.01.005 .
- ^ Перейти обратно: а б с Лангер, Макс К. (2004). «Базальная Саурисхия». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 25 –46. ISBN 978-0-520-24209-8 . OCLC 55000644 . ОЛ 3305845М .
- ^ Лангер, Макс С; Бентон, Майкл Дж. (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 309–358. Бибкод : 2006JSPal...4..309L . дои : 10.1017/S1477201906001970 . S2CID 55723635 .
- ^ Бринкман, Дональд Б.; Сьюс, Ханс-Дитер (1987). «Динозавр-стаурикозавр из формации Ишигуаласто верхнего триаса в Аргентине и родственные связи стаурикозавридов» . Палеонтология . 30 : 493–503.
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Смит, Натан Д.; Ирмис, Рэндалл Б.; Тернер, Алан Х.; Даунс, Алекс и Норелл, Марк А. (2009). «Полный скелет ящера позднего триаса и ранняя эволюция динозавров». Наука . 326 (5959): 1530–1533. Бибкод : 2009Sci...326.1530N . дои : 10.1126/science.1180350 . ПМИД 20007898 . S2CID 8349110 .
- ^ Эскурра, Мартин Д. (2010). «Новый ранний динозавр (Saurischia: Sauropodomorpha) из позднего триаса Аргентины: переоценка происхождения и филогении динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 8 (3): 371–425. Бибкод : 2010JSPal...8..371E . дои : 10.1080/14772019.2010.484650 . S2CID 129244872 .
- ^ Алькобер, Оскар А.; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины» . ZooKeys (63): 55–81. Бибкод : 2010ЗооК...63...55А . дои : 10.3897/zookeys.63.550 . ПМК 3088398 . ПМИД 21594020 .
- ^ Кольбер, Э.Х. (1970). «Ящеровый динозавр из триаса Бразилии». Американский музей Novitates (2405 г.): 1–39.
- ^ Лонг, РА; Марри, Пенсильвания (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норианские) четвероногие с юго-запада США». Бюллетень . 4 . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико : 1–254.
- ^ Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г.; Хеккерт, Эндрю Б.; Салливан, Роберт М.; Локли, Мартин Г. (1998). «Динозавры позднего триаса из запада США». Геобиос . 31 (4): 511–531. Бибкод : 1998Geobi..31..511H . дои : 10.1016/S0016-6995(98)80123-X .
- ^ Перейти обратно: а б Мэтью Дж. Бэрон; Меган Э. Уильямс (2018). «Переоценка загадочного динозаврообразного Caseosaurus crosbyensis из позднего триаса Техаса, США, и его значение для ранней эволюции динозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 63 . дои : 10.4202/app.00372.2017 .
- ^ Недзведский, Гжегож; Брусатте, Стивен Л.; Сулей, Томаш; Батлер, Ричард Дж. (2014). «Базальные динозаврообразные и тероподные динозавры из среднего-позднего норийского периода (позднего триаса) Польши: значение для эволюции и распространения триасовых динозавров» . Палеонтология . 57 (6): 1121–1142. Бибкод : 2014Palgy..57.1121N . дои : 10.1111/пала.12107 . S2CID 129114548 .
- ^ Гриффин, Коннектикут; Винд, Б.М.; Муньиква, Д.; Бродерик, Ти Джей; Зондо, М.; Толан, С.; Лангер, MC; Несбитт, С.Дж.; Тарувинга, HR (2022). «Самые старые динозавры Африки демонстрируют раннее подавление распространения динозавров». Природа . 609 (7926): 313–319. Бибкод : 2022Natur.609..313G . дои : 10.1038/s41586-022-05133-x . ПМИД 36045297 . S2CID 251977824 .
- ^ Чаттерджи, Санкар; Крейслер, Бенджамин С. (1994). « Альвалкерия (Theropoda) и Мортурнерия (Плезиозаврия), новые названия озабоченной Уолкерии Чаттерджи, 1987 г. и Тернерии Чаттерджи и Смолл, 1989 г.». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 142. Бибкод : 1994JVPal..14..142C . дои : 10.1080/02724634.1994.10011546 .
- ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (04 июля 2019 г.). «О таксономическом статусе Teyuwasu barberenai Kischlat, 1999 (Archosauria: Dinosauriformes), сложного таксона из верхнего триаса на юге Бразилии». Зоотакса . 4629 (1): 146–150. дои : 10.11646/zootaxa.4629.1.12 . ISSN 1175-5334 . ПМИД 31712541 . S2CID 198274900 .
- ^ Кишлат, Э.-Э. (1999). «Новый динозавр «выздоровел» из бразильского триаса: Teyuwasu barberenai , новый таксон». Палеонтология в центре внимания, Информационный бюллетень Бразильского палеонтологического общества . 14 (26): 58.
- ^ «Потрясающий скелет обнаруживает раннего хищного динозавра» .
- ^ ПАЧЕКО, Кристиан; МЮЛЛЕР, Родриго Т.; Лангер, Макс; ПРЕТТО, Флавио А.; Кербер, Леонардо; Диас да Силва, Сержиу (2019). «Gnathovorax cabreirai: новый ранний динозавр, происхождение и ранняя радиация хищных динозавров» . ПерДж . 7 : е7963. дои : 10.7717/peerj.7963 . ПМЦ 6844243 . ПМИД 31720108 .
- ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Претто, Флавио А.; Да-Роса, Аттила А.С.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (2 января 2021 г.). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупнотелого динозавра из самых ранних отложений, содержащих динозавров (карний, верхний триас) на юге Бразилии» . Журнал систематической палеонтологии . 19 (1): 1–37. Бибкод : 2021JSPal..19....1G . дои : 10.1080/14772019.2021.1873433 . ISSN 1477-2019 . S2CID 232313141 .
- ^ Новас, FE (1992). «Филогенетические взаимоотношения базальных динозавров Herrerasauridae». Палеонтология . 35 : 51–62.
- ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
- ^ Новас, Фернандо Э.; Эскурра, Мартин Д.; Чаттерджи, Санкар; Катти, ТС (2011). «Новые виды динозавров из формаций верхнего триаса Верхнего Малери и Нижнего Дхармарама в центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 333–349. Бибкод : 2010EETR.101..333N . дои : 10.1017/S1755691011020093 . S2CID 128620874 .
- ^ Сьюс, Ханс-Дитер; Несбитт, Стерлинг Дж.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К. (2011). «Поздно выживший базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки» . Труды Королевского общества Б. 278 (1723): 3459–64. дои : 10.1098/rspb.2011.0410 . ПМК 3177637 . ПМИД 21490016 .
- ^ Гарсия, MS; Мюллер, RT; Претто, ФА; Да-Роса, А. КАК; Диас-Да-Сильва, С. (2021). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупного динозавра из самых ранних слоев, содержащих динозавров (карний, верхний триас) на юге Бразилии». Журнал систематической палеонтологии . 19 : 1–37. Бибкод : 2021JSPal..19....1G . дои : 10.1080/14772019.2021.1873433 . S2CID 232313141 .
- ^ Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B . дои : 10.1038/nature21700 . ПМИД 28332513 . S2CID 205254710 .
- ^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 57 (1): 1–25. дои : 10.4435/BSPI.2018.01 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 декабря 2018 г. Проверено 19 июня 2018 г.
- ^ Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Темп Мюллер, Родриго; Мартинелли, Агустин Г.; Лангер, Макс К. (01 октября 2021 г.). «Обзор окаменелостей ранних динозавров из Южной Америки и его филогенетические последствия» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. Бибкод : 2021JSAES.11003341N . дои : 10.1016/j.jsames.2021.103341 . ISSN 0895-9811 .
- ^ Кау, А. (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров» . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 63 (1). дои : 10.4435/BSPI.2024.08 .
