Онихоптерелла

Онихоптерелла Временной диапазон: поздний гирнант — ранняя придоли ,
Вид снизу на голотип O. kokomoensis, обнаруженный в Кокомо , США .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	† Эвриптерида
Суперсемейство:	† Онихоптереллоидеа
Семья:	† Онихоптереллиды
Род:	† Онихоптерелла Штормы , 1951 год.
Типовой вид
† Onychopterella kokomoensis Миллер и Герли, 1896 г.
Разновидность
† О. Августи Брэдди, Олдридж и Терон, 1995 г. † O. kokomoensis Miller & Gurley, 1896 г. †? О. pumilus Savage, 1916 г.
Синонимы
Onychopterus Clarke & Ruedemann , 1912, озабоченный. Eurypterus ranilarva Кларк и Рюдеманн, 1912 г.

Онихоптерелла ( / ˌ ɒ n ɪ k ɒ p t ə ˈ r ɛ l ə / ON -ə-kop-tə- REL -ə , от древнегреческого : ὄνῠξ ( оникс ), «коготь», и πτερόν ( птерон ), « крыло») — род хищных . эвриптерид («морской скорпион»), вымершая группа водных членистоногих . Окаменелости Onychopterella ордовика были обнаружены в отложениях позднего от до позднего силура . Род включает три вида : O. kokomoensis , типовой вид раннего Придоли , из эпохи в Индиане ; O. pumilus из эпохи раннего Лландовера в Иллинойсе , оба из США; и O. augusti - от позднего хирнантского до раннего рудданского ярусов Южной Африки.

Его просома (голова) могла быть субквадратной (почти квадратной) или субпрямоугольной (почти прямоугольной), с почковидными (почковидными) глазами . Придатки ( конечности ) обычно были длинными, узкими и заостренными на кончиках. Брюшко и . тельсон (самый задний отдел тела) имели разную форму и размеры в зависимости от вида Орнамент тела состоял из мелких заостренных чешуек . Самым крупным видом этого рода был O. kokomoensis общей длиной 16 сантиметров (6,3 дюйма), за ним следовали O. augusti (14,3 см, 5,6 дюйма) и O. pumilus (4 см, 1,6 дюйма).

Первые окаменелости Onychopterella , принадлежащие O. kokomoensis , были обнаружены в 1896 году в группе Waterlime Group в Кокомо, штат Индиана . Этот вид привлек внимание исследователей эвриптерид из-за его конечного когтя в шестой паре придатков или плавательных ног. Onychopterella — также типовой род базального кроме («примитивного») семейства эвриптерин Onychopterellidae во второй - вместе с Alkenopterus и Tylopterella , характеризующийся наличием шипов четвертой паре придатков и отсутствием их в пятой и шестой ( изредка один на дистальном конце плавательной ноги), а также ланцетная (копьевидная) или шиловидная (перообразная) форма тельсон и другие характеристики.

Исключительная сохранность окаменелостей O. augusti позволила ученым описать часть пищеварительного канала , наблюдавшуюся лишь у нескольких видов эвриптерид, а также внутреннее мышечное строение его конечностей и даже часть наружных жаберных дыхательных путей. система . Оказалось, что это очень похоже на то, что происходит у скорпионов современных , и поддерживает отношения эвриптерид-скорпионов. Онихоптерелла принадлежала к роду, умевшему плавать. Большую часть времени он, вероятно, находился в слое , вероятно, используя свои шипы для ходьбы, а голову — для рытья земли.

Описание

Восстановление О. Августи

Как и другие онихоптереллиды , Onychopterella была небольшим эвриптеридом . Самый маленький вид , O. pumilus , имел размер всего 4 сантиметра (1,6 дюйма). Размер самого крупного из них, O. kokomoensis , оценивается в 16 см (6,3 дюйма), и он представляет собой самый крупный вид семейства Onychopterellidae . O. augusti имел аналогичный размер: самый крупный экземпляр достигал 14,3 см (5,6 дюйма).

Просома . имела субквадратную (почти квадратную) форму (головка) у O. kokomoensis и О. Августи , а у O. pumilus он был субпрямоугольным (почти прямоугольным). Очертания панциря ( часть экзоскелета, покрывающая просому) различались в зависимости от вида. он был спереди закруглен по углам У O. kokomoensis , с почти прямыми боковыми краями у O. pumilus , и напоминал подкову у O. augusti . У O. kokomoensis и O. pumilus глаза были почковидными (почковидными), выделяясь у последнего вида своим размером и выступанием. Глаза O. augusti неизвестны. Метастома (большая пластинка , являющаяся частью брюшка ) O. kokomoensis была небольшой, овальной формы и несколько уже спереди, чем сзади . а у O. augusti он был субсердцевым (почти сердцевидным) спереди и закругленным сзади. Метастома O. pumilus полностью неизвестна. Известна только задняя часть, которая была закругленной.

У O. kokomoensis предбрюшная часть ( сегменты тела с 1 по 6) была такой же длинной, как и ширина, тогда как постабдомен (сегменты с 7 по 12) был коротким и компактным и постепенно увеличивался в длину сзади. Это был единственный вид со значительно крупными эпимерами (латеральными «расширениями» сегмента) в претельсоне (сегменте, предшествующем хвосту). У O. pumilus ширина предбрюшка превышала длину, при этом четвертый сегмент был самым широким. Постабодмен был длиннее, уменьшаясь в ширине быстрее в восьмом и девятом сегментах, чем в остальных. Длина сегментов постепенно увеличивалась по направлению к тельсону (самому заднему отделу тела). опистосома ; (брюшко) O. augusti Более подробно известна предбрюшко было немного шире, чем длина, с приподнятыми участками, представляющими жаберные (жаберные ) камеры или дыхательную ткань жаберного тракта. Постабдомен короткий, его сегменты постепенно сужаются к тельсону. Каждый из постабдоминальных сегментов имел небольшие эпимеры. Форма тельсона у O. kokomoensis булавовидная (напоминающая булаву ) , у O. pumilus — стилеобразная (перообразная), у O. augusti — ланцетная (копьевидная).

Ходильные ноги (вторая-пятая пары придатков или конечностей) в целом были недифференцированными, длинными, узкими и с шипами только на дистальном конце, за исключением пятой пары, которая не имела шипов. Плавательные ноги (шестая пара придатков) были незаметными, очень узкими и заканчивались очень длинным шиповидным девятым подомером (сегментом ноги). Плавательные ноги O. augusti легко отличить от других видов по удлинению восьмого подомера на два боковых выступа (выступающие части тела), а также по изогнутой форме и большой длине шиповидного подомера. тела Орнамент Onychopterella чешуек , состоящий из мелких заостренных , был одинаков у всех видов.

История исследований

Сравнение размеров трех видов Onychopterella

В 1896 году палеонтологи Сэмюэл Алмонд Миллер и Уильям Фрэнк Юджин Герли описали новый вид Eurypterus , E. kokomoensis , на основе четырех экземпляров, три из них хорошо сохранились и один фрагментарный, собраны в компании Waterlime Group в Кокомо, штат Индиана , США. Они заметили различия между новым видом и E. remipes , типовым видом Eurypterus , такие как пропорции панциря, более короткий тельсон, а также размер и общая форма тела. Были описаны только две пары придатков, что позволяет предположить, что остальные оторвались во время консервации, хотя сообщалось о контурах пары необычно больших плавательных ног. Миллер и Герли считали сохранившиеся части достаточно похожими, чтобы отнести этот вид к Eurypterus . Типовым экземпляром был обозначен FMNH UC6638, почти полный экземпляр.

В 1912 году палеонтологи Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн сочли E. kokomoensis достаточно отличным от других Eurypterus видов и подняли его на субродовой уровень под новым названием Onychopterus на том основании, что E. kokomoensis был путем развития других эвриптерид, таких как Dolichopterus , Drepanopterus и Stylonurus от Eurypterus . Они также отметили, что плавательные ноги сохранились лучше, чем указано в первоначальном описании, отметив четыре пары придатков, а не две. Название Onychopterus составлено из древнегреческих слов ὄνῠξ ( оникс , «коготь») и πτερόν ( птерон , «крыло»), поэтому переводится как «когтистое крыло». Они также описали E. ranilarva близкого родственника O. как ( Eurypterus ) kokomoensis , отличающийся от последнего главным образом большей шириной панциря. В 1948 году палеонтолог Эрик Норман Кьеллесвиг-Варинг пришел к выводу, что Onychopterus заслуживает родового ранга из-за недифференцированности его пятого придатка и наличия когтя в шестом. Он также синонимизировал E. ranilarva с O. kokomoensis , поскольку считал, что большая ширина обусловлена ​​​​только различиями в сохранности. В 1951 году палеонтолог и геолог Лейф Стёрмер заметил, что название Onychopterus ранее использовалось родом птиц , введенным в 1850 году орнитологом Людвигом Райхенбахом . Штёрмер заменил старое название новым — Onychopterella .

Поверхностный вид голотипа и единственного известного экземпляра O. pumilus.

В 1916 году исследователь и геолог Томас Эдмунд Сэвидж выделил новый вид Eurypterus pumilus , чтобы разместить один единственный хорошо сохранившийся экземпляр, демонстрирующий брюшную сторону тела. из известняка Эджвуд недалеко от Эссекса, штат Иллинойс , США. E. pumilus был помещен в состав Onychopterella в 1948 г. Кьеллесвиг-Варингом, который указал, что по его тонким придаткам без шипов и форме тельсона он явно принадлежал к этому роду. От типового вида он отличался более тонкими просомальными (просомными) придатками, сужающимся предбрюшком, отсутствием эпимер у претельсона и расположением глаз более вперед. Единственный известный экземпляр O. pumilus хранится в Университете Иллинойса , но его инвентарный номер неизвестен. До сих пор ведутся споры о том, действительно ли O. pumilus принадлежит к этому роду. В 1999 году профессор и палеобиолог Рой Э. Плотник считал, что этот вид представляет собой форму Drepanopterus , а геолог и палеобиолог Джеймс К. Ламсделл предположил в 2012 году, что он принадлежал Stoermeropterus из-за сходства метастомы, генитального придатка и тельсона. Исследование 1995 года, проведенное палеонтологом Саймоном Дж. Брэдди, предположило, что из-за своего небольшого размера O. pumilus может просто представлять собой онтогенетическую стадию (другую стадию развития одного и того же животного на протяжении всей его жизни) O. kokomoensis . Из-за отсутствия известного инвентарного номера ископаемого его повторное исследование невозможно.

В 1995 году палеонтологи Брэдди, Ричард Джон Олдридж и Йоханнес Н. Терон описали хорошо сохранившуюся эвриптериду из сланцевого массива Сум в песчанике Столовой горы , Капская провинция , Южная Африка, и назвали ее O. augusti . В его основе лежат два препарата, один из которых сохраняет мягкие ткани . Голотип ( GSSA C373, хранится в Геологической службе Южной Африки в Претории вместе с паратипом ) был обнаружен Августом Патриком Педро, удостоенным видового эпитета augusti . От остальных видов отличался отсутствием крупных эпимер у претельсона, более широкими пропорциями тела, короткой длиной постабдомена и тельсона, ланцетной формой последнего, двумя выступами восьмого подомера и дистальным шипом. длиннее, чем у остальных видов. Паратип GSSA C427 — самый крупный из известных экземпляров. O. augusti также сравнили с загадочным силурийским эвриптеридом Marsupipterus скульптуратус , сделав вывод, что различия между тельсоном (единственной известной частью Marsupipterus ) обоих видов, вероятно, являются консервационными.

Классификация

Вид сверху на самый крупный из известных экземпляров O. kokomoensis , FMNH 12905 (16,05 см, 6,32 дюйма, голотип синонима E. ranilarva ), хранящийся в Полевом музее естественной истории , Чикаго.

Onychopterella классифицируется как часть собственного семейства Onychopterellidae, единственной клады ( таксономической «группы») в монотипическом надсемействе Onychopterelloidea. Первоначально он был описан как подрод Eurypterus . но в 1948 году он был признан отдельным родом.

Было высказано предположение, что Onychopterella может представлять собой парафилетический род, то есть группу, имеющую последнего общего предка , но не включающую всех потомков этого предка, и, следовательно, недействительный род. В 2007 году палеонтологи Одд Эрик Тетли и Майкл Б. Кагги интерпретировали Onychopterella как таковую в филогенетическом анализе из-за более стилонуриноподобных размеров четвертого и пятого подомеров плавательной ноги у O. augusti, чем у O. kokomoensis . Они также считали Onychopterella самым базальным (примитивным) представителем подотряда Eurypterina ( у которого шестой придаток преобразован в плавательную ногу), главным образом из-за узкости плавательной ноги и ее дистального шипа, что привело к созданию лучшей модели для примитивная плавательная нога, чем у других производных представителей Eurypterina, таких как Dolichopterus , оканчивающаяся большой пластинкой. Вид O. pumilus не был включен в анализ из-за его возможной принадлежности к Drepanopterus .

В 2011 году Ламсделл обнаружил Onychopterella как монофилетическую (группу, состоящую из всех потомков последнего общего предка, т.е. действующего рода), считая Moselopteroidea самой базовой кладой эвриптеринов. Он также выделил новое надсемейство Onychopterelloidea и семейство Onychopterellidae, поместив в состав последнего роды Onychopterella и Tylopterella . Для этого семейства характерно наличие шипов во второй-четвертой парах придатков, отсутствие шипов в пятой и шестой (за исключением иногда дистального шипа в последнем подомере шестого придатка), форма панциря с боковыми глазками. и, среди прочего, ланцетный или стилеобразный тельсон. Три года спустя Alkenopterus был отнесен к Onychopterellidae из-за обнаружения подвижного шипа на плавательной ноге, а не простого выступа, как считалось ранее. До создания Onychopterellidae Onychopterella была отнесена к семейству Erieopteridae с 1989 года палеонтологом Виктором П. Толлертоном первоначально вместе с Erieopterus и Buffalopterus на основании сходства морфологии придатков и опистосомы.

Кладограмма , приведенная ниже, основана на более крупном исследовании (упрощенном, чтобы показать только эвриптериды) в рамках филогенетического анализа, проведенного Ламсделлом в 2011 году и демонстрирующего базальных представителей подотряда эвриптерид Eurypterina вместе с другими производными группами.

Ископаемое Tylopterella , близкородственного рода онихоптереллид.

Брахиоптерус стернифилди Реноптерус диенсти Орнамент парастилонура Stoermeropterus nodosus Stoermeropterus latus Stoermeropterus коникус Винетоптерус мартини Винетоптерус струвей Мозелоптерус анкилотельсон Мозелоптерус удлиненный Онихоптерелла Августи Онихоптерелла кокомоенсис Тилоптерелла бойлей Долихоптерус макрохейрус Стробилоптерус принцетонии Эвриптерус ремипс Эриоптерус микрофтальм Социальное обеспечение Мегалграптус охиенсис Миксоптерус киаери

Палеобиология

Камера-люцида, вид на наиболее сохранившуюся книжную жабру О. Августи.

только пищеварительные каналы нескольких видов эвриптерид, таких как Carcinosoma newlini , Acutiramus cummingsi и Eurypterus lacustris Описаны . Однако превосходный уровень сохранности окаменелостей O. augusti позволил описать то, что, скорее всего, было передней частью кишечника . Между двумя тазобедренными (от тазика , места соединения с придатками) мышечными массами плавательной ноги обнаружено спиралевидное образование. Сообщалось о подобной структуре у стилонурина Hibbertopterus wittebergensis , у которого спиральный клапан был обнаружен вблизи задней зоны просомы. Эти клапаны развились независимо у определенных групп рыб в ответ на необходимость увеличения всасывающей площади кишечника, поэтому Брэдди, Олдридж и Терон считали, что ситуация аналогична и для эвриптерид. Тем не менее, наличие этого клапана могло зависеть от потребностей каждого эвриптерида в пищеварении и всасывании, что, в свою очередь, зависело от таких факторов, как питание. среды обитания или размера животного. Придатки H. wittebergensis позволяют предположить, что он питался отложениями , используя свой клапан для извлечения пищи из почвы и увеличения всасывающей способности кишечника. Возможно, что спиральная структура O. augusti имела аналогичную функцию, действуя как клапан для брыжейки (средней кишки, образованной желудком и кишечником ) , тем самым увеличивая всасывающую площадь этой области. Помимо этой спиральной структуры, претельсон паратипа сохраняет слабое отпечаток, который расширялся назад до углубления в медиальной области, представляя собой анальное отверстие.

Компьютерные модели и сравнения с мечехвостами (широко известными как мечехвосты) позволяют предположить, что Onychopterella была медленным и неуклюжим животным. Находясь под водой, он совершал серию коротких прыжков, пользуясь своей плавучестью. Учитывая относительную длину второй-шестой пары придатков, вполне возможно, что он мог иметь стойку, в которой он использовал восемь конечностей (положение осьминога), расположенных далеко друг от друга, что обеспечивало небольшое вмешательство. Его отличная сохранность также позволила изучить внутреннюю мышечную структуру плавательной ноги. Коксальные мышцы были удлинены в переднелатеральном направлении. Это говорит о том, что при ходьбе ноги удерживались в задне-боковом положении, что обеспечивало достаточную устойчивость в центре тяжести животного . вероятно, располагавшийся вблизи второго тергита (верхняя половина сегмента). Наличие проксимальных подомеров и терминального шипа плавательной ноги указывает на их примитивное состояние как плавания органов и их функциональную адаптацию к ходьбе. Эта причина, а также отсутствие более модифицированного шипообразного дистального подомера могут свидетельствовать о том, что Onychopterella не была очень эффективным пловцом.

В 1999 году Брэдди, Олдридж, Терон и геолог Сара Э. Габботт описали новый экземпляр O. augusti из сланцев Сум (GSSA C1179, хранится в Геологической службе Южной Африки), на котором сохранились четыре пары вертикальных пластинчатых пластинок ( GSSA C1179, хранится в Геологической службе Южной Африки). состоят из тонких пластинок или чешуек) книжные жабры (наружные жабры, устроенные по типу страниц книги), часть дыхательной системы . У этого экземпляра сохранился полный панцирь, частичные придатки, полная опистосома и почти полный тельсон. Пластинчатые структуры заметны в третьем-шестом сегментах предбрюшного отдела. Они были горизонтально разделены на многочисленные трубки, которые могли представлять собой поверхностные «ребра». Образец имел длину 4,5 см (1,8 дюйма), тогда как наиболее сохранившаяся пластинчатая структура (в левой части третьего сегмента) имела длину 1,79 мм (0,070 дюйма) и ширину 1,67 мм (0,066 дюйма), при этом примерно 45 близко расположенные ламели . Это доказывает, что Onychopterella и, возможно, все эвриптериды обладали четырьмя парами вертикально ориентированных пластинчатых книжных жабр (возможно, водное дыхание ), а не пять пар, как у xiphosuran Limulus , как считалось ранее. Эта структура также сравнима со структурой нынешних скорпионов , которые имеют четыре пары вертикально ориентированных книжных легких со 140-150 пластинками на легкое в третьем-шестом сегментах, что приводит к синапоморфии (общей характеристике, отличной от таковой у их последнего общего предка). ) между обеими кладами и даже увеличивая возможности сестринских групповых отношений (т. е. того, что обе клады являются ближайшими родственниками друг друга).

эвриптерид Считается, что ихновид (вид, основанный на ископаемых отпечатках) Palmichnium capensis принадлежал O. augusti . Этот ихновид был обнаружен в песчанике Столовой горы и датируется ордовиком , совпадая с O. augusti . Его следы были среднего размера (самый крупный след 13,6 см, ширина 5,4 дюйма) и состояли из нескольких симметричных рядов по четыре следа и отдельных, как правило, овальных или каплевидных следов с небольшими вдавлениями по бокам, иногда двулопастных и прерывистых. линия срединная Иногда отображалась . Несколько факторов подтверждают, что P. capensis представляет собой следы O. augusti ; средняя внешняя ширина P. capensis сравнима с шириной окаменелостей O. augusti , дистальные шипы плавательной ноги O. augusti могли стать причиной таких двулопастных следов, а Onychopterella представляет собой единственную ордовикскую эвриптериду из этих отложений . Кроме того, срединная линия могла быть образована тельсоном, касающимся подложки . O. augusti мог бы совершить вторжение в земной поверхности , но ему было бы неудобно совершать волнообразную походку и держать тельсон в постоянном контакте с землей, отсюда и срединная линия. Но тем не менее полностью доказать это невозможно, если рядом с аналогичными следами не будет найден экземпляр O. augusti .

Палеоэкология

Два экземпляра O. kokomoensis из водяной извести Кокомо, вид сверху.

Считается, что род Onychopterella обитал в солоноватой (воде соленой , но не полностью соленой) и, возможно, морской воде . Он, несомненно, был нектобентосом, то есть умевшим плавать, но большую часть времени остававшимся в толще . Менее развитые и узкие плавательные ноги, а также короткий и толстый постабдомен показывают, что представители этого рода не были очень хорошими и активными пловцами и, возможно, использовали свой конечный отдел позвоночника для ходьбы. Широкая двойная полоса (бахрома спинного экзоскелета) панциря могла быть приспособлена для копания или рытья. O. augusti был отложен в период уровня моря повышения (из-за выброса воды из ледников ) в ледниково-озерных (относящихся к озерам, образовавшимся из ледников) и мелководных морских средах . Условия под поверхностью были бескислородными (с небольшим количеством кислорода ). Сосуществуя с лингулидными брахиоподами (такими как Orbiculoidea ), ортоконическими наутилоидами , нараоидными хелицератами , конодонтами и другими организмами, O. augusti был бы высшим хищником , питающимся другими членистоногими , червями и, вероятно, конодонтами. Он жил в период от позднего хирнанта (позднего ордовика) до раннего ( раннего силура) руддана в Южной Африке.

Типовой вид, O. kokomoensis , обитал в приливной среде (в части берега) вместе с другими эвриптеридами, такими как Drepanopterus longicaudatus , Carcinosoma newlini и Erieopterus limuloides , а также с остракодой Leperditia ohioensis и брахиоподами Pentamerus divergens и Schuchertella. интерстриата . Это был ранний придоли (поздний силурийский период) по возрасту, живший в Индиане. С другой стороны, O. pumilus , живший в раннего лландовера (раннего силура) эпоху в Иллинойсе, связан со многими неопределенными видами корзинок , краниатов , брахиопод и брюхоногих моллюсков в открытой мелководной сублиторальной ( солнечный свет достигает дна океана) среде.

Большинство эвриптерид, обнаруженных за пределами суперконтинента Лаврентия, представляли собой высокопроизводные роды, жившие во время прелюдии слияния ( союза) Пангеи , а также роды с более эффективной морфологией для расселения . объяснить изолированное появление такой древней формы, как O. augusti, на суперконтиненте Гондвана сложно Таким образом, научному сообществу , поскольку этот род не был хорошим расселенцем из-за узкой формы его плавательных ног. по сравнению с другими более производными группами, такими как Pterygotidae или Adelophthalmidae . Кажется маловероятным, что эвриптерины произошли из Гондваны, поскольку нет никаких упоминаний об ископаемых остатках стилонуринов или других базальных плавательных форм. Похоже также, что коллектив O. augusti вымер , не оставив жизнеспособной популяции эвриптерид в Гондване. Было высказано предположение, что O. augusti обосновался в Гондване, пересекая морское дно в периоды понижения уровня моря в гирнанте. Onychopterella — не единственное появление базальных родов в Гондване; Paraeurypterus Род , известный из отложений формации Шорт-Тепе на юго-востоке Турции , вероятно, попал туда тем же способом, что и O. augusti .

См. также

• Список родов эвриптерид
• Хронология исследований эвриптерид

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с Онихоптереллой, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Onychopterella , в Wikispecies