Лазаруссух
| Лазаруссух | |
|---|---|
| |
| Реконструкция Лазаруссухуса | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Заказ: | † Хористодера |
| Род: | † Лазаруссух Хехт, 1992 г. |
| Типовой вид | |
| † Lazarussuchus inexpectatus Хехт, 1992 г.
| |
| Другие виды | |
| |
Lazarussuchus (что означает « Лазаря ») — вымерший род земноводных крокодил рептилий, известный с кайнозоя Европы. Это самый молодой известный представитель Choristodera , вымершего отряда водных рептилий, впервые появившихся в средней юре . Окаменелости были обнаружены в отложениях позднего палеоцена , позднего олигоцена , раннего миоцена и, возможно, позднемиоцена (~ 56-20 или, возможно, 11,6 миллионов лет назад) во Франции , Германии и Чехии . Названы два вида: типовой вид L. inexpectatus («неожиданный») (Hecht, 1992) из позднего олигоцена Франции. [ 1 ] и L. dvoraki из раннего миоцена Чехии. [ 2 ] Это было небольшое животное; при этом общая сохранившаяся длина тела и хвоста L. inexpectatus составляет чуть более 30 сантиметров. [ 1 ] Полный экземпляр Lazarussuchus с сохранившимися мягкими тканями был обнаружен в позднем палеоцене Франции, но не был отнесен к виду. [ 3 ]
Открытие
[ редактировать ]Первые останки Lazarussuchus , принадлежащие к типовому виду L. inexpectatus, были описаны в 1992 году по практически полному сочленённому скелету ( Claude Bernard University № Re 437, кол. Gennevaux 92813), обнаруженному в отложениях верхнего олигоцена известнякового карьера Армиссан вблизи Нарбонна в Оде , Франция. Род был назван в честь « эффекта Лазаря », поскольку останки были самыми молодыми из известных окаменелостей хористодер и напоминали самых примитивных известных хористодер, средне-позднеюрских Cteniogenys . [ 1 ] В 2005 году другой вид, L. dvoraki , был описан по изолированным костям черепа и позвонкам из отложений раннего-среднего миоцена местонахождения Меркур-Норт на северо-западе Чехии. Вид был назван в честь Зденека Дворжака, который собрал образцы. [ 2 ] В 2008 году останки Lazarussuchus были обнаружены в отложениях верхнего олигоцена Оберляйхтерсбаха в северной Баварии , Германия. Останки включали 25 костей и, вероятно, представляли новый вид. [ 4 ] В 2013 году экземпляр Lazurussuchus палеоцена недалеко позднего был описан из формации Менат от Мената, Пюи-де-Дом во Франции. Экземпляр, представляющий собой почти полный сочлененный скелет (BDL 1819), в основном сохранился в виде отпечатка с остатками распадающейся кости и некоторыми сохранившимися мягкими тканями. Однако останки не были отнесены к какому-либо виду, поскольку их нельзя было точно диагностировать отдельно от двух названных видов. [ 3 ] В 2019 году в дополнительной информации к статье, описывающей останки вымершей обезьяны Danuvius о неопределенных останках Lazarussuchus , сообщалось из глиняного карьера Хаммершмиде недалеко от Пфорцена , Бавария, Германия. датируется Местонахождение Хаммершмиде магнитостратиграфически основанием тортонского яруса позднего миоцена, примерно 11,62 миллиона лет назад. [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]
Lazarussuchus был маленьким и внешне напоминал ящерицу : общая сохранившаяся длина тела и хвоста L. inexpectatus составляла чуть более 30 сантиметров (0,98 фута), а длина черепа - около 4,5 сантиметра (1,8 дюйма). [ 1 ] По мнению Мацумото и его коллег (2013), Lazarussuchus отличается от всех других известных хористодер наличием парных ноздрей высоко на роструме, удлиненных предчелюстных костей , заменяющих верхнечелюстные кости в передней части головотрубки, тонких парных носовых костей , перекрывающихся спереди. предчелюстными костями и вклиниваются между передними кончиками предлобных костей , носовые кости не соприкасаются с верхнечелюстными костями, кости заднего отдела черепа орнаментированы грубой бугристой текстурой, заглазничная и постлобная кости слиты в объединенную заглазнично-лобные, нижние височные окна закрыты соединением чешуйчатой , квадратно -скуловой , скуловой и заглазнично-лобной костей, шейные ребра широкие и уплощенные, туловищные ребра широкие, серповидные, крупные относительно размеров позвонков, эктепимыщелковая борозда плечевой кости соединена, образуя отверстие , а лопатка . тонкая и имеет параллельные стороны [ 3 ]
L. inexpectatus отличается наличием посттеменных отростков , теменной кости равных или почти равных по длине теменной пластинке, направленных назад с углом наклона менее 30 градусов и лишь слабо вогнутых, в результате чего верхнее височное окно удлиненное и почти прямоугольное. По форме, с передне-задней длинной осью, имеется девять шейных позвонков , задняя часть туловищных позвонков имеет остистые отростки ниже постзигапофизы, выполняющие роль дополнительных суставных поверхностей, имеются четыре функциональных крестцовых позвонка, из которых первый — крестцовый, и стройный Т-образный межключичный позвонок . L. dvoraki отличается наличием посттеменных отростков, составляющих всего 1/3 длины теменной пластинки, с углом наклона более 45 градусов в латеральном направлении и вогнутым латеральным краем, в результате чего верхние височные отверстия меньше и более яйцевидной формы по сравнению с L. dvoraki. inexpectatus, с передне-медиальной и задне-латеральной длинной осью, а у туловищных позвонков отсутствуют суставные отростки. [ 3 ]
Экземпляр из Мената отличается наличием 40 верхнечелюстных зубов и всего 52 зубов в верхней челюсти в отличие от 11 предчелюстных и 24 верхнечелюстных положений зубов у L. inexpectatus , однако нельзя исключить, что это обусловлено аллометрией . Предполагается, что образец из Мената имеет 10 шейных позвонков, в отличие от девяти, о которых сообщалось для L. inexpectatus , однако 10-й шейный позвонок образца из Мената аналогичен 9-му из L. inexpectatus , и между 8-м и 9-й позвонок экземпляра L. inexpectatus позволяет предположить, что позвонок мог отсутствовать или быть скрытым. Ребра tuberculum и capitulum у L. inexpectatus соединены гребнем , а на ребрах 9-го позвонка гребень ограничен. У экземпляра Мената гребень имеется на всех шейных ребрах, включая особенно сильный гребень на ребре девятого позвонка. Однако этот контраст может быть обусловлен несовпадением количества позвонков, как упоминалось ранее. Межключица L. inexpectatus в первоначальном описании описывался как Т-образный, однако основная часть кости не видна, а виден только сильный латеральный отросток. Напротив, межключица экземпляра Мената имеет ромбовидную форму, но боковые отростки неполные, что затрудняет сравнение. У типового экземпляра L. inexpectatus имеются подошвенные бугорки в проксимальной части пятой плюсневой кости , а у экземпляра Menat их нет. Однако эту разницу можно правильно оценить только на трехмерных образцах. Мацумото и его коллеги (2013) отказались создавать новый вид для экземпляра Мената, несмотря на то, что он «скорее всего, специфически отличается», поскольку «диагноз видов должен основываться на четких морфологических различиях, и это проблематично для экземпляра Мената», продолжая заявлять, что «Размер и сохранность могут... объяснить многие или все наблюдаемые различия между экземплярами [ типа L. inexpectatus и Menat]». [ 3 ]
Предчелюстная кость Oberleichtersbach Lazarussuchus короче, чем у L. inexpectatus , наряду с другими неуточненными различиями костей черепа. [ 4 ]
Мягкие ткани
[ редактировать ]Экземпляр Lazarussuchus из Мената сохраняет некоторые остатки мягких тканей, но не имеет чешуи, что указывает на то, что задняя стопа (pes) не имела перепонок, а над хвостовыми позвонками хвоста имеется темная окрашенная область с зубчатым краем, что наводит на мысль о гребень похож на те, что встречаются у некоторых ныне живущих рептилий, таких как туатара , ящерицы и крокодилы. [ 3 ]
Возраст и отношения
[ редактировать ]Lazarussuchus — самый молодой представитель группы Choristodera и единственный хористодер, живший после эоцена . Крокодилоподобные неохористодеры вымерли в начале эоцена, возможно, из-за климатических изменений, происходящих в это время, известных как палеоцен-эоценовый термический максимум . Первые обнаруженные окаменелости Lazarussuchus относятся к позднему олигоцену, а это означает, что ареал окаменелостей Choristodera расширился на несколько миллионов лет. На момент открытия Lazarussuchus считался примером эффекта Лазаря, поскольку его «неожиданное» присутствие последовало за длительным перерывом в летописи окаменелостей хористодер. [ 1 ]
Первоначально Lazarussuchus интерпретировался как самый базовый член Choristodera, а это означает, что его линия, должно быть, была самой ранней, ответвившейся от группы. [ 6 ] Поскольку первые окончательные хористодеры появляются в средней юре , линия, представленная Lazarussuchus, предполагает очень длинную призрачную линию хористодер, охватывающую не менее 100 миллионов лет. [ 2 ] Однако в описании L. dvoraki 2005 года он был отнесен к сестринской группе neochoristoderes. [ 2 ] Мацумото и его коллеги (2013) поместили Cteniogenys , старейшую из известных хористодер, как самого базального члена группы, а Lazarussuchus заняли более производное положение в кладе мелких хористодер, известных из раннего мела Азии, объединенных общими состояние закрытых нижних височных окон , которое было подтверждено большинством последующих анализов. Донг и его коллеги (2020) неофициально назвали эту кладу «Аллохористодера». [ 7 ] [ 8 ] Эта позиция значительно сокращает призрачную линию Lazarussuchus , хотя все еще существует разрыв между исчезновением мелких ящерицеобразных хористодер в конце раннего мела и их новым появлением в форме Lazarussuchus в палеоцене. Возможные ящерицевидные хористодеры были обнаружены в позднемеловых отложениях Северной Америки, хотя их останки очень фрагментарны. [ 3 ]
Филогения на основе анализа Донга и его коллег (2020): [ 8 ]
| Хористодера |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]Хотя содержимого кишечника обнаружено не было, предполагается, что Lazarussuchus питался беспозвоночными. [ 6 ] В Оберляйхтерсбахе и Меркур-Норте Lazaurussuchus был обнаружен в отложениях континентальных озер с субтропическим климатом. Встречается вместе с рыбами, лягушками, черепахами, чешуйчатыми и аллигаторами, крокодилами- принадлежащими к роду Diplocynodon . [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Хехт, МК (1992). «Новый хористодер (Reptilia, Diapsida) из олигоцена Франции: пример эффекта Лазаря». Геобиос . 25 (1): 115–131. Бибкод : 1992Geobi..25..115H . дои : 10.1016/S0016-6995(09)90041-9 .
- ^ Jump up to: а б с д Эванс, Сьюзен Э.; Клембара, Йозеф (2005). «Хористодерная рептилия (Reptilia: Diapsida) из нижнего миоцена северо-западной Богемии (Чехия)». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 171–184. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 84097919 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Мацумото, Р.; Бюффето, Э.; Эскуилли, Ф.; Эрвет, С.; Эванс, SE (2013). «Новый материал хористодеры Lazarussuchus (Diapsida, Choristodera) из палеоцена Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (2): 319. Бибкод : 2013JVPal..33..319M . дои : 10.1080/02724634.2012.716274 . S2CID 129438118 .
- ^ Jump up to: а б Бёме, М. Эктотермные позвоночные (Teleostei, Allocaudata, Urodela, Anura, Testudines, Choristodera, Crocodylia, Squamata) из верхнего олигоцена Оберляйхтерсбаха (Северная Бавария, Германия). Курьер Forschungsinstitut Senckenberg 260, 161–183 (2008).
- ^ Бёме, Мадлен; Спасов, Николай; Фусс, Йохен; Трёшер, Адриан; Дин, Эндрю С.; Прието, Жером; Киршер, Уве; Лехнер, Томас; Бегун, Дэвид Р. (21 ноября 2019 г.). «Дополнительная информация: новая миоценовая обезьяна и передвижение предка человекообразных обезьян и человека» (PDF) . Природа . 575 (7783): 489–493. Бибкод : 2019Natur.575..489B . дои : 10.1038/s41586-019-1731-0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 31695194 . S2CID 207888156 .
- ^ Jump up to: а б Эванс, Сьюзен Э.; Хехт, Макс К. (1993). «История вымершей группы рептилий, Choristodera: долголетие, Lazarus-Taxa и летопись окаменелостей». У Макса К. Хехта; Росс Дж. Макинтайр; Майкл Т. Клегг (ред.). Эволюционная биология, том. 27 . Спрингер. стр. 323–338. дои : 10.1007/978-1-4615-2878-4_8 . ISBN 978-1-4613-6248-7 .
- ^ Мацумото, Рёко; Донг, Липин; Ван, Юань; Эванс, Сьюзен Э. (2019). «Первая запись почти полной хористодеры (Reptilia: Diapsida) из верхней юры провинции Хэбэй, Китайская Народная Республика». Журнал систематической палеонтологии. 0 (0): 1–18. дои: 10.1080/14772019.2018.1494220.
- ^ Jump up to: а б Донг, Липин; Мацумото, Рёко; Кусухаси, Нао; Ван, Юаньцин; Ван, Юань; Эванс, Сьюзан Э. (2 августа 2020 г.). «Новая хористодера (Reptilia: Choristodera) из апт-альбского угольного месторождения в Китае» . Журнал систематической палеонтологии . 18 (15): 1223–1242. Бибкод : 2020JSPal..18.1223D . дои : 10.1080/14772019.2020.1749147 . ISSN 1477-2019 . S2CID 219047160 .
- ^ Мацумото Р., Эванс С.Э. (2010). «Хористодеры и пресноводные комплексы Лавразии» . Журнал иберийской геологии . 36 (2): 253–274. Бибкод : 2010JIbG...36..253M . дои : 10.5209/rev_jige.2010.v36.n2.11 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Призрачные линии - краткая статья о летописи окаменелостей хористодер
