Конгонафон
| Конгонафон Временной диапазон: от среднего до позднего триаса .
| |
|---|---|
| |
| Восстановление жизни | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Орнитодира |
| Клэйд : | † Птерозавроморфа |
| Семья: | † Лагерпетиды |
| Род: | † Конгонафон Каммерер и др. , 2020 |
| Типовой вид | |
| † Маленький Конгонафон Каммерер и др. , 2020
| |
Конгонафон — вымерший род лагерпетидовых авеметатарсалий из среднего - позднего триаса Мадагаскара . Он содержит единственный вид , Kongonaphon kely который известен по фрагментарному частичному скелету. » позднего ладина или раннего карния Эта окаменелость происходит из «базальных слоев Исало II . первый лагерпетид, обнаруженный в Африке, Конгонафон, значительно расширяет ареал семейства. Он обладал комбинацией особенностей других лагерпетид, но имел особенно длинные и тонкие кости ног. Конгонафон также является первым лагерпетидом, окаменелости морды и зубов которого известны. это, вероятно, было насекомоядное животное . Судя по форме и текстуре зубов, [1]
Конгонафон примечателен своими крошечными размерами даже по сравнению с другими небольшими ранними авеметатарсалиями. Пропорционально удлиненная бедренная кость имела длину всего около 4 см (1,6 дюйма), а общая высота животного оценивалась примерно в 10 см (3,9 дюйма). Наряду с другими миниатюрными архозаврами, такими как Scleromochlus , это предполагает, что avemetatarsalians испытали резкое уменьшение размеров на ранних стадиях своей эволюции. Это может объяснить плохую сохранность и нехватку авеметатарсалийских окаменелостей раннего и среднего триаса. Небольшой размер также, возможно, помог им занять множество новых экологических ниш. Наиболее успешные авеметатарзальные подгруппы — птерозавры и динозавры — возможно, возникли в результате такого резкого уменьшения размеров. Миниатюризация коррелирует с эволюцией полета (определяющей особенностью птерозавров) и приобретением прямохождения (которое использовалось многими динозаврами). Это также приведет к плохому удержанию тепла, что будет способствовать развитию перьев или других нитевидных структур.
Хотя Конгонафон явно является орнитодираном , существует неясность, был ли он ближе к птерозаврам или динозаврам. При филогенетическом анализе без Scleromochlus лагерпетиды оказываются базальными динозавроморфами (ближе к динозаврам). Однако включение Scleromochlus приводит к тому, что анализ предположительно подтверждает, что лагерпетиды являются птерозавроморфами (ближе к птерозаврам). [1] Ископаемые останки других лагерпетидов, описанных в конце 2020 года, убедительно подтверждают гипотезу о том, что лагерпетиды были птерозавроморфами. [2] [3]
Открытие
[ редактировать ]Конгонафон основан на UA частичном скелете 10618. Разрозненный скелет был расколот между двумя блоками песчаника , в которых также сохранилась челюсть ринхозавра Isalorhynchus . Конгонафон — первый лагерпетид часть верхней челюсти , материал черепа которого опубликован, поскольку в UA 10618 сохранилась . Ископаемое также содержит практически полную бедренную кость наряду с хвостовым (хвостовым) позвонком , костями стопы, фрагментами большеберцовой и малоберцовой костей , а также потенциальный фрагмент плечевой кости . [1]
Скелет был обнаружен в 1998 году. [4] из продуктивного окаменелого участка в бассейне Морондава на юго-западе Мадагаскара . На этом месте сохранилась нижняя часть слоев, неофициально названных Исало II (также известных как формация Макай ). Базальные слои Isalo II, вероятно, имеют позднего ладина или раннего карния, возраст судя по цинодонтам, общим с суперпоследовательностью Санта-Мария в Бразилии . [1]
Впервые о Конгонафоне было упомянуто в тезисах конференции 2019 года, хотя в то время оно не было названо. [5] Официальное название и описание он получил в 2020 году. Родовое название происходит от малагасийского слова Kongona (означающего «насекомое») и греческого суффикса — phon (от термина «убийца»). Видовое имя «кели» на малагасийском языке означает «маленький». В совокупности Kongonaphon kely переводится как «крошечный истребитель насекомых», в зависимости от его миниатюрных размеров и потенциально насекомоядных повадок. [1]
Описание
[ редактировать ]Верхняя челюсть высокая и имеет относительно широкую переднюю часть, если смотреть сверху. Передний край также вогнут, как у ранних птерозавров . На верхней челюсти сохранилось шесть зубов, но задняя часть кости отсутствует. Зубы были колышевидными, коническими, с круглым поперечным сечением и без зазубрин. Зубы украшены неровными ямками, текстура которых у современных животных связана с рационом насекомых. Фрагмент кости конечности предположительно идентифицирован как нижняя часть плечевой кости . Этот фрагмент имеет слабо дифференцированные мыщелки (в отличие от плечевой кости Иксалерпетона ), но также заметно асимметричен (как и Иксалерпетон ). [1]
очень Бедренная кость тонкая, сигмовидная, с выступающим четвертым вертелом . Головка бедренной кости имеет много общего с другими лагерпетидами. Он сильно крючковатый и имеет вогнутую выемку на нижнем крае. При взгляде сверху головка бедренной кости имеет большой задне-медиальный бугор, небольшой передне-латеральный бугор и не имеет передне-медиального бугра. На внешней стороне головки бедренной кости также имеется передний вертел — мышечный рубец, который присутствует у некоторых лагерпетид, но отсутствует у других. По крайней мере, у Dromomeron gregorii , похоже, он развивается только у взрослых особей. Лезвиевидный четвертый вертел имеет загнутый внутренний край и внешний край, плавно переходящий в тело бедренной кости. Обе эти особенности больше похожи на Иксалерпетон, чем на Лагерпетон (или Дромомерон , у которого есть четвертый вертел, который у некоторых видов маленький и напоминает холмик, а у других отсутствует). Изогнутый внутренний край четвертого вертела выходит на впадину, разделенную тонким гребнем надвое. Бедренная кость удлиняется и значительно сужается к сломанной и эрозированной нижней конечности. Это контрастирует с другими лагерпетидами, у которых бедренная кость расширяется к колену. [1]
Фрагменты голеней слегка изогнуты и расширены возле колена, как и у других лагерпетид. Пара длинных и тесно прижатых костей была идентифицирована как плюсневые кости , хотя это сомнительно из-за необычно изогнутого вида одной из костей. Педальные фаланги (кости пальцев ног) имеют форму песочных часов и имеют сильно развитые суставы. Длинный и узкий каудальный (хвостовой) позвонок имеет вогнутый нижний край и сросшиеся нейроцентральные швы. [1]
Классификация
[ редактировать ]Чтобы проверить его родство с другими рептилиями, Конгонафон был подвергнут филогенетическому анализу, модифицированному Мюллером и др . 2019. [6] Первоначально этот анализ не включал Scleromochlus , крошечного архозавра, которого часто считают отдаленным родственником птерозавров. Первая итерация анализа показала, что Конгонафон и другие лагерпетиды являются самыми ранними диноморфами , более тесно связанными с динозаврами, чем с птерозаврами. Этот результат распространен среди анализов, ориентированных на архозавров . Следующая кладограмма иллюстрирует первую итерацию: [1]
| Авеметатарсалия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Scleromochlus был добавлен во второй итерации анализа. Необычно, что в этой итерации лагерпетиды перешли от динозавроморфов к птерозавроморфам (ближе к птерозаврам). Наличие Pterosauromorpha подтверждается несколькими синапоморфиями (общими производными характеристиками) верхней челюсти и лодыжки, хотя некоторые из них неизвестны у лагерпетид. В результате необходимы дальнейшие исследования, чтобы обосновать отнесение лагерпетид к Pterosauromorpha. То же самое относится и к Scleromochlus , который кодируется в анализе на основе латексных слепков форм из песчаника . Следующая кладограмма иллюстрирует вторую итерацию: [1]
| Авеметатарсалия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Зубы Конгонафона похожи на зубы современных насекомоядных животных как по форме, так и по текстуре. Это одно из наиболее убедительных доказательств насекомоядной диеты ранних авеметатарзалий, особенно лагерпетид (у которых зубы ранее были неизвестны). [1] Эта диета также была предложена для силезавра на основе упомянутых копролитов . [8] но силезавра износ зубов позволяет предположить, что он был преимущественно травоядным . [9]
Гистология и развитие
[ редактировать ]Гистологическое UA 10618 помогло уточнить исследование фрагмента большеберцовой кости костную структуру, рост и развитие животного. Большеберцовая кость довольно тонкостенная, ее кора (плотный внешний слой) составляет около 20% диаметра. Сосудистые каналы распространены в коре головного мозга и в основном ориентированы продольно (параллельно стержню кости и круглые в поперечном сечении). Имеется организованное анастомозирование (ветвление) вдоль каналов средней коры. Разветвляющиеся каналы, по-видимому, расходятся к внешней коре, эта черта также наблюдается в костях Dromomeron romeri . Костные волокна ориентированы параллельно окружности кости во внешней коре головного мозга, что указывает на более медленный рост. Дальше в кору они более дезорганизованы, что указывает на быстрый ранний рост. Во внутренней коре головного мозга развиваются две линии замедленного роста, обычно указывающие на годовой дефицит. остеоцитов Лакуны имеют овальную форму и расположены хаотично. [1]
Несмотря на крошечный размер, гистология подтверждает идею о том, что особь Конгонафона не была птенцом или молодым подростком. Кость с параллельными волокнами, линии замедленного роста и уплощенные лакуны остеоцитов коррелируют с тем, что животное прожило довольно долгое время, прежде чем умерло и превратилось в окаменелость. Первая характеристика, в частности, предполагает, что его рост был медленнее, чем у ранних птерозавров или динозавров . Другие особенности скелета также позволяют предположить, что человек был взрослым. К ним относятся сросшиеся нейроцентральные швы на позвонках и кости конечностей с гладкой текстурой. Кроме того, некоторые характеристики отсутствуют Конгонафона бедренной кости у молодых особей некоторых других видов лагерпетид. Тем не менее отсутствие ремоделирования и широкое распространение сосудистых каналов указывают на то, что животное все еще росло. Это означает, что другие особи, возможно, могли вырасти немного больше. [1]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Каммерер, Кристиан Ф.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Флинн, Джон Дж.; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (2 июля 2020 г.). «Крошечный архозавр-орнитодиран из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров» . Труды Национальной академии наук . 117 (30): 17932–17936. дои : 10.1073/pnas.1916631117 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7395432 . ПМИД 32631980 .
- ^ Эскурра, Мартин Д.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Бронзати, Марио; Далла Веккья, Фабио Марко; Аньолин, Федерико Л.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Кабрейра, Серхио Ф.; Эверс, Сережа В.; Джентиль, Адриэль Р.; и др. (09.12.2020). «Загадочные предшественники динозавров устраняют пробел в происхождении птерозаврии» . Природы . 588 (7838): 445–449. дои : 10.1038/s41586-020-3011-4 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 33299179 . S2CID 228077525 .
- ^ Барон, Мэтью Г. (20 августа 2021 г.). «Происхождение птерозавров» . Обзоры наук о Земле . 221 : 103777. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103777 . ISSN 0012-8252 .
- ^ «Обнаружен крошечный древний родственник динозавров и птерозавров» . Американский музей естественной истории . 6 июля 2020 г.
- ^ Каммерер, Кристиан Ф.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Флинн, Джон Дж.; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре (октябрь 2019 г.). «Новый лагерпетид-архозавр из триаса Мадагаскара и важность миниатюризации в эволюции орнитодиров» (PDF) . Рефераты статей Общества палеонтологии позвоночных, 79-е ежегодное собрание : 127.
- ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Да-Роса, Атила А.С.; Диас-да-Сильва, Сержиу (апрель 2019 г.). «Самое старое известное совместное появление динозавров и их ближайших родственников: новый лагерпетид из карнийского слоя (верхний триас) в Бразилии, имеющий значение для биостратиграфии динозавроморфов, ранней диверсификации и биогеографии». Журнал южноамериканских наук о Земле . 91 : 302–319. Бибкод : 2019JSAES..91..302G . дои : 10.1016/j.jsames.2019.02.005 . S2CID 133873065 .
- ^ Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, К.; Алькобер, ОА; Коломби, CE; Серено, ПК; Фернандес, Э.; Малнис, PS; Корреа, Джорджия; Абелин, Д. (2013). «Последовательность позвоночных в формации Ишигуаласто» . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (приложение 6): 10–30. Бибкод : 2013JVPal..32S..10M . дои : 10.1080/02724634.2013.818546 . hdl : 11336/7771 . S2CID 37918101 .
- ^ Кварнстрем, Мартин; Вернстрем, Джоэл Викберг; Пеховский, Рафал; Таланда, Матеуш; Альберг, Пер Э.; Недзведский, Гжегож (2019). «Копролиты, несущие жуков, возможно, указывают на диету динозаврообразных позднетриасового периода» . Королевское общество открытой науки . 6 (3): 181042. Цифровой код : 2019RSOS....681042Q . дои : 10.1098/rsos.181042 . ПМК 6458417 . ПМИД 31031991 .
- ^ Кубо, Тай; Кубо, Мугино О. (июнь 2013 г.). «Стоматологическая микроодежда динозавров позднего триаса Silesaurus opolensis » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 305–312. дои : 10.4202/app.2013.0027 . ISSN 0567-7920 . S2CID 55024625 .
