Пролацерта

Пролацерта ; Временной диапазон: Ранний триас , Инд - Оленекский период. ; ~ 252–247 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Череп Prolacerta broomi
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Крокопода
Семья:	† Пролацертиды
Род:	† Пролацерта ; Паррингтон , 1935 год.
Разновидность:	† П. Бруми
Биномиальное имя
	† Пролацерта метла ; Паррингтон , 1935 год.
Синонимы
	Pricea longiceps Брум и Робинсон, 1948 год. ;

Prolacerta — род архозавроморф из нижнего триаса Африки Южной и Антарктиды . ^{[ 1 ]} Единственный известный вид — Prolacerta broomi . Пролацерта была маленькой и стройной рептилией с довольно длинной шеей, низким черепом и зазубренными зубами. он напоминал бы современного варана . На первый взгляд ^{[ 2 ]} хотя это пример конвергентной эволюции, а не близкого сходства. ^{[ 3 ]}

При первом обнаружении Prolacerta считалась предком современных ящериц («лацертилианцев»). ^{[ 2 ]} Однако исследование Гоу (1975) вместо этого обнаружило, что у него больше сходства с линией, которая привела к появлению таких архозавров , как крокодилы и динозавры (включая птиц ). ^{[ 3 ]} В настоящее время считается, что Prolacerta является одним из самых известных ранних представителей этой линии, формально известной как Archosauromorpha . Некоторые палеонтологи ранее использовали термин « Prolacertiformes » по отношению к ранним архозавроморфам, внешне похожим на ящериц, хотя использование Prolacertiformes как обоснованной группы потеряло поддержку в последние десятилетия. Многие современные палеонтологи считают Prolacerta одним из ближайших родственников Archosauriformes , продвинутой группы архозавроморфов, включающей настоящих архозавров. ^{[ 4 ]}^{[ 1 ]}

История открытия

Окаменелости Южной Африки

Пролацерта была впервые описана Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1935 году по единственному черепу, обнаруженному недалеко от небольшого городка Мидделбург в Восточно-Капской провинции Южной Африки . Окаменелость была обнаружена в обнажении породы формации Катберг в листрозавров зоне скопления . ^{[ 2 ]}^{[ 5 ]} Этот оригинальный череп, голотип , сейчас хранится в Зоологическом музее Кембриджского университета как образец UMZC 2003.40. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]} (или УЦМЗ 2003.41Р). ^{[ 7 ]}

Родовое название Prolacerta происходит от латинского языка , что означает «до ящерицы», а его видовое название broomi взято в память о знаменитом палеонтологе Роберте Бруме , который обнаружил и изучил многие окаменелости, найденные в породах супергруппы Кару . ^{[ 2 ]}

Помимо оригинального окаменелого черепа Паррингтона, в течение середины 20 века медленно накапливался дополнительный материал черепа. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} как новый род и вид Pricea longiceps . Один череп, BPI 471, первоначально был описан Брумом и Робинсоном (1948) ^{[ 10 ]} Более поздние авторы пришли к выводу, что Pricea была синонимом Prolacerta младшим , отличающимся только способом сохранности. ^{[ 3 ]} 25 различных экземпляров Prolacerta По состоянию на 2018 год в Южной Африке было обнаружено . Один (голотип) хранится в Кембридже, один в UCMP ( Музей палеонтологии Калифорнийского университета ), 7 в BPI ( Институт палеонтологических исследований Бернарда Прайса ), 2 в NMQR ( Национальный музей, Блумфонтейн ), 13 в SAM-PK ( Южноафриканский музей Изико ), и еще предстоит приобрести хранилище. ^{[ 6 ]}

Гоу (1975) предоставил наиболее полное описание ископаемого материала, собранного и хранившегося на тот момент в BPI, установив родство Пролацерты с архозаврами, а не с ящерицами. ^{[ 3 ]} Эванс (1986) описал черепную коробку более подробно. ^{[ 11 ]} Модесто и Сьюс (2004) заново описали череп в целом, сосредоточив внимание на образце UCMP и пяти экземплярах, хранящихся в BPI. ^{[ 12 ]} Череп-голотип в Кембридже был переописан Габриэлой Собрал (2023). ^{[ 7 ]}

Антарктические окаменелости

Впервые о пролацерте сообщил из Антарктиды Эдвин Х. Колберт в 1987 году. Оригинальные антарктические окаменелости были собраны с 1969 по 1971 год Джеймсом Китчингом и его коллегами, работавшими в формации Фремоу недалеко от стыка ледников МакГрегора и Шеклтона . ^{[ 13 ]} Кольбер описал 17 различных экземпляров Prolacerta из Антарктиды, все из которых хранятся в Американском музее естественной истории (AMNH). Большинство экземпляров AMNH довольно фрагментарны, но в выборку включены два почти целых черепа: AMNH 9520 и AMNH 9521. ^{[ 13 ]}

Окаменелости антарктических Prolacerta были дополнены Стефаном Спикманом (2018) описанием нового сочлененного скелета, хранящегося в Музее естественной истории и культуры Берка (UWBM). Этот экземпляр, UWBM 95529, является одновременно самым крупным и наиболее полным скелетом Prolacerta из всех описанных, хотя сохранились только фрагменты черепа. Исследование 2018 года провело повторную оценку образца Кольбера и обнаружило, что 14 образцов AMNH по-прежнему достоверно относятся к Prolacerta . ^{[ 6 ]}

Окаменелости AMNH заметно меньше останков из Южной Африки, и очевидны некоторые анатомические различия. Окаменелости AMNH, как правило, имеют более короткую морду, более конические зубы, наклоненные назад спинные нервные отростки и пропорционально более короткие голени, а также другие характеристики. Кольбер предпочитал гипотезу о том, что они просто представляют собой молодые окаменелости, хотя он не мог опровергнуть идею о том, что они принадлежали ко второму виду, который был меньше, чем P. broomi . ^{[ 13 ]} Некоторые различия между окаменелостями AMNH и южноафриканскими окаменелостями неоднозначны из-за особенностей сохранности и ограниченного совпадения между экземплярами. ^{[ 6 ]} UWBM 95529 не только сравним по размерам с южноафриканскими окаменелостями, но и анатомически неотличим от них. Это подтверждает интерпретацию о том, что окаменелости AMNH являются молодыми, но в то же время опровергает идею о том, что антарктические останки принадлежат карликовому виду. ^{[ 6 ]}

Описание

Пролацерты — мелкие рептилии , обитавшие на индуском и оленекском этапах нижнего триаса . Prolacerta, возможно, является наиболее широко представленной стеблевой архозавриформой : многочисленные хорошо сохранившиеся экземпляры хранятся в различных исследовательских институтах в Южной Африке , Европе и США . Поскольку череп взрослых особей имел длину от 8 до 10 см, Prolacerta считались маленькими, похожими на ящериц животными. Однако некоторые черепные и посткраниальные особенности отличают Prolacerta от ящериц и вместо этого показывают, что это ранний родственник коронных архозавров . Некоторые из этих примечательных особенностей включают удлиненные шейные позвонки с удлиненными и утолщенными нервными отростками , что придавало Пролацерте слегка удлиненную шею и широкий диапазон гибкости. ^{[ 14 ]} Черепные особенности включают текодонтные зубы , характерные для всех предков коронных архозавров , которые были заостренными и клыкообразными по форме.

Пролацерта, вероятно, была маленьким активным наземным хищником или насекомоядным из -за ее клыкообразных зубов примерно такого же размера и формы. Считается, что Prolacerta был четвероногим , хотя из-за того, что его задние конечности больше и длиннее передних, существует вероятность, что он обычно был двуногим . во время высокой активности ^{[ 3 ]} Была выдвинута гипотеза, что Пролацерта была способна к краниальному кинезису , хотя исследования этой возможной особенности Пролацерты остаются безрезультатными.

Классификация

В то время, когда Паррингтон описал первую окаменелость Prolacerta , ранние эволюционные взаимоотношения архозавров были еще менее изучены, чем сейчас. Из-за небольшого размера и внешнего вида, напоминающего ящерицу, Паррингтон поместил Пролацерту между базальными юнгинидами и современными ящерицами. ^{[ 2 ]} Паррингтона Классификация Пролацерты была принята в течение нескольких десятилетий, в том числе палеонтологом Чарльзом Льюисом Кэмпом , который провел дальнейшие исследования Пролацерты . ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} И только после того, как было обнаружено больше окаменелостей Prolacerta , были предприняты более глубокие исследования этого животного. о тесной связи между Prolacerta и корональными архозаврами В 1970-х годах была впервые выдвинута гипотеза . ^{[ 3 ]} многочисленных филогенетических что привело к проведению анализов Prolacerta и других стволовых архозавров, начиная с 1980-х годов. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]}^{[ 4 ]}^{[ 15 ]}^{[ 12 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

является предком ящериц, но Первоначально предполагалось, что Prolacerta позже был идентифицирован Гоу (1975) как архозавроморф. Гоу поместил его в группу, известную как Prolacertiformes, в которую также входили «проторозавры», такие как Protorosaurus , Macrocnemus и длинношеие танистрофеиды . Macrocnemus и несколько других «пролацертиформ» были связаны с Prolacerta из семейства Prolacertidae. ^{[ 3 ]} Однако более поздние исследования, начиная с Дилкса (1998), разделили концепцию Prolacertiformes: «проторозавры» были помещены возле основания Archosauromorpha, а Prolacerta оказались намного ближе к Archosauriformes. В результате этой переоценки Prolacertidae также были разделены: Macrocnemus теперь считается танистрофеидом. ^{[ 4 ]} В настоящее время Prolacertidae ограничены Prolacerta и ее близким австралийским родственником Kadimakara . Пролацертиды считаются архозавроморфами клады Crocopoda , наряду с аллокотозаврами , ринхозаврами и архозавриформами. ^{[ 1 ]}

Следующая кладограмма основана на большом анализе архозавроформ, опубликованном доктором медицины Эскуррой в 2016 году.

Саурия

† Хористодера

Лепидозавроморфа

Архозавроморфа

† Энигмастрофей

† Protorosaurus

† Танистрофеиды

Крокопода

† Аллокотозаврия

† Памела

	† Азендозавр

	† Трилофозавр

† Ринчозаврия

† Пролацертиды

	† Кадимакара

	† Пролацерта

	† Тасманиозавр

	Архозавриформы

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Паррингтон, Франция (1 августа 1935 г.). «XVI. — О Prolacerta broomi, gen. et sp. n. и происхождении ящериц». Анналы и журнал естественной истории . 16 (92): 197–205. дои : 10.1080/00222933508655037 . ISSN 0374-5481 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гоу, Крис Э. (1975). «Морфология и взаимоотношения Youngina capensis Broom и Prolacerta broomi Parrington» . Палеонтология Африканская . ISSN 0078-8554 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дилкс, Дэвид В. (29 апреля 1998 г.). «Ранний триасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1692244 .
^ Собрал, Габриэла; Сукиас, Роланд Б.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Смит, Роджер; Батлер, Ричард Дж.; Мюллер, Йоханнес (01 июля 2016 г.). «Новая информация о черепной коробке и внутреннем ухе Euparkeria capensis Broom: значение для эволюции диапсидов и архозавров» . Королевское общество открытой науки . 3 (7): 160072. Бибкод : 2016RSOS....360072S . дои : 10.1098/rsos.160072 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 4968458 . ПМИД 27493766 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Спикман, Стефан Н.Ф. (20 декабря 2018 г.). «Новый экземпляр Prolacerta broomi из нижней части формации Фремоу (ранний триас) в Антарктиде, его биогеографическое значение и таксономический пересмотр» . Научные отчеты . 8 (1): 17996. doi : 10.1038/s41598-018-36499-6 . ISSN 2045-2322 . ПМК 6301955 .
^ Jump up to: ^а ^б Собрал, Габриэла (2023). «Возвращение к голотипу базального архозавроморфа Prolacerta broomi» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 68 (3): 393–413.
^ Jump up to: ^а ^б Кэмп, Чарльз Л. (1 января 1945 г.). «Пролацерта и проторозавровые рептилии; Часть I». Американский научный журнал . 243 (1): 17–32. Бибкод : 1945AmJS..243...17C . дои : 10.2475/ajs.243.1.17 . ISSN 0002-9599 .
^ Jump up to: ^а ^б Кэмп, Чарльз Л. (1 февраля 1945 г.). «Пролацерта и протозавры; Часть II» . Американский научный журнал . 243 (2): 84–101. Бибкод : 1945AmJS..243...84C . дои : 10.2475/ajs.243.2.84 . ISSN 0002-9599 .
^ Брум, Р.; Робинсон, Дж. Т. (1948). «Некоторые ныне ископаемые рептилии из слоев Кару в Южной Африке» . Труды Лондонского зоологического общества . 118 (2): 392–407. дои : 10.1111/j.1096-3642.1948.tb00384.x . ISSN 0370-2774 .
^ Jump up to: ^а ^б Эванс, Сьюзен Э. (1986). «Мозговая черепная коробка Prolacerta broomi (Reptilia, Triassic)» . Новый ежегодник трактатов по минералогии. Журнал минералогии и геохимии . 173 (2): 181–200.
^ Jump up to: ^а ^б Модесто, Шон П.; Сьюс, Ханс-Дитер (24 февраля 2004 г.). «Череп раннетриасовой архозавроморфной рептилии Prolacerta broomi и его филогенетическое значение» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (3): 335–351. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x . ISSN 1096-3642 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кольбер, Эдвин Х. (24 июня 1987 г.). «Триасовая рептилия Prolacerta в Антарктиде» . Новости Американского музея (2882): 1–19. hdl : 2246/5211 .
^ Бота-Бринк, Дженнифер; Смит, Роджер М.Х. (1 ноября 2011 г.). «Остеогистология триасовых архозавроморф Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria и Erythrosuchus из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. дои : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .
^ Гроеневальд, Г.Х. и Китчинг, Дж.В., 1995. Биостратиграфия зоны формирования листрозавра. В биостратиграфии группы Бофорта (супергруппы Кару) (Том 1, стр. 35-39). Претория: Совет по геонаукам.
^ Несбитт, Стерлинг Дж. (29 апреля 2011 г.). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83493714 .
^ Эскурра, Мартин Д.; Шайер, Торстен М.; Батлер, Ричард Дж. (27 февраля 2014 г.). «Происхождение и ранняя эволюция саурий: переоценка пермских ископаемых ящериц и время расхождения крокодилов и ящериц» . ПЛОС ОДИН . 9 (2): e89165. Бибкод : 2014PLoSO...989165E . дои : 10.1371/journal.pone.0089165 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3937355 . ПМИД 24586565 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Паррингтон, Франция (1 августа 1935 г.). «XVI. — О Prolacerta broomi, gen. et sp. n. и происхождении ящериц». Анналы и журнал естественной истории . 16 (92): 197–205. дои : 10.1080/00222933508655037 . ISSN 0374-5481 .

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гоу, Крис Э. (1975). «Морфология и взаимоотношения Youngina capensis Broom и Prolacerta broomi Parrington» . Палеонтология Африканская . ISSN 0078-8554 .

[:3-4] Jump up to: ^а ^б ^с Дилкс, Дэвид В. (29 апреля 1998 г.). «Ранний триасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1692244 .

[5] Собрал, Габриэла; Сукиас, Роланд Б.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Смит, Роджер; Батлер, Ричард Дж.; Мюллер, Йоханнес (01 июля 2016 г.). «Новая информация о черепной коробке и внутреннем ухе Euparkeria capensis Broom: значение для эволюции диапсидов и архозавров» . Королевское общество открытой науки . 3 (7): 160072. Бибкод : 2016RSOS....360072S . дои : 10.1098/rsos.160072 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 4968458 . ПМИД 27493766 .

[:4-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Спикман, Стефан Н.Ф. (20 декабря 2018 г.). «Новый экземпляр Prolacerta broomi из нижней части формации Фремоу (ранний триас) в Антарктиде, его биогеографическое значение и таксономический пересмотр» . Научные отчеты . 8 (1): 17996. doi : 10.1038/s41598-018-36499-6 . ISSN 2045-2322 . ПМК 6301955 .

[:6-7] Jump up to: ^а ^б Собрал, Габриэла (2023). «Возвращение к голотипу базального архозавроморфа Prolacerta broomi» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 68 (3): 393–413.

[:7-8] Jump up to: ^а ^б Кэмп, Чарльз Л. (1 января 1945 г.). «Пролацерта и проторозавровые рептилии; Часть I». Американский научный журнал . 243 (1): 17–32. Бибкод : 1945AmJS..243...17C . дои : 10.2475/ajs.243.1.17 . ISSN 0002-9599 .

[:8-9] Jump up to: ^а ^б Кэмп, Чарльз Л. (1 февраля 1945 г.). «Пролацерта и протозавры; Часть II» . Американский научный журнал . 243 (2): 84–101. Бибкод : 1945AmJS..243...84C . дои : 10.2475/ajs.243.2.84 . ISSN 0002-9599 .

[10] Брум, Р.; Робинсон, Дж. Т. (1948). «Некоторые ныне ископаемые рептилии из слоев Кару в Южной Африке» . Труды Лондонского зоологического общества . 118 (2): 392–407. дои : 10.1111/j.1096-3642.1948.tb00384.x . ISSN 0370-2774 .

[:10-11] Jump up to: ^а ^б Эванс, Сьюзен Э. (1986). «Мозговая черепная коробка Prolacerta broomi (Reptilia, Triassic)» . Новый ежегодник трактатов по минералогии. Журнал минералогии и геохимии . 173 (2): 181–200.

[:9-12] Jump up to: ^а ^б Модесто, Шон П.; Сьюс, Ханс-Дитер (24 февраля 2004 г.). «Череп раннетриасовой архозавроморфной рептилии Prolacerta broomi и его филогенетическое значение» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (3): 335–351. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x . ISSN 1096-3642 .

[:5-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кольбер, Эдвин Х. (24 июня 1987 г.). «Триасовая рептилия Prolacerta в Антарктиде» . Новости Американского музея (2882): 1–19. hdl : 2246/5211 .

[14] Бота-Бринк, Дженнифер; Смит, Роджер М.Х. (1 ноября 2011 г.). «Остеогистология триасовых архозавроморф Prolacerta, Proterosuchus, Euparkeria и Erythrosuchus из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. дои : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .

[15] Гроеневальд, Г.Х. и Китчинг, Дж.В., 1995. Биостратиграфия зоны формирования листрозавра. В биостратиграфии группы Бофорта (супергруппы Кару) (Том 1, стр. 35-39). Претория: Совет по геонаукам.

[16] Несбитт, Стерлинг Дж. (29 апреля 2011 г.). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83493714 .

[17] Эскурра, Мартин Д.; Шайер, Торстен М.; Батлер, Ричард Дж. (27 февраля 2014 г.). «Происхождение и ранняя эволюция саурий: переоценка пермских ископаемых ящериц и время расхождения крокодилов и ящериц» . ПЛОС ОДИН . 9 (2): e89165. Бибкод : 2014PLoSO...989165E . дои : 10.1371/journal.pone.0089165 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3937355 . ПМИД 24586565 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

Идентификаторы таксонов
Пролацерта	Викиданные : Q28647877 ГБИФ : 4823435 ИРМНГ : 1445087 Открытое Древо Жизни : 4946793 База данных палеобиологии : 38193
Пролацерта метла	Викиданные : Q3922862 ГБИФ : 4967938 База данных палеобиологии : 138933