Ярасух

Ярасух Временной диапазон: средний триас ,
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Авеметатарсалия
Клэйд :	† Афанозаврия
Род:	† Ярасух Сен, 2005 г.
Типовой вид
Ярасух деканский Сен, 2005 г.

Yarasuchus (что означает «красный крокодил») — вымерший род авеметатарзальных , архозавров живший на анизийском этапе среднего триаса в Индии . Род был назван и описан в 2005 году на основе коллекции разрозненного, но довольно полного ископаемого материала, найденного в среднего триаса формации Йеррапалли . Предполагается, что материал поступил от двух человек, а возможно, и от трех, причем один из них гораздо более полный и сформулированный, чем другой. Тип и единственный вид — Y. deccanensis . Ярасух представлял собой четвероногое животное длиной примерно 2–2,5 метра (6,6–8,2 фута), с удлиненной шеей и высокими шипами на позвонках. В отличие от других четвероногих рептилий триаса, конечности и плечи Ярасуха были тонкими и больше напоминали орнитодиранов .

У Ярасухуса была сложная таксономическая история: после того, как его первоначально описали как « престозухид- рауизухий », позже он был по-разному обнаружен как попозавроидный псевдозух и неархозавровый архозавроформ нестабильного положения. В 2017 году было установлено, что он связан со столь же загадочными триасовыми рептилиями Teleocrater , Dongusuchus и Spondylosoma . Вместе они принадлежат к группе под названием Aphanosauria и расположены у основания Avemetatarsalia, сестры Орнитодиры, что делает Ярасуха одним из самых ранних известных архозавров расходящейся птичьей линии. Относительная полнота Ярасуха и его эволюционное положение помогают пролить свет на происхождение более поздних, хорошо известных архозавров птичьего типа, таких как динозавры и птерозавры .

Описание

Ярасух был относительно небольшим, изящным четвероногим с низкой посадкой, длинной шеей и маленькой головой, длина которого оценивалась примерно в 2–2,5 метра (6,6–8,2 фута). Несмотря на свой внешний вид, Yarasuchus имеет ряд общих черт с другими avemetatarsalians, например, удлиненные шейные позвонки. У него длинные и тонкие кости конечностей, в отличие от более крепких конечностей большинства псевдозухий, но он похож на других авеметатарсалий. Однако, в отличие от более поздних авеметатарзалий, Ярасух имеет «нормальную для крокодила» конфигурацию лодыжки, более похожую на псевдозухов и некоторых стволовых архозавров. Yarasuchus очень похож по внешнему виду на своего близкого родственника Teleocrater и отличается лишь несколькими незначительными анатомическими особенностями скелета, такими как наличие меньшего количества гленоида, обращенного назад (костная плечевая впадина), чем у Teleocrater .

Череп

Череп Ярасуха представлен плохо, известен лишь по нескольким изолированным фрагментам. Сен (2005) первоначально идентифицировал ряд костей, в том числе скуловую , квадратную и часть квадратноскуловой , чешуйчатую , обе крыловидные кости и две верхние кости , которые включали часть предчелюстной кости, прикрепленную к одной из них, а также связанный с ней зуб. Однако обе челюсти отличаются от известных челюстей Телеократера и больше напоминают челюсти аллокотозавра . Несбитт и его коллеги также считали скуловую, квадратную и квадратно-скуловую кости неопределенными костями и повторно идентифицировали чешуйчатую кость как заглазничную кость, принадлежащую более крупной особи, чем образец голотипа. По состоянию на 2017 год правая заглазничная мышца и обе крыловидные кости являются единственными положительно идентифицированными черепными материалами, принадлежащими Yarasuchus .

Скелет

Устаревшая реставрация жизни, изображающая Ярасуха как «райзуха» с остеодермами.

почти весь позвоночный столб представлен У Yarasuchus , включая не менее 8 шейных (включая атлант и ось ), 17 спинных , 2 крестцовых и не менее 11 проксимальных хвостовых позвонков. Длинная шея Ярасуха состоит из ряда характерно удлиненных шейных позвонков, в отличие от его пропорционально маленького черепа. Сочленяющиеся поверхности зигапофизов, соединяющих каждый позвонок, наклонены, а центры сильно изогнуты вдоль нижнего края со смещенными гранями, что указывает на то, что шея держалась поднятой вверх от тела и выгнутой по всей длине. Шейные позвонки характеризуются выступающим килем по средней линии, который проходит вдоль передней половины нижней стороны каждого центра, за которым следуют два отдельных киля, продолжающихся до заднего края. Задние шейные ребра имеют три головки, что необычно для архозавров, и соответствующие шейные позвонки имеют добавочную суставную фасетку для этого.

В отличие от шейных, спинной (задний) позвонок короткий и компактный, почти вдвое короче шейного, как и два крестцовых (тазовых) позвонка. Два или три передних спинных позвонка обладают такими же килями, как и шейные позвонки, в отличие от Teleocrater , у которого нет килей на спинных позвонках. Сохранившиеся проксимальные хвостовые позвонки постоянно удлинены, однако дистальные хвостовые позвонки отсутствуют, поэтому конец хвоста неизвестен. Все позвонки имеют высокие нервные отростки , идущие вниз по спине, самые высокие из которых находятся над бедром, где шипы в два раза выше соответствующих центров. На шее такие же высокие нервные отростки, однако они длиннее высоты и наклонены вперед, так что нависают над позвонком перед ним. Шейные нервные отростки также необычно утолщены и грубо текстурированы наверху. Хвостовые нервные отростки также высокие и узкие, в отличие от удлиненных центральных частей, и наклонены назад, уменьшаясь в высоте дальше по хвосту. Первоначально считалось, что высокие и широкие нервные отростки связаны с рядами парамедианных нервных отростков. остеодермы (хотя см. ниже).

Грудной (плечевой) пояс изящного строения, с высокой и тонкой лопаткой , расширенной дистально и суженной возле суставной впадины. Лопатка имеет непрерывный акромиальный отросток , а также необычный острый, тонкий костный гребень, идущий по ее заднему краю, особенность, встречающаяся только у афанозавров и силезавридов . Коракоид . небольшой и округлый, вместе с лопаткой образует обращенную вниз и назад суставную ямку тазового Подвздошная кость ( тазового) пояса имеет выступающий задний отросток и надвертлужный гребень — костный гребень над вертлужной впадиной . Сама вертлужная впадина сравнительно большая и почти полностью закрытая, в отличие от полностью открытой вертлужной впадины динозавров. Лобковая кость короткая, направлена ​​вниз, с утолщенным, уплощенным концом. Седалищная кость очень похожа на седалищную кость Teleocrater , направлена ​​вниз и назад от бедер, с конусообразным стержнем и слегка расширенным дистальным концом. Тазовый пояс соединяется с позвоночником посредством крестцовых ребер, первое из которых крупнее и крепче. Характер сочленения между подвздошной костью и крестцовыми ребрами предполагает, что бедро удерживалось субгоризонтально и было обращено вентролатерально, в результате чего ноги располагались вниз и наружу от тела.

Кости конечностей Ярасуха характерно тонкие. длинная Плечевая кость , цилиндрическая, с умеренно развитым удлиненным дельтопекторальным гребнем, занимающим примерно 30% длины кости, как у динозавров. несколько Локтевая кость изогнута и примерно равна длине плечевой кости. Бедренная кость такая же изящная и имеет сигмовидный (S-образный) изгиб по всей длине. Головка бедренной кости не повернута внутрь. В проксимальном направлении на бедренной кости расположен умеренно развитый четвертый вертел, в отличие от хорошо развитых четвертых вертлугов динозавров. Рука и стопа почти полностью отсутствуют, за исключением пяточной кости голеностопного сустава. Пяточная кость указывает на то, что у Ярасуха была «нормальная» лодыжка, как у крокодила, которая позволяла больше вращать стопу, чем производная шарнирная лодыжка аве-метатарзалии. Соотношение длины передних и задних конечностей составляет примерно 3:5, при этом задние ноги намного длиннее, чем передние. Хотя манус отсутствует, общее сходство с Телеократером предполагает, что у него была бы относительно небольшая рука.

Остеодермы, приписываемые Ярасуху, имеют выраженную скульптуру, вдоль каждой из них в переднезаднем направлении проходит гребень. Это необычно по сравнению с Телеократером, который, как считается, лишен какой-либо формы подобной кожной брони. Однако эти остеодермы больше по размеру пресакрального позвонка, чем можно было бы ожидать, и имеют близкое сходство с остеодермами эритрозухид, также обнаруженных в том же образовании. Несбитт и его коллеги сочли вероятным, что остеодермы не принадлежат Yarasuchus , и поэтому у него, возможно, также не было остеодерм, как у других афанозавров и авеметатарсалий.

Открытие и присвоение имени

Ярасух известен как минимум по двум особям, собранным из одного комплекса площадью 1 квадратный метр (11 квадратных футов) в формации Йеррапалли , расположенной недалеко от деревни Бхимарам в районе Адилабад в Индии , в слое мелкого красного аргиллита. Материал был обнаружен в разобранном виде, однако он представляет собой большую часть скелета, отсутствуют только дистальные отделы хвостовых позвонков, лучевая кость , малоберцовая кость , кисть, а также большая часть стопы и черепа. Название происходит от слова «Яра», что на местном диалекте означает «красный», и греческого «сухос» («крокодил»), обозначающего красные аргиллиты, в которых были обнаружены окаменелости. Видовое название относится к региону Декан в Индии, где формация Йеррапалли и окружающая ее впадина Пранхита-Годавари . Расположены Окаменелости также были найдены вместе с двумя экземплярами аллокотозавра Pamelaria . Первоначально о нем сообщил в диссертации 1993 года Дасгупта, который считал его неопределенным рауизухидом . прежде чем он был официально описан и назван новым таксоном Сеном в 2005 году. Все материалы хранятся в Геологическом музее Индийского статистического института в Калькутте , Индия.

В 2016 году материал был повторно исследован Несбиттом и его коллегами при описании Телеократера , в результате чего был выявлен ряд ранее нераспознанных анатомических характеристик. Эта переоценка побудила включить Yarasuchus в недавно признанную авеметатарзальную кладу Aphanosauria. В ходе своего исследования Несбитт и его коллеги смогли отнести ряд ранее неописанных пяточных костей, собранных на этом месте, к гиподигме Ярасуха на основании их сходства с Телеократером , и определили седалищные кости, которые первоначально считались отсутствующими. Они также удалили из гиподигмы ряд ошибочно отнесенных костей черепа и остеодерм. Относительно полный скелет Ярасухуса позволил Несбитту и его коллегам уверенно отнести ряд изолированных костей к экземплярам Teleocrater из-за их близкого сходства с костями Ярасуха , что послужило ключевой отправной точкой для понимания анатомии ранее загадочного таксона. .

Классификация

Первоначально Ярасух как « престозухид », похожий на Престозух , Тицинозух и не проводился, и Мандазух был описан Сеном , однако филогенетический анализ направление было сделано на основе общего морфологического сходства, несмотря на уже обсуждавшуюся достоверность «Престозухид». В 2010 году Брусатте коллеги убедительно продемонстрировали, что «Prestosuchidae» представляли собой парафилетический класс паракрокодиломорфов и его , и что предполагаемые общие характеристики группы фактически были обнаружены во всех Pseudosuchia . Они также провели подробный кладистический анализ ископаемых триасовых архозавров, который вместо этого обнаружил, что Yarasuchus был базальным представителем Poposauroidea , хотя поддержка этой позиции была слабой.

Восстановление Qianosuchus , базального попозавроида, ранее считавшегося близким родственником Yarasuchus .

Положение Ярасуха в последующих исследованиях было столь же нестабильным. хотя его, тем не менее, обычно считали псевдозухием. Исследование, проведенное Эскуррой по филогении архозавроморф в 2016 году, обнаружило, что с Эупаркерией и кладой Ярасух находится за пределами Архозаврии, образуя вместе с Донгусухусом политомию , состоящей из протерошампсии и архозавров. На левой кладограмме показаны результаты Брусатте и его коллег в 2010 году. а правая кладограмма изображает кладограмму Эскурры в 2016 году:

Попозауродея   Ярасух Цианозух Аризоназавр Бромсгровейя Лотозавр Попозавр Силлозух  Шувозавриды   чучело Шувозавр

Евкрокопода   Дорозух Эупаркерия Донгузух Ярасух Протерошампсия Досвеллииды Протерошампсиды Архозаврия Орнитодира Псевдозухия

Еще больше усложнили проблему предположения о том, что гиподигма Ярасуха представляла собой химерную совокупность материала как «рауизухового» архозавра, так и проласертиформного архозавроморфа, если не включать материал еще от других архозавроморфов. Однако более позднее исследование материала Эскуррой обнаружило, что ни один из них не может быть отнесен ни к «rauisuchian», ни к пролацертиформным, и что все они, вероятно, принадлежали к одному незухийному таксону архозавроформ.

В 2017 году Ярасух был включен в обновленный анализ триасовых архозавроморфов Несбитта и его коллег в их официальном описании Телеократера с использованием двух модифицированных наборов данных: Несбитта (2011). и Эскурра (2016). Оба анализа выявили Ярасуха в недавно признанной кладе, которую они назвали Афанозаврией, которая включала Ярасуха в политомии с Телеократером и Донгусухусом , а также Спондилосомой . Действительно, клада Aphanosauria была кладистически определена как «наиболее инклюзивная клада, содержащая Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не Passer Domesticus или Crocodylus niloticus » . Афанозавры оказались самой ранней расходящейся кладой Avemetatarsalia , сестринским таксоном клады Ornithodira , которая включает Pterosauria и Dinosauromorpha . Результаты их анализа воспроизведены и упрощены ниже, объединяя общую топологию набора данных Эскурры с результатами набора данных Несбитта для Авеметатарсалии.

Архозавриформы	Протерозухиды Эритрозухиды Евкрокопода Протерошампсия Архозаврия Псевдозухия Авеметатарсалия Афанозаврия Спондилосома Ярасух Донгузух Телеократер Орнитодира Птерозаврия Лагерпетиды Динозаврообразные Марасух Силезавриды Динозаврия

Эволюционное значение

Восстановление жизни близкородственного афанозавра Телеократера .

Признание близкого родства Ярасуха , Телеократера и других афанозавров и их родства с другими авеметатарсалиями урегулировало ряд необычных анатомических особенностей Ярасуха . Многие из ранее уникальных особенностей Yarasuchus объединяют его с другими афанозаврами, включая удлиненную шею, высокие нервные отростки, трехглавые шейные ребра и тонкий аппендикулярный скелет . Ярасух и другие афанозавры играют значительную роль в нашем понимании ранней эволюции авеметатарзалий, примером которой является относительно полностью известная анатомия Ярасуха . Строение стопы, особенно костей лодыжки (например, пяточной кости), демонстрирует, что avemetatatarsalians произошли от предков с «нормальными, как у крокодилов», лодыжками, в отличие от простых шарнирных лодыжек, характерных для производных ornithodirans. Когда-то считалось, что «нормальная» лодыжка крокодила уникальна для псевдозухий, но ее наличие у афанозавров, таких как Yarasuchus, означает, что эволюция авеметатарзальной лодыжки была более сложным процессом, чем предполагалось первоначально. Анатомия Yarasuchus также демонстрирует, что другие типичные аве-плюсневые особенности, такие как тонкие пояса конечностей, развились до появления одноименных «продвинутых мезотарзальных» лодыжек.

Необычно то, что Ярасух и другие афанозавры имеют ряд общих черт, эволюционировавших конвергентно с попозавроидами. У афанозавров и попозавроидов есть только одна уникальная черта (наличие добавочной фасетки сочленения чуть выше парапофиза шейных позвонков трехглавого шейного ребра), однако они также конвергентно приобрели аналогичный набор черт, которые встречаются у всех архозавров. Предыдущее филогенетическое положение Ярасуха как попозавроида, предложенное Брусатте и его коллегами, вероятно, было связано с этой конвергенцией. Сближение между Yarasuchus и попозавроидами можно объяснить более широкой тенденцией сближения попозавроидов с целурозавровыми тероподами , производной кладой авеметатарсалий. Сходство между попозавроидами и афанозаврами, такими как Yarasuchus, означает, что трудно определить идентичность изолированного материала архозавров, который имеет черты, присутствующие в обеих группах, особенно потому, что афанозавры являются самыми ранними дивергентными авеметатарсалиями, в то время как попозавроиды являются старейшими известными псевдозухиями, и поэтому их стратиграфические диапазоны широко перекрываются. друг с другом.

Палеобиология

Дасгупта в 1993 году предположил, что Ярасух является факультативно двуногим на основании его изящного тела, тонкого плечевого пояса и пропорционально коротких передних конечностей, а также других особенностей, и это предположение было повторено Сеном в его официальном описании в 2005 году. Близкородственный Телеократер с тех пор считался четвероногим, и, поскольку Ярасух имеет схожие пропорции конечностей, вероятно, он тоже был четвероногим. Отсутствие окончательного материала челюстей делает диету Yarasuchus неоднозначной, однако зубы Teleocrater предполагают, что афанозавры были плотоядными, как и другие ранние avemetatatarsalians. Более того, гистологические образцы Teleocrater показывают, что темпы его роста были более похожи на темпы роста других avemetatatarsalians по сравнению с псевдозухиями и стеблевыми архозаврами, и поэтому Yarasuchus , возможно, также имел столь же более высокую скорость роста.

Палеоэкология

Реставрация современного аллокотозавра Памеларии .

Многие другие останки позвоночных были найдены в формации Йеррапалли наряду с останками Ярасуха и могли сосуществовать с ней в среднем триасе. В частности, останки аллокотозавра Памеларии были найдены в непосредственной близости от останков Ярасуха . Другие останки позвоночных включают останки двоякодышащей рыбы Ceratodus , актиноптеригической рыбы Saurichthys , темноспондилового Parotosurus , дицинодонтов Rechnisaurus и Wadiasaurus , ринхозавра Mesodapedon и большого неописанного эритрозухида.

Реставрация современного дицинодонта вадиазавра .

Анатомическое сходство между Ярасухом и Телеократером отражается в сходстве фауны и окружающей среды, свойственном формациям Йеррапалли и формации Манда в Танзании , и обе они, по оценкам, относятся к анизийскому возрасту. В то время Индия все еще была частью суперконтинента Гондвана в Пангее и располагалась в непосредственной близости от Восточной Африки. Это демонстрирует, что ранние авеметатарзалии, такие как Yarasuchus, были географически широко распространены в среднем триасе, как и другие архозавроформы, в отличие от предыдущих предположений, что псевдозухии были более разнообразны . Близкое сходство между Ярасухом и русским Донгусухусом еще раз подтверждает это, указывая на биогеографическое сходство между Индией и Россией, несмотря на их широко разнесенные палеошироты .

Отложения формации Йеррапалли интерпретируются как речные отложения, что указывает на широкую межрусловую пойму с сезонными эфемерными ручьями. Считается, что климат был жарким и сухим с сезонными осадками. Это согласуется с состоянием сохранности окаменелостей, поскольку останки Ярасуха были найдены расчлененными и разрозненными, что позволяет предположить, что материал некоторое время оставался открытым на поверхности, прежде чем был погребен во взвешенных речных отложениях. Из формации Йеррапалли известно немного окаменелостей растений, однако считается, что это связано не с засушливой средой, а скорее с тем, что жаркие и сухие условия не подходят для окаменелости растительного материала.

Внешние ссылки

• Ярасух в базе данных палеобиологии