Проторозаврия
| Protorosaurs | |
|---|---|
| |
| Fossil specimen of Protorosaurus speneri , Teyler's Museum | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Заказ: | † Проторозаврия Хаксли , 1871 г. |
| Доплата | |
| |
Проторозаврии — вымершая , вероятно, парафилетическая группа базальных архозавроморфных рептилий от поздней средней перми ( капитанский ярус) до конца позднего триаса ( ретийский ярус) Азии , Европы и Северной Америки . Он был назван английским анатомом и палеонтологом Томасом Генри Хаксли в 1871 году как отряд, первоначально предназначенный исключительно для содержания проторозавров . Другие названия, которые когда-то считались эквивалентами Protorosauria, включают Prolacertiformes и Prolacertilia . [ 1 ]
Проторозавры отличаются длинными шеями, образованными удлиненными шейными позвонками , имеющими ребра , идущие назад к позвонкам позади них. У проторозавров также есть зазор между квадратными костями и скуловыми костями в задней части черепа возле челюстного сустава, что делает их черепа похожими на черепа ящериц . [ 1 ] Раньше считалось, что эта группа монофилетическая , но теперь считается, что она состоит из различных групп базальных архозавроморфных рептилий, обитающих за пределами Crocopoda . [ 2 ] хотя некоторые недавние исследования показали, что эта группа является монофилетической. [ 3 ] Было обнаружено, что ряд представителей протозавров принадлежат к монофилетической группе (но не включая проторозавров ), которая в 2024 году получила название Tanysauria . [ 4 ]
Классификация
[ редактировать ]считалась синонимом Prolacertiformes . Проторозаврия долгие годы [ 5 ]
С 1998 года многие филогенетические анализы показали, что Protorosauria в самом широком смысле является полифилетическим или парафилетическим таксоном. Protorosaurus , Macrocnemus , tanystropheids и различные другие проторозавры обычно располагаются возле основания Archosauromorpha, в то время как Prolacerta и Pamelaria , два гондванских триасовых проторозавра, теперь считаются близкими родственниками Archosauriformes . [ 6 ] Большинство филогенетических анализов, начиная с 1998 года, выявили убедительно подтвержденную кладу, включающую только род Prolacerta и Archosauriformes . [ 7 ]
По этой причине Prolacerta , Pamelaria и несколько других родственных форм (вместе называемых пролацертидами ) были удалены из Protorosauria. Поскольку название Prolacertiformes определяется на основе рода Prolacerta , для остальной группы используется название Protorosauria.
Лишь недавно проторозаврия была определена в филогенетическом смысле как наиболее инклюзивная клада, содержащая такие таксоны, как Protorosaurus , Macrocnemus и Tanystropheus . Анализы, такие как Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto & Sues (2004), Rieppel, Fraser & Nosotti (2003), Rieppel, Li & Fraser (2008), Gottmann-Quesada and Sander (2009) и Renesto et ал. (2010), [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] обнаружили большую проторозаврию, в которую входят Protorosaurus , Drepanosauridae (и родственники) и Tanystropheidae (и родственники). Однако некоторые анализы показали, что проторозавр (а иногда и близкородственная ему Czatkowiella ) являются более продвинутыми. [ 12 ] или более базальный [ 13 ] чем узел Drepanosauridae+Tanystropheidae, но всегда более базальный, чем Prolacerta .
В некоторых исследованиях до сих пор используется термин Prolacertiformes для включения пролацертидов и традиционных проторозавров, в то время как термин Protorosauria ограничивается самой маленькой кладой, включающей Protorosaurus , Macrocnemus и Tanystropeus ; таким образом, Protorosauria - это настоящая клада, а Prolacertiformes - это эволюционная ступень ранних архозавроморфов. [ 14 ]
Притчард и др. (2015), [ 15 ] Несбитт и др. (2015), [ 16 ] Эскурра (2016) [ 17 ] и Спикман и др., 2021 г. [ 2 ] обнаружили, что даже это определение Protorosauria, как и Prolacertiformes, представляло собой неестественную группу различных архозавроморфов, не принадлежащих к крокоподам. Эти исследования показали, что танистрофеиды были архозавроморфами, более тесно связанными с крокоподами, чем с проторозаврами . Тем не менее, Эскурра отметил, что систематика архозавроморф требует дальнейшего изучения и что филогенетическое подтверждение того, что проторозавры являются естественной группой, лишь немногим слабее, чем поддержка того, что группа неестественна.
Включенные группы
[ редактировать ]К проторозавриям относится пермский род Protorosaurus , близкородственный Czatkowiella . [ 18 ] К проторозаврии было отнесено большое разнообразие пермских и триасовых рептилий, в том числе древесная планирующая рептилия Sharovipteryx и водные танистрофеиды , у которых чрезвычайно длинные шеи.
Другая загадочная группа триасовых рептилий, Drepanosauromorpha , часто относилась к проторозавриям. [ 19 ]
Птерозавры также были предложены как проторозавры или их близкие родственники. [ 20 ] хотя сейчас они считаются более развитой группой архозавров .
В то время как Сентер (2004) отнес причудливых древесных дрепанозаврид и лонгисквам к группе более примитивных диапсид , называемых авицефалами . [ 21 ] последующие исследования не смогли найти тот же результат, вместо этого подтвердив гипотезу о том, что это были проторозавры.
Кладограмма
[ редактировать ]Следующая кладограмма показывает положение Protorosauria среди Sauria sensu Шон П. Модесто и Ханс-Дитер Сьюс (2004). [ 7 ]
Самые последние исследования выявили проторозаврию в целом как парафилетическую кладограмму по Spiekman et al. 2021 год [ 2 ]
| Диапсида |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Хотя проторозаврия в целом часто оказывается парафилетической, большая группа бывших «проторозавров» (за исключением проторозавров ) часто оказывается монофилетической. Эта клада получила название « Танисаврия » Спикманом и др. в 2024 году. [ 4 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Сьюс, Х.-Д.; Фрейзер, Северная Каролина (2010). «Ранний и ранний средний триас в Гондване». Триасовая жизнь на суше: Великий переход . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231135221 .
- ^ Jump up to: а б с Спикман, Стефан Н.Ф.; Фрейзер, Николас К.; Шайер, Торстен М. (3 мая 2021 г.). «Новая филогенетическая гипотеза Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) и других «проторозавров» и ее значение для ранней эволюции стволовых архозавров» . ПерДж . 9 : е11143. дои : 10.7717/peerj.11143 . ISSN 2167-8359 . ПМК 8101476 . ПМИД 33986981 .
- ^ Симойнс, ТР; Каммерер, CF; Колдуэлл, штат Вашингтон; Пирс, ЮВ (2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий» . Достижения науки . 8 (33): eabq1898. дои : 10.1126/sciadv.abq1898 . ПМЦ 9390993 . ПМИД 35984885 .
- ^ Jump up to: а б Спикман, Стефан Н.Ф.; Эскурра, Мартин Д.; Райтель, Адам; Ван, Вэй; Мухал, Эудальд; Бухвиц, Майкл; Шох, Райнер Р. (15 марта 2024 г.). «Переописание Trachelosaurus fischeri из Бунцандштайна (средний триас) в Бернбурге, Германия: первая европейская морская рептилия, похожая на диноцефалозавра , и ее систематическое значение для ранних архозавроморфов с длинной шеей» . Швейцарский журнал палеонтологии . 143 (1): 10. дои : 10.1186/s13358-024-00309-6 . ISSN 1664-2384 .
- ^ Бентон, MJ; Аллен, Дж.Л. (1997). « Boreopricea из нижнего триаса России и взаимоотношения пролацертиформных рептилий» (PDF) . Палеонтология . 40 (4): 931–953.
- ^ Готтманн-Кесада, А.; Сандер, премьер-министр (2009). «Переописание раннего архозавроморфа Protorosaurus speneri Meyer, 1832 и его филогенетических связей». Палеонтографика Абтейлунг А. 287 (4–6): 123–200. дои : 10.1127/пала/287/2009/123 .
- ^ Jump up to: а б с Модесто, СП; Сьюс, HD (2004). «Череп раннетриасовой архозавроморфной рептилии Prolacerta broomi и его филогенетическое значение» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (3): 335–351. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x .
- ^ Дилкс, Дэвид М. (1998). «Раннетриасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ПМК 1692244 .
- ^ Сьюс, Х.-Д. (2003). «Новая необычная рептилия архозавроморф из верхнетриасовой формации Вольфвилл в Новой Шотландии». Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 635–649. Бибкод : 2003CaJES..40..635S . дои : 10.1139/e02-048 .
- ^ Риппель, О.; Ли, К.; Фрейзер, Северная Каролина (2008). «Скелетная анатомия триасового проторозавра Dinocephalosaurus orientalis Li из среднего триаса провинции Гуйчжоу, южный Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 95–110. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[95:TSAOTT]2.0.CO;2 . S2CID 86026836 .
- ^ Ренесто, Сильвио; Спилманн, Джастин А.; Лукас, Спенсер Г.; Тардити Спаньоли, Джорджио (2010). «Таксономия и палеобиология дрепанозавров позднего триаса (карнийско-норианский: адаманско-апачский) (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 46 : 1–81.
- ^ Ли, К.; Риппель, О.; Лабарбера, MC (2004). «Триасовый водный проторозавр с чрезвычайно длинной шеей». Наука . 305 (5692): 1931. doi : 10.1126/science.1100498 . ПМИД 15448262 . S2CID 38739295 .
- ^ Борсук-Бялыницкая, Магдалена; Эванс, Сьюзен Э. (2009). «Длинношеий архозавроморф из раннего триаса Польши» (PDF) . Палеонтологическая Полоника . 65 : 203–234.
- ^ Хон, DWE; Бентон, MJ (2007). «Оценка филогенетических связей птерозавров среди архозавроморфных рептилий». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 465–469. дои : 10.1017/S1477201907002064 . S2CID 86145645 .
- ^ Причард, Адам К.; Тернер, Алан Х.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Смит, Натан Д. (04 марта 2015 г.). «Позднетриасовые танистрофеиды (Reptilia, Archosauromorpha) из северного Нью-Мексико (член окаменелого леса, формация Чинл) и биогеография, функциональная морфология и эволюция Tanystropheidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): e911186. дои : 10.1080/02724634.2014.911186 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130089407 .
- ^ Дж., Несбитт, Стерлинг; Флинн, Джон Дж.; Причард, Адам К.; Дж. Майкл, Пэрриш; Ловасоа, Ранивохариманана; Висс, Андре Р. (07 декабря 2015 г.). «Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? Средний-верхний триас, группа Исало, Мадагаскар) и его систематическое положение среди стволовых рептилий-архозавров. (Бюллетень Американского музея естественной истории, № 398)». hdl : 2246/6624 .
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Борсук-Бялыницкая, М.; Эванс, SE (2009). «Архозавроморф с длинной шеей из раннего триаса Польши» (PDF) . Палеонтология Полоника . 65 : 203–234.
- ^ Ренесто, С. (1994). « Мегаланкозавр , возможно, древесный архозавроморф (рептилия) из верхнего триаса северной Италии». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 38–52. дои : 10.1080/02724634.1994.10011537 .
- ^ Питерс, Д. (2000). «Переописание четырех родов пролацертиформ и последствия для филогенеза птерозавров». Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 106 (3): 293–336.
- ^ Сентер, П. (2004). «Филогения Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)». Журнал систематической палеонтологии . 2 (3): 257–268. дои : 10.1017/S1477201904001427 . S2CID 83840423 .
