Аделофтальм

Аделофтальм ; Временной диапазон: ранний девон – ранняя пермь , 407,6–283,5 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ископаемый образец A. mansfieldi, иллюстрация Джеймса Холла
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	† Эвриптерида
Суперсемейство:	† Аделофтальмоидея
Семья:	† Аделофтальмиды
Род:	† Аделофтальм ; Джордан в Иордании и Майер, 1854 г.
Типовой вид
	† Гранозный аделофтальм ; Джордан в Иордании и фон Мейер, 1854 г.
Разновидность
	показывать 33 вида
Синонимы
	показывать Синонимия рода показывать Синонимы A. mansfieldi показывать Synonyms of A. moyseyi показывать Синонимы A. perornatus показывать Синонимы A. sievertsi показывать Синонимы A. Sellardsi

Аделофтальмус — род эвриптерид , вымершей группы водных членистоногих . Окаменелости Adelophthalmus были обнаружены в отложениях возрастом от раннего девона до ранней перми , что делает его самым долгоживущим из всех известных родов эвриптерид с общим временным диапазоном более 120 миллионов лет. Adelopththalmus был последним родом подотряда эвриптерид Eurypterina и представлял собой единственный известный род плавающих эвриптерид со среднего девона до его исчезновения в пермском периоде, после чего все немногие выжившие эвриптериды были ходячими формами подотряда Stylonurina .

Окаменелости Adelophthalmus были описаны с четырех континентов; Северная Америка , Европа , Азия и Австралия , что указывает на то, что Adelophthalmus мог иметь почти космополитическое (по всему миру) распространение, один из немногих родов эвриптерид, достигших одного, помимо потенциально Pterygotus . Территориальная экспансия Adelophthalmus началась рано: представители были обнаружены как в Сибири, так и в Австралии в девоне, но впервые он получил свое почти космополитическое распространение после объединения суперконтинента Пангея в каменноугольном и пермском периодах .

Родовое название Adelophthalmus означает «нет явного глаза», имея в виду, что окаменелость голотипа , по-видимому, представляла собой безглазого эвриптерида с панцирем (головной пластиной), полностью лишенным каких-либо признаков глаз. Хотя это вызвало большую последующую путаницу, включая наименование нескольких младших синонимов , кажущаяся безглазость типового экземпляра рассматривается современными исследователями как консервационный артефакт, а не как особенность, которой любой вид Adelophthalmus мог бы обладать при жизни.

Adelophthalmus — род сравнительно небольших эвриптерид, размер видов которых варьируется от 4 см (1,6 дюйма, A. douvillei ) до 32 см (12,6 дюйма, A. khakassicus ). По состоянию на 2020 год Adelophthalmus является наиболее таксономически разнообразным из всех родов эвриптерид, включая 33 вида, считающихся действительными. Такое большое количество видов, многие из которых были названы уже давно, побудило некоторых исследователей обозначить Adelophthalmus как « таксон мусорной корзины » с плохо изученными внутренними связями и филогенией . Род в том виде, в котором он рассматривается в настоящее время, может образовывать монофилетическую группу (группу, имеющую общего предка), но наиболее целесообразно было бы разделить его на разные роды по отдельным кладам, сформированным в пределах нынешних границ рода.

Описание

аделофтальмид, Эвриптериды такие как Adelophthalmus, представляли собой небольшие и обтекаемые нектонические (активно плавающие) эвриптериды с выраженными скульптурами кутикулы (орнамент, состоящий из маленьких мельчайших чешуек на спине). ^{[ 2 ]} Эти чешуйки, пожалуй, являются наиболее отличительной особенностью группы, хотя аналогичные чешуйки были зарегистрированы и у других групп эвриптерид, особенно у птериготид. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

и был самым крупным аделофтальмидом, Хотя Adelophthalmus он был, по сравнению с более крупными хищными представителями группы (такими как Jaekelopterus ), родом относительно небольших эвриптерид. Самый крупный из известных видов Adelophthalmus , A. khakassicus , достигал максимальной длины примерно 32 см (12,6 дюйма). ^{[ 5 ]} Многие виды были меньше, самый маленький из них - пермский A. douvillei, его длина составляла всего 4 см (1,6 дюйма). Род в целом, похоже, не сильно менялся в размерах на протяжении своей долгой эволюционной истории: «крупные» виды встречались в девоне ( A. sievertsi размером 18 см 7 дюймов и A. Waterstoni размером 15 см). , 6 дюймов), каменноугольный период (вышеупомянутые A. mazonensis , A. wilsoni высотой 20 см, 7,9 дюйма, а также A. granosus и A. zadrai на высоте 15 см, 6 дюймов) и в пермском периоде ( A. luceroensis на высоте 18 см, 7 дюймов). Большинство более мелких видов известны из каменноугольного периода, когда Adelophthalmus был наиболее многочисленным, включая «средние» A. irinae (13 см, 5,1 дюйма) и A. moyseyi (12 см, 4,7 дюйма), а также более мелкие виды A. moyseyi (12 см, 4,7 дюйма). . mansfieldi , A. pennsylvanicus (оба 8 см, 3,1 дюйма), A. Appromatus (7 см, 2,8 дюйма). и A. dumonti (6 см, 2,4 дюйма). ^{[ 6 ]}

Как и у большинства эвриптерид (за некоторыми исключениями, таких как Slimonia и Rhinocarcinosoma ), панцирь (сегмент, закрывающий просому, «голову») Adelophthalmus имел параболическую форму, с узким краевым ободком (краем). Панцирь удерживался на месте с помощью небольшого шарнирного треугольного «запорного» механизма, расположенного спереди . Глаза были почковидными (бобовидными), а маленькие глазки располагались между большими глазами или немного позади них (в зависимости от вида). ^{[ 7 ]} Метастома брюшку (большая пластинчатая часть брюшка) Adelophthalmus имела овальную форму, при этом первая опистосома ( опистосома относится ко всем сегментам после панциря, по существу ) имела уменьшенную длину и сужалась с боков . Тело Adelophthalmus заканчивалось длинным и острым шиловидным тельсоном (самый задний сегмент, здесь в форме шипа). ^{[ 8 ]} Особенностью, которая в первую очередь отличает Adelophthalmus от других аделофтальмидных эвриптерид, является удлиненное тело и наличие шпор на его брюшных сегментах. ^{[ 9 ]}

Таблица видов

Статус 35 названий (из которых два являются синонимами), перечисленных ниже, соответствует исследованию 2018 года, проведенному немецкими палеонтологами Джейсоном А. Данлопом и Дениз Джекель и британским палеонтологом Дэвидом Пенни, а диапазоны размеров и времени соответствуют исследованию 2009 года, проведенному американскими палеонтологами Джеймсом Ламсделлом. и Саймон Дж. Брэдди, если не указано иное. ^{[ 10 ]}^{[ 6 ]}

Разновидность	Автор	Год	Статус	Длина	Временной диапазон	Примечания и описание
Adelophthalmus approximatus	Hall & Clarke	1888	Valid	7 cm	Famennian (Devonian)	Originally described as a species of Eurypterus.^[7] A. approximatus is similar to A. mansfieldi, the spikes running alongside the abdomen being very similar. A. approximatus can be differentiated from A. mansfieldi by the lack of differentiation between the first three pairs and the last pair of the endognathites being less distinct.^[11]
Adelophthalmus asturica	Melendez	1971	Valid	? cm	Moscovian (Carbonferous)	Originally described as a species of the synonymized genus Lepidoderma.^[7] The posterior swimming paddles of A. asturica were particularly large.^[12]
Adelophthalmus bradorensis	Bell	1922	Valid Possible synonym of A. imhofi^[13]	? cm	Kasimovian (Carboniferous)	Originally described as a species of Anthraconectes. A. bradorensis is most similar to A. kidstoni, differing only in being proportionally shorter and not possessing indentation around the edges of the exoskeleton as A. kidstoni does.^[14]
Adelophthalmus caledonicus	Peach	1882	Synonym of A. perornatus	–	–	Originally described as a species of the synonymized genus Glyptoscorpius.^[15] Designated as a synonym of A. perornatus, though was noted as being significantly different in it possessing "comb organs" by British paleontologist Charles D. Waterston in 1958.^[16]
Adelophthalmus cambieri	Pruvost	1930	Valid Possible synonym of A. imhofi^[13]	? cm	Bashkirian (Carboniferous)	Originally described as a species of the synonymized genus Anthraconectes.^[7]
Adelophthalmus carbonarius	Chernyshev	1933	Uncertain	? cm	Bashkirian – Kasimovian (Carboniferous)	Originally described as a species of Eurypterus.^[17] A. carbonarius differed from A. luceroensis in the proportions of the body. Its carapace had a length/width ratio similar to the average value of A. luceroensis specimens of the same size class. The same ratio of the length of the metasoma to length of the mesosoma was somewhat larger than in A. luceroensis, while the ratio of the length of the prosoma to length of the mesosoma was smaller than in the latter.^[18]
Adelophthalmus chinensis	Grabau	1920	Valid	? cm	Latest Carboniferous – Asselian (Permian)	Originally described as a species of the synonymized genus Anthraconectes.^[7]
Adelophthalmus corneti	Pruvost	1939	Valid Possible synonym of A. imhofi^[13]	? cm	Bashkirian (Carboniferous)	Originally described as a species of the synonymized genus Anthraconectes.^[7]
Adelophthalmus douvillei	de Lima	1890	Valid	4 cm	Asselian – Sakmarian (Permian)	Originally described as a species of Eurypterus.^[7]
Adelophthalmus dubius^[19]	Shpinev	2012	Valid Possible synonym of A. kamyshtensis^[5]	18 cm^[19]	Middle Devonian^[19]	A slightly larger than medium-sized species, A. dubius is incredibly poorly known, the only known specimen lacking the eyes, the appendages and even the abdominal spines otherwise always present in Adelophthalmus. The species is most similar to A. mazonensis (differing in size and having a relatively longer prosoma), A. moyseyi (differing in size and having a narrower prosoma), A. nebraskensis (differing in size and having a wider prosoma), A. wilsoni (differing in a smaller and narrower prosoma) and A. zadrai (differing in size).^[19] A. dubius, A. khakassicus and A. kamyshtensis might represent synonyms.^[5]
Adelophthalmus dumonti	Stainier	1915	Valid	6 cm	Moscovian (Carboniferous)	Originally described as a species of Eurypterus.^[20] Very similar to A. mansfieldi, similar in overall shape and proportions and in the pattern of the ornamentation. They differ in A. dumonti having a broader carapace, larger eyes, a more slender thorax and the characteristic spikes running along its abdomen pointing backwards (in A. mansfieldi they point backwards and outwards).^[21]
Adelophthalmus granosus	Jordan	1854	Valid, type species	15 cm	Moscovian (Carboniferous)	A. granosus had relatively broad proportions. With the only known specimen lacking eyes and appendages, its status as diagnostic is somewhat questionable. It is possible that the large abdominal spikes of A. granosus are on the sternites (a feature shared only by A. nebraskensis) and not on the tergites as in other species, but this feature may also simply be due to deformation.^[22]
Adelophthalmus imhofi	Reuss	1855	Valid	? cm	Moscovian (Carboniferous)	Originally described as the type species of the synonymized genus Lepidoderma.^[23]
Adelophthalmus irinae	Shpinev	2006	Valid	13 cm	Tournaisian (Carboniferous)
Adelophthalmus khakassicus	Shpinev & Filimonov	2018	Valid Possible synonym of A. kamyshtensis^[5]	32 cm^[5]	Givetian (Devonian)	A. khakassicus is similar to A. mazonensis, A. moysei and A. sellardsi. It differs from all these species in a narrower mesosoma and in a wider metasoma. It had undeveloped epimera in the seventh, eleventh and twelfth segments (being in these last two segments flattened and leaf-like). A. khakassicus, A. kamyshtensis and A. dubius might represent synonyms.^[5]
Adelophthalmus kamyshtensis^[24]	Shpinev	2012	Valid	15 cm^[24]	Middle Devonian^[24]	A medium-sized and poorly known species, A. kamyshtensis can be distinguished from most other species by its first segment being narrower relative to the other segments of the mesosoma. The characteristic abdominal spikes were present in the last segment of the mesosoma and all the metasomal segments. Compared to other species, A. kamyshtensis is most similar to A. luceroensis, A. sellardsi, A. imhofi, A. granosus, A. mazonensis, A. wilsoni and A. sievertsi.^[24] A. kamyshtensis, A. khakassicus and A. dubius might represent synonyms.^[5]
Adelophthalmus kidstoni	Peach	1888	Valid Possible synonym of A. imhofi^[13]	? cm	Moscovian (Carboniferous)	Originally described as a species of the synonymized genus Glyptoscorpius.^[25] A. kidstoni is similar to A. bradorensis but possessed indentations around the edges of its exoskeleton, a feature that separates it from all other known species of Adelophthalmus.^[14] A. kidstoni was considerably different from A. wilsoni, a contemporary species from the same location.^[26]
Adelophthalmus lohesti	Dewalque	1889	Uncertain Possible stylonurid affinities	? cm	Famennian (Devonian)	Originally described as a species of Eurypterus. A. lohesti is questionably referred to Adelophthalmus and has several features that are not consistent with the genus. These include a very wide carapace, very large eyes and what appears to be a median ridge on its carapace.^[27]
Adelophthalmus luceroensis	Kues & Kietzke	1981	Valid	18 cm	Asselian (Permian)	A medium-sized species closely related to other species of Adelophthalmus found in North America, A. luceroensis can be distinguished by its unusually wide prosoma (in other species, such as A. imhofi and A. mansfieldi, the prosoma is largely as long as wide but in A. luceroensis it is considerably more wide than it is long).^[28]
Adelophthalmus mansfieldi	Hall	1877	Valid	8 cm	Latest Carboniferous – Early Permian	Originally described as a species of Dolichopterus.^[29] A. mansfieldi is perhaps most similar to A. dumonti but has a narrower carapace, smaller eyes and a wider thorax. The spikes along the abdomen of A. mansfieldi point backwards and outwards.^[21]
Adelophthalmus mazonensis	Meek & Worthen	1868	Valid	22 cm	Moscovian (Carboniferous)	Originally described as the type species of the synonymized genus Anthraconestes.^[30]
Adelophthalmus moyseyi	Woodward	1907	Valid	12 cm	Moscovian (Carboniferous)	Originally described as a species of Eurypterus and then transferred to the synonymized genus Anthraconestes.^[31] This species is similar to A. mansfieldi, but the spikes running alongside the abdomen are noticeably less prominent in A. moyseyi.^[32]
Adelophthalmus nebraskensis	Barbour	1914	Valid	6 cm^[33]	Sakmarian (Permian)	Originally described as a species of the synonymized genus Anthraconectes.^[7] The spikes running along the abdomen of A. nebraskensis are on the sternites which separates this species from all other known species of Adelophthalmus (with the possible exception of A. granosus).^[22] A. nebraskensis is also known for its unusually long telson and generally slender and thin body plan.^[33]
Adelophthalmus oklahomensis	Decker	1938	Synonym of A. sellardsi	–	–	A. oklahomensis was synonymized with the identical A. sellardsi (of similar age and stratigraphical formation in Kansas) in 1959.^[27]
Adelophthalmus pennsylvanicus	Hall	1877	Valid	8 cm	Moscovian (Carboniferous)	Originally described as a species of Eurypterus.^[7]
Adelophthalmus perornatus	Peach	1882	Uncertain Possible hibbertopterid affinities	? cm	Viséan (Carboniferous)^[7]	Originally described as the type species of the synonymized genus Glyptoscorpius.^[25] The fragmentary fossil specimens (consisting of only five tergites^[16]) referred to A. perornatus is unusually large for an Adelophthalmus and shows ornamentation more similar to that seen in the family Hibbertopteridae than in Adelophthalmus.^[34]
Adelophthalmus piussii	Lamsdell, Simonetto & Selden	2013	Valid	4 cm^[35]	Late Carboniferous	A. piussii is unique within Adelophthalmus in possessing a median furrow (raised structure through the center of the carapace) on its prosoma and in the corners of the carapace not being expanded. Its first tergite has an almost identical morphology as that possessed by A. wilsoni.^[35]
Adelophthalmus pruvosti	Kjellesvig-Waering	1948	Valid Possible synonym of A. imhofi^[13]	? cm	Moscovian (Carboniferous)	Originally described as a species of the synonymized genus Lepidoderma.^[7]
Adelophthalmus pyrrhae	Lamsdell et al.	2020	Valid	7 cm^[36]	Tournaisian (Carboniferous)^[37]	A. pyrrhae had in its second to fifth appendages a pair of ventrodistal spines on each podomere. Furthermore, it had epimera in its postabdomen and the first segment did not have any lateral reduction. This suggests that A. pyrrhae was similar to A. mansfieldi and A. mazonensis.^[36]
Adelophthalmus raniceps	Goldenberg	1873	Uncertain	? cm	Moscovian (Carboniferous)	Originally described as a species of Polyzosternites.^[7]
Adelophthalmus sellardsi	Dunbar	1924	Valid Possible synonym of A. imhofi^[13]	? cm	Artinskian (Permian)	Originally described as a species of the synonymized genus Anthraconectes. A. sellardsi seems to resemble A. mansfieldi, differing in a slightly longer and more rounded carapace in A. mansfieldi. Other related species such as A. chinensis has a shorter and rounder carapace than A. sellardsi, as well as prominent epimeras in the preabdomen unlike the latter.^[38]
Adelophthalmus sievertsi	Størmer	1969	Valid	18 cm	Emsian (Devonian)	Originally described as a species of Rhenopterus.^[7] A. sievertsi is, despite its early age, most similar to late Carboniferous and Permian species such as A. sellardsi and A. luceroensis. The species can be differentiated from others in the genus by its relatively broad carapace, a short podomere 7 on the swimming legs and rows of tubercles along the posterior edges of the carapace and opisthosomal segments.^[39]
Adelophthalmus waterstoni	Tetlie et al.	2004	Valid	15 cm	Frasnian (Devonian)	Originally described as a species of Rhenopterus.^[7] A poorly known species based on a single fossil consisting of a series of fragmentary segments.^[40] Similar to A. sievertsi, but differing in arrangement of tubercles on the segments.^[41]
Adelophthalmus wilsoni	Woodward	1888	Valid Possible synonym of A. imhofi^[13]	20 cm	Moscovian (Carboniferous)	Originally described as a species of Eurypterus.^[7] The only known specimen consists of six body segments. These segments possess markings and spikes alongside the abdomen similar to A. mansfieldi. The spikes of A. wilsoni are less pointed than those of A. mansfieldi.^[42]
Adelophthalmus zadrai	Přibyl	1952	Valid Possible synonym of A. imhofi^[13]	15 cm	Bashkirian (Carboniferous)	The abdominal spikes of A. zadrai are more angular in comparison to other species, such as A. granosus (where they are more rounded). Other differences between A. zadrai and the type species is the ornamentation of A. zadrai being coarser and A. zadrai being markedly more slender in shape.^[43]

История исследований

Самые ранние открытия

экземпляр Adelophthalmus Первый обнаруженный был раскопан в 1851 году немецким палеонтологом Германом Йорданом в железнодорожной шахте в Егерсфройде, недалеко от Саарбрюккена в Германии. Этот экземпляр был описан три года спустя, в 1854 году, в работе Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken («О ракообразных угольных пластов Саарбрюккена»), написанной Йорданом и Германом фон Мейерами и содержащей описания нескольких других таксонов членистоногих. Джордан сразу же признал окаменелость эвриптерида, причем как общая форма, так и отдельные части (особенно голова и придатки) были очень похожи на таковые у Eurypterus , описанного в Соединенных Штатах в 1825 году. 29 лет назад. Среди отмеченных различий между экземплярами были меньший размер и более поздний возраст окаменелости Саарбрюккена, а также то, что Джордан и фон Мейер считали полным отсутствием глаз. ^{[ 1 ]}

Поскольку на сохранившемся панцире не было никаких признаков того, что когда-либо присутствовали какие-либо глаза, Джордан и фон Мейер предположили, что животное при жизни было бы полностью безглазым, при этом в первоначальном описании окаменелости упоминалось несколько случаев, когда безглазые формы встречаются в группах членистоногих. в противном случае они обладают глазами (например, у ракообразных и трилобитов). ^{[ 1 ]} Это кажущееся отсутствие глаз побудило его выбрать имя Аделофтальмус , что означает «нет явного глаза». ^{[ 31 ]} Название вида, granosus , происходит от латинского grānōsus («зернистый» или «полный зерен»), что указывает на состояние сохранности окаменелостей, придающее некоторым окаменелостям зернистую текстуру. ^{[ 1 ]}^{[ 44 ]} Типовой экземпляр, до сих пор единственный экземпляр, относящийся к A. granosus , сегодня хранится в палеонтологических коллекциях членистоногих Берлинского музея естественной истории под номером экземпляра MB.A. 890. ^{[ 45 ]}

Хотя современные исследователи склонны рассматривать предполагаемое безглазие как артефакт сохранения, а не как особенность, которую A. granosus имел бы при жизни, этот вопрос не был решен сразу, что сделало наименование обнаруженных впоследствии видов запутанным и проблематичным. ^{[ 46 ]} Lepidoderma imhofi , названная в 1855 году из отложений каменноугольного периода в Германии, имеет четкие глаза. Дескриптор, австрийский палеонтолог Август Эмануэль фон Ройсс , отметил, что Lepidoderma , вероятно, была синонимом Adelophthalmus , но проигнорировал правила таксономического приоритета и использовал свое более молодое имя, поскольку оно основано на материале, который он считал лучше сохранившимся. ^{[ 23 ]} Название Лепидодерма происходит от латинского lepidus («изящный» или «тонкий») и древнегреческого δέρμα (ðerma, «кожа»). ^{[ 47 ]}^{[ 48 ]}

В 1868 году американские палеонтологи Филдинг Брэдфорд Мик и Амос Генри Уортен описали Anthraconectes mazonensis , причем Anthraconectes был обозначен как подрод Eurypterus . , на основании окаменелостей, обнаруженных в отложениях каменноугольного периода в Мейзон-Крик в Иллинойсе (первый вид, описанный из Северной Америки) ^{[ 30 ]} Изучив образец типа Adelophthalmus в 1934 году, немецкий палеонтолог Пауль Гутерль заметил, что Anthraconectes и Adelophthalmus были настолько похожи, что они были бы синонимами, если бы у Adelophthalmus были глаза. ^{[ 31 ]} Название Polyzosternites было придумано немецким палеонтологом Фридрихом Гольденбергом (который также назвал вид Polyzosternites raniceps , сегодня известный как A. raniceps ) в 1873 году, чтобы заменить название Adelophthalmus в отношении образцов, описанных после типового образца, полагая, что тип Adelophthalmus представлял собой ископаемые останки таракана. ^{[ 49 ]} Glyptoscorpius был создан с учетом некоторых окаменелостей из каменноугольного периода Шотландии, в том числе вида G. perornatus (обозначенного как типовой, типовой экземпляр состоит всего из пяти тергитов). ^{[ 16 ]}), G.caledonicus и G. Kidstoni , британским геологом Беном Пичем в 1882 году. ^{[ 25 ]} Долгое время ошибочно считалось, что Glyptoscorpius представляет собой ископаемые останки скорпиона, а не эвриптериды. ^{[ 50 ]}

Вторым видом, описанным из Северной Америки, был A. pennsylvanicus (как Eurypterus pennsylvanicus ), Мик и Уортен из угольных месторождений округа Венанго, штат Пенсильвания, в 1877 году. В том же году американский палеонтолог Джеймс Холл описал вид A. mansfieldi. (под названием Eurypterus ( Dolichopterus ) mansfieldi ) на основе окаменелостей, обнаруженных в Каннелтоне, штат Пенсильвания . ^{[ 29 ]} описал вид A. Appromatus (как Eurypterus Approximatus В 1888 году Холл вместе с американским палеонтологом Джоном Мэйсоном Кларком ) на основе окаменелостей, также обнаруженных в Пенсильвании. ^{[ 10 ]}

Английский геолог Генри Вудворд описал вид Eurypterus wilsoni (= Adelophthalmus wilsoni ) в 1888 году на основе окаменелости, обнаруженной Эдвардом Уилсоном из Бристольского музея , назвав вид в его честь. Единственный известный экземпляр состоит из шести сегментов тела, и Вудворд отметил, что название вида, возможно, было несколько преждевременным. Он отметил, что у экземпляра были отметины и шипы, идущие вдоль брюшка, как у A. mansfieldi (тогда классифицировавшегося как Eurypterus mansfieldi ). ^{[ 42 ]}

Португальский палеонтолог Перейра де Лима описал вид Eurypterus douvillei (сегодня известный как Adelophthalmus douvillei ) в 1890 году на основе окаменелостей из Буссако в Португалии. ^{[ 10 ]}

Двадцатый век

В 1907 году Генри Вудворд описал Eurypterus moyseyi (сегодня известный как Adelophthalmus moyseyi ) на основе окаменелостей, обнаруженных в Рэдстоке, Сомерсет в Англии. Вудворд сравнил единственный экземпляр E. moyseyi с ископаемыми экземплярами A. mansfieldi из Америки, обнаружив, что шипы вдоль брюшка очень похожи, хотя отметил, что у E. moyseyi они были менее заметными . Вудворд описал очень крупные ископаемые экземпляры: один панцирь имел размер 21 см (8,3 дюйма), а семь связанных с ним сегментов тела - еще 25 см (9,8 дюйма) вместе. ^{[ 32 ]} Несмотря на это, согласно последним доступным оценкам размеров A. moyseyi, длина этого вида составляет 12 см (4,7 дюйма). ^{[ 6 ]}

A. nebraskensis был описан как Eurypterus ( Anthraconectes ) nebraskensis в 1914 году американским геологом Эрвином Х. Барбуром на основании окаменелостей, обнаруженных в Небраске, США. Этот вид был описан вместе с другими окаменелостями из связанных с ним отложений, что помогло укрепить идею о том, что Adelophthalmus (или Anthraconectes ) является пресноводным животным. ^{[ 33 ]}

Вид A. dumonti , каменноугольный по возрасту, был описан бельгийским палеонтологом Ксавье Станье в 1915 году как Eurypterus dumonti . Типовой образец, относительно полное ископаемое длиной всего 3,3 сантиметра (1,3 дюйма), был обнаружен при бурении на новом угольном месторождении в Кампине , северная Бельгия. Хотя окаменелость была слегка повреждена, в том числе весь аналог был фрагментирован из-за небрежного использования молотков и алмазных буров во время раскопок, окаменелость, тем не менее, удалось изучить подробно и сравнить с известными видами эвриптерид. ^{[ 20 ]} Поскольку Стайнье считал каждую известную эвриптериду каменноугольного периода частью рода Eurypterus (среди них несколько видов, сегодня признанных как Adelophthalmus , такие как типовой вид A. granosus , A. imhofi и A. pennsylvanicus ), он классифицировал новую бельгийскую эвриптериду как род тоже. ^{[ 51 ]} Он отметил, что новый вид очень похож на такие виды, как E. pennsylvanicus и особенно E. mansfieldi (оба сегодня считаются видами Adelophthalmus ). ^{[ 21 ]} Видовое название dumonti дано в честь выдающегося бельгийского геолога Андре Дюмона . ^{[ 52 ]}

Американский геолог Амадеус Уильям Грабау описал вид Anthraconectes chinensis в 1920 году на основе окаменелостей, обнаруженных в Чжаозэчжуане, Китай. ^{[ 10 ]}

Канадский геолог Уолтер А. Белл описал вид A. bradorensis в 1922 году (как вид Anthraconectes ) на основе единственного ископаемого, обнаруженного в Нью-Кэмпбелтоне в муниципалитете графства Виктория , Канада , отнес его к роду из-за сходства с шотландец А. Кидстони и американец А. Мансфилди . ^{[ 14 ]}

описал вид Anthraconectes Sellardsi В 1924 году американский палеонтолог Карл Оуэн Данбар на основе двух неполных окаменелостей и нескольких других небольших фрагментов из Элмо в Канзасе. У первого экземпляра сохраняется панцирь и первые четыре тергита предбрюшного отдела, а у второго — пять преабдоминальных и три постабдоминальных тергита; этот экземпляр в два раза больше первого. ^{[ 53 ]}

Вид A. oklahomensis был описан американским палеонтологом Карлом Э. Декером в 1938 году на основе окаменелостей пермского возраста в Оклахоме. Поскольку экземпляр A. oklahomensis был практически идентичен экземплярам A. Sellardsi того же возраста и аналогичного стратиграфического горизонта в Канзасе, A. oklahomensis назвал младшим синонимом A. Sellardsi. американский геолог Карл Колтон Брэнсон при поддержке Декера , в 1959 году. ^{[ 27 ]}

Типовой экземпляр A. zadrai , MB.A. 889, был собран в Чешской Республике в 1930 или 1931 году и впервые упомянут в рукописи французского исследователя каменноугольного периода Пьера Пруво, который назвал его « Eurypterus (Anthraconectes) Zadrai », но формально не описал экземпляр или таксон. Пруво уже имел опыт работы с этим родом: он описал вид Anthraconectes cambieri в 1930 году на основе окаменелостей из Шарлеруа , Бельгия. A. zadrai был впервые официально описан в 1952 году как Adelophthalmus zadrai , в тот момент, когда типовой экземпляр, казалось, был утерян. Образец был повторно обнаружен в Берлине под другим видовым названием, основанным на имени первоначального коллекционера окаменелости (доктор Палиса), и без какого-либо обозначения, что он представляет собой типовой образец. Прувост также был удостоен чести за название A. pruvosti (описанного норвежским палеонтологом Эриком Н. Кьеллесвиг-Варингом в 1948 году как Lepidoderma pruvosti на основе окаменелостей, обнаруженных в Лансе , Франция). ^{[ 8 ]}^{[ 10 ]}

В 1933 году украинский палеонтолог Борис Исидорович Чернышев описал вид A. Carbonarius по одному единственному экземпляру из Донца на Украине. Новая экспедиция 2012 года, проведенная российским палеонтологом Евгением С. Шпиневым и другими в российских и украинских местонахождениях Какичев и Ломуватка соответственно, принесла ряд хорошо сохранившихся, предположительно молодых, окаменелостей A. Carbonarius . Точная идентификация этих окаменелостей невозможна, но они идентифицированы как A. Carbonarius, поскольку нет никаких признаков, указывающих на обратное. ^{[ 54 ]} Другой бельгийский вид, A. corneti , был описан Прувосом в 1939 году на основе окаменелостей кварегньона . ^{[ 10 ]}

Все синонимичные роды; Anthraconectes , Glyptoscorpius , Lepidoderma и Polyzosternites были отнесены к Adelophthalmus в исследованиях середины двадцатого века, в частности, в исследованиях бельгийского палеонтолога Фредрика Хермана ван Ойена (1956). ^{[ 7 ]} Хотя большинство авторов относят все описанные виды к Adelophthalmus , некоторые, такие как Ван Ойен в 1956 году, считали, что Anthraconectes потенциально представляют собой отдельный род, ссылаясь на то, что скорпионы со схожей анатомией спинной части могут сильно различаться в вентральном отделе и что то же самое может быть верно и для Каменноугольный Adelophthalmus , вентральная морфология которого еще не известна. Род Anthraconectes такой природы был бы проблематичным из-за его классификации в зависимости от степени сохранности любого конкретного экземпляра. ^{[ 46 ]}

A. asturica была описана как Lepidoderma asturica испанским палеонтологом Бермудо Мелендесом в 1971 году на основе окаменелостей из д'Абланы в Испании. ^{[ 10 ]}

Вид A. luceroensis был описан американскими палеонтологами Барри С. Куэсом и Кеннетом К. Китцке в 1981 году на основе 150 ископаемых образцов, обнаруженных в формации Мадера в Нью-Мексико. Большое количество восстановленных экземпляров, представляющих особей на разных стадиях развития и онтогенеза, позволило провести детальные исследования онтогенеза и внутривидовой изменчивости внутри Adelophthalmus . ^{[ 55 ]}

Американский палеонтолог Рой Э. Плотник отнес вид Eurypterus , E. lohesti (впервые описанный в 1889 году) к Adelophthalmus в 1983 году (как A. lohesti ), но эта классификация сомнительна, поскольку морфология экземпляра A. lohesti не согласуется с то, что иначе известно об Аделофтальме. Различия включают в себя наличие у A. lohesti более крупных глаз, более широкого панциря и, возможно, благодаря срединному гребню на панцире. ^{[ 27 ]}

Двадцать первый век

В 2004 году немецкий палеонтолог Маркус Пошманн отнес к этому роду вид A. sievertsi, впервые описанный как часть рода Rhenopterus норвежским палеонтологом Лейфом Стёрмером в 1969 году на основе ископаемых останков из девонской формации Клерф в Германии. Пошманн также отнес к Adelophthalmus вид Rhenopterus Waterstoni (описанный ранее в 2004 году на основе единственного экземпляра BMNH In 60174 из позднего девона Австралии) . Этот вид ранее не был отнесен к этому роду, несмотря на явное сходство с другими видами Adelophthalmus, отчасти из-за того, что ранее не было никаких убедительных доказательств присутствия Adelophthalmus еще в девоне. ^{[ 41 ]}

A. irinae описана в 2006 г. по ископаемым экземплярам (в том числе голотипу, просоме, «голове», номер экземпляра ПИН № 5109/4), собранным Красноярской геологической экспедицией вблизи села Сахапта Назаровского района. Красноярского края России . Окаменелости из турнейской соломенностанской свиты можно было с уверенностью отнести к Adelophthalmus на основании чешуйчатого орнамента, положения глаз и формы панциря вскоре после их раскопок. Этот вид является первым видом Adelophthalmus , описанным в России, и первой эвриптеридой каменноугольного периода, известной из страны. Это также одна из немногих эвриптерид каменноугольного периода, обнаруженных на территории бывшего Советского Союза , кроме A. Carbonarius из Украины и Unionopterus из Казахстана . ^{[ 56 ]}

Шпинев описал два новых вида Adelophthalmus в 2012 г.; A. kamyshtensis и A. dubius (название происходит от латинского dubius = «сомнительный»), оба основаны на окаменелостях, первоначально собранных российским геологом Юрием Федоровичем Погоней-Стефановичем в 1960 году в отложениях в 3 км к юго-востоку от деревни Камышта (которая предоставила его название A. kamyshtensis ) Республики Хакасия , Россия и сейчас хранится в Палеонтологическом институте имени Бориссяка . Несмотря на то, насколько плохо сохранились эти окаменелости, некоторые особенности (в частности, параболический панцирь и наличие шипов вдоль брюшка) относят оба вида к Adelophthalmus . ^{[ 57 ]}

В 2013 году A. piussii стал первым эвриптеридом, описанным из Италии . Экземпляр (номер экземпляра MFSNgp 31681, хранящийся в Museo Friulano di Storia Naturale в Удине ) был собран на гравийной отмели небольшого ручья недалеко от большого ручья Бомбасо, к северу от деревни Понтебба , и состоит из панциря и семи опистосомальных сегментов. на большом блоке песчаника. Название вида, piussii , дано в честь коллекционера типового экземпляра Стефано Пьюсси. ^{[ 58 ]}

В 2018 г. Шпинев и российский исследователь А. Н. Филимонов описали новый вид A. khakassicus на основе многих хорошо сохранившихся экземпляров. Найден в илеморовской свите Хакасии (отсюда и название) в 2014 г. Филимоновым и представляет собой самый крупный вид рода. Голотип PM TGU 168/108 состоит из частей брюшка и полного тельсона, а также нескольких других известных паратипов. Поскольку A. khakassicus известен на тех же стратиграфических уровнях, что и A. kamyshtensis и A. dubius , было высказано предположение, что эти три вида могут представлять собой синонимы. ^{[ 59 ]}

В 2020 году Ламсделл, Виктория Э. Маккой, Опал А. Перрон-Фелле и Мелани Дж. Хопкинс описали новый вид Adelophthalmus из турнейского этапа (скорее всего) лидиенской формации во Франции. Единственный известный экземпляр, GLAHM A23113, представляет собой почти полное тело, лишенное только тельсона и сохранившееся в фосфатных узелках . По этой причине его назвали Adelophthalmuspyrhae , в честь Пирры Фессалийской , фигуры из греческой мифологии , которая вместе со своим мужем Девкалионом бросала камни, превращавшиеся в младенцев, чтобы заселить мир. Хорошая сохранность A.pyrhae позволила исследователям изучить части ее дыхательной системы , и после исследования было подтверждено, что даже если они вели в основном водный образ жизни, эвриптериды могли выходить на сушу в течение длительного времени. ^{[ 60 ]}

Эволюционная история

девонский период

Карта девонской территории Еврамерики , состоящей из когда-то отдельных континентов Балтика , Лаврентия и Авалония .

Аделофтальмиды, вероятно, впервые появились в водах континента Балтика в позднем силуре, являясь частью быстрой диверсификации плавающих эвриптерид (подотряд Eurypterina) на протяжении силура. Позднее Балтика столкнется с континентами Авалония и Лаврентия и образует материк Еврамерику , где большая часть базовой эволюции аделофтальмид произошла в раннем девоне . ^{[ 61 ]} Самый ранний известный вид Adelophthalmus — A. sievertsi из отложений раннего девона ( эмса ) формации Клерф в Вильверате (в Рейнланд-Пфальце ), Германия, тогдашней части Авалонии в Еврамерике. A. sievertsi обитал в прибрежной среде, обычно в разнообразной и нестабильной среде обитания, что указывает на то, что Adelophthalmus был эвритопным (способным выживать в широком диапазоне сред). ^{[ 39 ]}

Три других вида из среднего девона , A. khakassicus , A. kamyshtensis и A. dubius , являются самыми ранними известными видами Adelophthalmus за пределами Европы, окаменелости трех из которых были обнаружены в Хакасии в России. ^{[ 57 ]}^{[ 62 ]} К позднему девону Adelophthalmus уже получил широкое распространение: вид A.waterstoni был обнаружен в отложениях франского возраста (от ~382,2 до 372,2 миллионов лет) в формации Гого в Западной Австралии , единственный эвриптерид, за исключением Acutiramus. и Pterygotus, известный с континента. ^{[ 63 ]}^{[ 64 ]}

Единственный другой вид Adelophthalmus, известный из девона, — это фаменский (последний девон) A. lohesti , известный из ископаемых отложений в Пон-де-Бонн в Льеже , Бельгия . Наряду с фаменским видом Hibbertopterus , H. dewalquei , A. lohesti представляет собой старейшую из известных эвриптерид, обнаруженных до сих пор в Бельгии. Однако A. lohesti представлен единственным фрагментарным экземпляром, идентификация которого как Adelophthalmus или даже эвриптерин в целом сомнительна, возможно, вместо этого он представляет собой стилонурид -эвриптериду. ^{[ 65 ]} Девонские экземпляры Adelophthalmus предположительно также были обнаружены в Сибири , а это означает, что ареал этого рода включал воду вокруг всех существовавших тогда континентов. ^{[ 61 ]}

Эвриптериды были одной из групп, наиболее сильно пострадавших от вымирания в позднем девоне , после значительного сокращения разнообразия в раннем девоне эвриптериды были редки в морской среде . К позднему девону . Из 16 семейств эвриптерид, существовавших в начале девона, только три сохранились до каменноугольного периода . Все это были неморские группы. ^{[ 66 ]} В то время как подотряд Stylonurina остался относительно невредимым, адаптировав новые стратегии (например, массовое кормление), чтобы избежать конкуренции, и снова диверсифицировался в каменноугольном периоде, Eurypterina практически полностью вымерла, а Adelophthalmus стал единственным выжившим из всего подотряда. ^{[ 67 ]}

каменноугольный период

После вымирания всех других плавающих эвриптерид в девоне Adelophthalmus стал наиболее распространенным из всех эвриптерид позднего палеозоя , существовавшим в гораздо большей численности, чем сохранившиеся представители Stylonurina, как по числу особей, так и по числу особей. разновидность. ^{[ 68 ]} Adelophthalmus претерпел быструю диверсификацию в каменноугольном периоде: 23 из 33 его видов были описаны только в каменноугольном периоде, а пика разнообразия он достиг в позднем каменноугольном периоде . ^{[ 10 ]}^{[ 69 ]}^{[ 37 ]} Такая диверсификация не привела к появлению каких-либо новых родов – Adelophthalmus оставался единственным родом эвриптериновых эвриптерид вплоть до исчезновения группы. ^{[ 67 ]}

Уже широко распространенное и представленное на всех основных участках суши в позднем девоне, объединение Пангеи в глобальный суперконтинент в каменноугольном и пермском периодах позволило бы способному пловцу Adelophthalmus получить почти всемирное распространение, а окаменелости Adelophthalmus каменноугольного периода были обнаружены в США , Испания , Бельгия , Украина , Китай , Германия , Чехия , Россия , Англия , Уэльс , Шотландия , Франция и Италия . ^{[ 10 ]}^{[ 61 ]}

В раннем карбоне появилось несколько новых видов, в частности A. Appromatus , самая ранняя находка Adelophthalmus в Северной Америке (хотя этот вид мог встречаться уже в фаменском периоде, последнем этапе девона). Род также распространился в современную Шотландию ( A. perornatus обнаружен из ископаемых отложений раннего каменноугольного периода в Гленкартхольме ) и Азии ( турнейского возраста A. irinae , известный из ископаемых отложений недалеко от Красноярска , Россия ). Появление A. irinae особенно примечательно, поскольку оно представляет собой единственную известную до сих пор каменноугольную эвриптериду в России. ^{[ 56 ]} A.pyrhae, обнаруженный во Франции. С этого же времени известен ^{[ 37 ]} В позднем карбоне в различных местах по всему миру появится еще несколько видов. На башкирском этапе (от 323,2 до 315,2 млн лет назад) два вида появились в Бельгии, A. cambieri из Шарлеруа и A. corneti из Квареньона , а третий вид, A. zadrai, был зарегистрирован из отложений башкирского возраста в Мораво. -Силезия Чехии. ^{[ 6 ]}

Обилие двустворчатого моллюска Anthracomya указывает на убедительное свидетельство отложения пресной воды в среде обитания A. bradorensis , радстокского (верхневестфальского ) вида из Канады. ^{[ 14 ]}

На московском этапе (от 315,2 до 307 миллионов лет назад) появилось несколько новых видов, в том числе два немецких вида A. raniceps и A. granosus , оба из Саарбрюккена. Другие виды московского возраста включают разновидность Adelophthalmus из Европы и Северной Америки; A. asturica из д'Абланы, Испания, A. kidstoni из Радстока, Англия, A. imhofi из Влхиса, Чехия, A. mazonensis из Иллинойса, США, A. moyseyi из Бленгарва, Уэльс, A. pennsylvanicus из Пенсильвании, США , A. pruvosti из Ланса, Франция, A. wilsoni из Радстока, Англия и A. dumonti из Мехелен-сюр-Мез, Бельгия. В самом позднем каменноугольном периоде и в начале перми появятся A. mansfieldi в Пенсильвании, США, и A. chinensis из Чжаозэчжуана, Китай. вид A. piussii Италии был обнаружен Кроме того, из отложений позднего карбона в Карнийских Альпах , первый и до сих пор единственный эвриптерид, известный в стране. ^{[ 6 ]}^{[ 10 ]}^{[ 58 ]}

Пермский

Рисунки брюшной и спинной сторон окаменелостей A. nebraskensis .

Пермская летопись окаменелостей Adelophthalmus включает пять видов, все из которых были приурочены к ранней перми. На первом этапе периода, ассельском (от 298,9 до 295 миллионов лет назад), наблюдалось появление A. luceroensis в Нью-Мексико, США, A. douvillei в Буссако , Португалия и дальнейшее выживание каменноугольного китайского вида A. китайский . A. douvillei просуществовала до следующего этапа, сакмарского (от 295 до 290,1 млн лет назад), который также стал свидетелем появления A. nebraskensis в Небраске, США. Известно, что A. nebraskensis обитал в пресноводной среде, его окаменелости обнаруживаются в сочетании с окаменелостями наземных растений. ^{[ 33 ]} Самый молодой описанный вид — A. Sellardsi , известный из артинского (290,1–283,5 миллиона лет назад) этапа Элмо в Канзасе, США. ^{[ 6 ]}^{[ 10 ]}

Из всех известных видов Adelophthalmus последние отставшие представители рода ( A. luceroensis и A. Sellardsi ) были наиболее похожи на самый ранний известный вид, A. sievertsi , несмотря на то, что их разделял промежуток времени более ста миллионов лет. . Сходство, вероятно, связано с наличием обобщенной, а не специализированной экологической ниши. Этот морфологический консерватизм у Adelophthalmus предполагает, что этот род стал брадителическим, развиваясь медленнее, чем стандартная скорость среди эвриптерид. Обычно брадителические организмы имеют широкое географическое распространение, что наблюдалось у Adelophthalmus в позднем девоне и каменноугольном периоде. ^{[ 39 ]}

Как и многие другие виды Adelophthalmus , A. luceroensis , по-видимому, обитал в среде от солоноватой до пресной воды на дельтовой равнине, прилегающей к прибрежной равнине. Климатические условия, благоприятные для распространения и поддержания таких сред, были оптимальными в позднем карбоне и ранней перми, при этом Adelopthalmus в это время был широко распространен и многочисленн. В большинстве мест присутствия Adelophthalmus , по-видимому, они были схожи с экологической точки зрения. ^{[ 70 ]}

Хотя таких мест обитания было много, они широко распространены и экологически стабильны в течение некоторого времени в ранней перми, они оказались хрупкими. Изменение климата в пермском периоде изменило структуру осадконакопления и растительности в северном полушарии, что радикально повлияло на ранее широко распространенные среды обитания, такие как характерные угольные леса каменноугольного периода , а также среды обитания с солоноватой и пресной водой. Поскольку их среда обитания исчезла, Аделофтальмусов численность сократилась. В то время как некоторые стилонуриновые эвриптериды ( Hastimima и Campylocephalus ), занимавшие ниши за пределами этих мест обитания, продолжали выживать какое-то время, Adelophthalmus , ограниченный быстро исчезающим типом среды обитания, вымер. ^{[ 70 ]}

Классификация

Adelophthalmus классифицируется как часть (и дает свое название) семейства Adelophthalmidae , единственного семейства в надсемействе Adelophthalmoidea , наряду с родами Parahughmilleria , Nanahughmilleria , Bassipterus , Pittsfordipterus и Eysyslopterus . ^{[ 10 ]} На приведенной ниже кладограмме представлены предполагаемые филогенетические положения большинства родов, входящих в три наиболее производных надсемейства Eurypterina подотряда эвриптерид (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea и waeringopteroids ), как это было сделано О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 году на основе результаты анализа 2008 года, конкретно относящегося к Adelophthalmoidea, и предыдущего анализа 2004 года. ^{[ 34 ]}

Тесное родство между этими тремя группами подтверждается отчасти благодаря тому, что базальные представители всех трех групп, Orcanopterus , Eysyslopterus и Herefordopterus , имеют схожие формы панциря. То, что Adelophthalmus является наиболее производным членом своего семейства, подтверждается тем, что его плавательные придатки являются самыми тонкими из всех включенных родов, а его глаза расположены ближе всего к центру панциря. У аделофтальмоидов глаза, по-видимому, приближаются к центру панциря с каждым более производным родом, и хотя положение глаз может отражать образ жизни и обитаемую среду, предполагается, что они также (особенно в этом случае, с четкой прогрессией) включают филогенетически важная информация. ^{[ 34 ]}

Диплоперкулата

Варингоптероидеа

Орканоптерус

	Варингоптерус

	Гроссоптерус

Аделофтальмоидея

Эйсислоптерус

	Бассиптер

	Питтсфордиптерус

Нанахмиллерия

	Парахьюмиллерия

	Аделофтальм

	Акутирамус

	Якелоптерус

Внутренняя филогения и монофилия

Внутренняя филогения и взаимоотношения внутри Adelophthalmus плохо изучены из-за его долгой истории и большого количества видов, отнесенных к этому роду, многие из которых основаны на фрагментарных останках. ^{[ 35 ]}

Американский палеонтолог Виктор П. Толлертон предположил в 1989 году, что некоторые виды Adelophthalmus лучше отнести к новому роду эвриптерид семейства Slimonidae , ссылаясь на отсутствие у них шипов, однако отметил, что доступный в то время материал по Adelophthalmus затруднял оценку если бы ноги действительно были без игл. Создание нового рода для нешитообразных видов могло бы быть филогенетически подтверждено, но перенос нового рода в состав Slimonidae на основании утраты признака, который, по-видимому, был утерян независимо в двух группах, не соответствует общепринятой практике. ^{[ 71 ]}

На кладограмме ниже показаны результаты филогенетического анализа, проведенного О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 году, с участием семи видов Adelophthalmus и исключением других видов на том основании, что они слишком не полностью известны. Все символы считались неупорядоченными и имели одинаковый вес. Orcanopterus , часть клады, которая также содержит Grossopterus и Waeringopterus , была включена в анализ как внешняя группа, чтобы поляризовать персонажей. ^{[ 34 ]}

Результаты анализа показали, что все представленные роды (включая Adelophthalmus ), за исключением Nanahughmilleria , где базальный вид N. patteni был отнесен к новому роду Eysyslopterus , были (или потенциально могли быть) монофилетическими. Монофилия Adelophthalmus подтверждалась несколькими синапоморфиями , в том числе наличием переднего треугольника на панцире (функция которого неясна), приподнятой центральной круглой области панциря и расположением глаз дальше от края панциря. чем от глазков, метастома овальной формы, длинный тельсон и наличие эпимеров на предбрюшке. ^{[ 34 ]}

A. sievertsi был обнаружен как более базальный, чем другие виды, что соответствует тому, что он также является самым ранним известным видом в летописи окаменелостей, главным образом из-за того, что широкий плавательный придаток похож на широкие придатки Parahughmilleria и Nanahughmilleria . Все остальные виды Adelophthalmus , у которых известен этот придаток, обладают более тонким придатком. ^{[ 34 ]}

Диплоперкулата

Орканоптерус (внешняя группа)

Аделофтальмиды

Эйсислоптерус паттени

	Бассиптер виргинский

	Питтсфордиптерус фелпса

Нанахмиллерия норвегика

Парахьюмиллерия гефтери

Аделофтальм

А. Сиверци

А. Мэнсфилди

А. люсероенсис

А. мазоненсис

А. Гранусный

	A. moyseyi

	А. Думонти

В анализе не были учтены многие фрагментарные виды Adelophthalmus , поскольку их характерные состояния не могли быть с уверенностью приняты во внимание, а Adelophthalmus с точки зрения всех видов, которые он признан содержащими, таким образом, не может быть с полной уверенностью признан монофилетическим, необходимы более фрагментарные виды. должны быть переописаны, и необходимо с уверенностью установить больше филогенетических признаков, прежде чем можно будет определить статус рода. ^{[ 34 ]}

Adelophthalmus , как его понимают в настоящее время, может образовывать монофилетическую и, следовательно, филогенетически значимую группу, но он, вероятно, страдает от недостаточного разделения на уровне рода и чрезмерного разделения на уровне вида. Вполне возможно, что большое количество видов образуют две или более отдельные клады, которые можно разделить на разные роды. ^{[ 72 ]} Хотя большинство видов, включенных в этот род, по-видимому, образуют монофилетическую группу, было высказано предположение, что некоторые виды представляют виды других признанных родов, при этом A. dumonti предположительно похож на малоизвестного Unionopterus своим предполагаемым трапециевидным панцирем (эта особенность теперь известна). быть неверным и основанным на неправильной иллюстрации) и большой A. perornatus с орнаментом, похожим на тот, который наблюдается у Hibbertopteridae. ^{[ 34 ]}

Многие из более фрагментарных видов вполне могут быть синонимами более известных видов. В частности, A. imhofi Фредрик Герман ван Ойен в 1956 году предположил, что , возможно, представляет собой старший синоним многих видов, включая A. zadrai , A. corneti , A. cambieri , A. pruvosti , A. bradorensis , A. kidstoni , А. Вильсони и А. Селлардси . Синонимизации Ван Ойена были основаны только на соотношениях панциря, игнорируя другие важные филогенетические особенности, а также возможные тафономические эффекты (дефекты, возникающие во время окаменелости) на окаменелостях. ^{[ 27 ]} Последующие исследования доказали достоверность некоторых видов, которые теперь определены на основе четких и отличительных характеристик, включая A. mazonensis , A. mansfieldi и A. moyseyi . ^{[ 26 ]}

Точная таксономия и статус вида в пределах Adelophthalmus является постоянной областью исследований, и, возможно, самый важный вопрос, который остается без ответа, - это точная связь между типовым видом A. granosus и вторым старейшим описанным видом, A. imhofi , который мог большое значение для внутренней филогении рода. ^{[ 27 ]}

Статус таксона мусорной корзины

Adelophthalmus содержит большое количество видов (33 вида). ^{[ 10 ]}^{[ 57 ]}^{[ 73 ]}^{[ 37 ]} по состоянию на 2020 год - наибольшее количество эвриптерид), географически широко распространен, назван давным-давно (1854 г.) и является номинальной формой более высокого таксона (давшего свое название семейству Adelopthalmidae и надсемейству Adelopthalmoidea ), отвечающему всем критериям быть назван « таксоном мусорной корзины », таксоном, существующим с единственной целью классификации организмов, которые не подходят ни к каким другим местам. ^{[ 35 ]}

Кроме того, большинство видов, отнесенных к Adelophthalmus, были описаны авторами, которые не были специалистами по эвриптеридам (поскольку исследователи эвриптерид в основном сосредоточили свои усилия на более разнообразных докаменноугольных эвриптеридах), и большинство описаний не соответствуют ранее описанным видам этого рода. Таким образом, различия между видами часто незначительны, возможно, отчасти из-за того, что первая обзорная статья по таксону была опубликована только в 1948 году, когда уже было описано 26 видов. ^{[ 27 ]}

Палеоэкология

Adelophthalmoidea . в целом обитали в основном вблизи прибрежных местообитаний, отдавая предпочтение местообитаниям с пониженной соленостью, таким как дельты рек, устья рек или лагуны Морское влияние часто регистрируется в этих средах обитания и отложениях, содержащих окаменелости аделофтальмоидов, но типичные морские индексные окаменелости (окаменелости, указывающие на морскую среду и экосистему) не обнаружены в связи с останками эвриптерид. Случайные окаменелости Adelophthalmus, обнаруженные в явно морских отложениях, таких как австралийский A. Waterstoni позднего девона , могли быть перенесены из их первоначальной среды обитания. ^{[ 74 ]} В случае A. Waterstoni это представляется особенно вероятным, поскольку он представлен единственным экземпляром, который также является единственным экземпляром эвриптерид, собранным в формации, в которой он был обнаружен, - формации Гого в Западной Австралии. ^{[ 63 ]}

В целом постдевонские эвриптериды редки и встречаются в местообитаниях с солоноватой или пресной водой , мигрировав из окраинных морских сред, заселенных в силурийском периоде. ^{[ 2 ]} Самые ранние аделофтальмоиды, такие как девонские Parahughmilleria hefteri , обнаружены в неморских отложениях, например, в средах, которые когда-то были солоноватыми или устьевыми средами обитания. Эволюция Adelophthalmus привела к переходу от солоноватой среды к средам обитания с преобладанием пресной воды. В местах обитания, где встречаются как Parahughmilleria , так и ранние виды Adelophthalmus , например, в местах окаменелостей раннего девона в Германии, где окаменелости A. sievertsi были обнаружены , Parahughmilleria обнаруживаются в участках, которые значительно более маргинально морские, чем те участки, населенные Adelophthalmus . ^{[ 74 ]}

Наибольшее присутствие Adelophthalmus в пресноводных местообитаниях наблюдалось в башкирском и московском ярусах каменноугольного периода, где окаменелости Adelophthalmus обнаруживаются в пластах, содержащих уголь (что указывает на среду угольных болот ), а также окаменелости пресноводных двустворчатых моллюсков и наземных организмов. Возможно, что эти пресноводные «завоевания» связаны с диверсификацией самого рода и появлением нескольких новых видов в течение каменноугольного периода, а не отражают сдвиг в предпочтениях среды обитания рода в целом. Действительно, эти угольные болотные Adelophthalmus, по-видимому, составляют меньшинство, при этом большинство видов обитают в паралических или равнинных бассейнах в условиях отложения и тесно связаны с окраинно-морскими местообитаниями. ^{[ 74 ]}

Например, последние сохранившиеся экземпляры Adelophthalmus в бассейне Саар-Наэ в Германии ( московского возраста) относятся к тому времени, когда бассейн был либо частью западной области опускания и дренажа , либо, по крайней мере, был связан с ней. бассейн находился в океане Палео-Тетис , расположенном в 1500 км (930 милях) к югу. С подъемом на юге в пенсильванском и раннем пермском периоде дренаж стал направляться в океан Панталасса на север, в результате чего бассейн оказался на 1300 км (810 миль) дальше от океана. В этих более молодых отложениях Adelophthalmus нигде не встречается, что указывает на то, что переход к среде обитания дальше от океана привел к исчезновению этих популяций, что указывает на то, что некоторым видам требовалась некоторая форма связи с средами обитания окраинно-морской природы, даже если бы они в них не жили. ^{[ 74 ]}

Более поздние ископаемые местонахождения, содержащие Adelophthalmus , из позднего московского периода, позднего каменноугольного периода и ранней перми, демонстрируют более широкое присутствие в средах обитания с морским влиянием, особенно в средах обитания с приливно-отливным влиянием в эстуарной среде. Несмотря на распространение Adelophthalmus на полностью пресноводные среды, их завоевание этих сред, по-видимому, было не столь успешным, как у других подобных групп, например некоторых каменноугольных меченосцев семейства Belinuridae , обитавших в пресноводных озерах и котловинах, полностью лишенных эвриптерид. ^{[ 74 ]}

Диета и хищничество

Поскольку Adelophthalmus во многих отношениях представлял собой последнего представителя своего вида, будучи последним эвриптеридом, обладавшим плавательными придатками, он не существовал в разнообразных фаунах эвриптерид, подобных тем, которые наблюдались у родов в силурийском или раннем девоне. Вместо этого, солоноватая пресноводная среда, обычно населённая Adelophthalmus, такая как раннепермская формация Мадера в Нью-Мексико (где окаменелости A. luceroensis были обнаружены ), сохраняет другие организмы, такие как насекомые , жаберные моллюски , остракоды , многоножки и черви-спирорбиды. . Тонкие и длинные лопасти Adelophthalmus указывают на то, что он был хорошим пловцом, хотя вполне вероятно, что большую часть времени он проводил, ползая по грязи. Поскольку хелицеры (лобные придатки) Adelophthalmus были небольшими, наиболее вероятно, что он питался мелкими организмами, возможно, частично остракодами и жабероподами, известными по связанным с ними окаменелостям. Заметно отсутствие насекомых в пластах ископаемых с плотными окаменелостями растений, где они должны быть более распространены, и удивительное обилие в пластах ископаемых с небольшим количеством эвриптерид, что, возможно, указывает на то, что Аделофтальмус питался насекомыми, упавшими в воду, что не позволяло им сохраниться в виде окаменелостей. ^{[ 70 ]}

Все места, в которых аделофтальмусы сохранились в формации Мадера, являются частью Red Tanks Member, в которой не сохранилось никаких известных организмов, которые были бы способны охотиться на аделофтальмусов . Однако вполне вероятно, что различные хищные рыбы, амфибии и ранние рептилии, которые, как известно, присутствовали в то время, охотились на маленьких эвриптерид. И рыбы, и амфибии известны из аналогичных сред того же возраста в близлежащих горах Мансанита. ^{[ 70 ]}

Дыхание

С помощью рентгеновской микротомографии исследователям удалось детально рассмотреть строение органов дыхания единственного известного экземпляра A.pyrhae . Фосфатный . узелок на брюшной стороне животного расщеплен таким образом, что видна жаберная камера (жаберный тракт) При этом обнаруживаются четыре пары книжных жабр (внешние жабры, расположенные как страницы книги), хотя, вероятно, их было пять, как у ксифосуран. Они ориентированы горизонтально и все, кроме шестого сегмента, фрагментарны. Там они овальной формы, прикреплены около средней линии тела и состоят из шести пластинок . Считается, что количество пластинок в других передних сегментах было выше, о чем свидетельствуют некоторые фрагменты и экземпляр Onychopterella augusti , у которого было по 45 пластинок в каждой из четырех пар книжных жабр со второго по пятый сегменты. Onychopterella были Однако книжные жабры ориентированы вертикально. Это и окаменелость ксифосурана Tachypleus syriacus. позволяют предположить, что книжные жабры A.pyrhae претерпели тафономическую деформацию и первоначально также были ориентированы вертикально. ^{[ 36 ]}

Дорсальная поверхность каждой пластинки покрыта регулярно расположенными столбовидными трабекулами, расположенными между каждой пластинкой, оставляя в каждой пространство, заполненное ( жидкостью, встречающейся у членистоногих, аналогичной крови позвоночных гемолимфой ). Трабекулы обычно встречаются у паукообразных с легкими и представляют собой наземную адаптацию к дыханию воздухом. Они предотвращают слипание пластинок и устраняют пространство между ними, что может привести к удушению организма. Таким образом, наличие трабекул у A.pyrhae указывает на то, что эвриптериды были способны дышать в наземной среде своими органами дыхания в отличие от мечевидных или других базальных эуартропод . Его трабекулы также очень похожи на трабекулы паукообразных, особенно экземпляра неопределенного вида Palaeocharinus из девона. ^{[ 75 ]}

Наличие трабекул также подтверждает, что kiemenplatten , вентральные сосудистые структуры эвриптерид, действительно действовали как активные дыхательные структуры во время дыхания воздухом, как предполагалось ранее. Это, а также данные о вторжениях стилонуринов на сушу, позволяют предположить, что эвриптериды могли оставаться вне воды в течение длительных периодов времени. Это не меняет того факта, что они были преимущественно водными существами, о чем свидетельствуют их плавательные весла (которыми также обладал A.pyrhae ). Более того, вполне возможно, что пребывание вне воды было бы для них неэффективным во время питания, что ограничивало бы время их пребывания там. Однако они могли перемещаться из пула в пул для размножения в более безопасных местах, чему способствовало обычное разделение взрослых и молодых эвриптерид в летописи окаменелостей, а также наличие сперматофоров, которые могли позволить эвриптеридам месяцами хранить сперму, чтобы дать им потомство. время искать безопасную среду. ^{[ 76 ]}

Сегрегация по возрасту

В формации Мадера Adelophthalmus и связанные с ним организмы жили в водоемах от солоноватой до пресной воды на территории, которая, как предполагается, была дельтовой равниной . Отсутствие крупных угольных пластов позволяет предположить, что ископаемые места, в которых обнаружен аделофтальмус, представляли собой умеренно возвышенный регион с менее густой растительностью и лучшим дренажем, чем болота, занимавшие большую часть остальной части Соединенных Штатов. Обнаружение большого количества A. luceroensis , включающего несколько взрослых и молодых особей, позволило исследователям определить различные предпочтения среды обитания для разных возрастных групп. Более крупные особи (взрослые особи) встречаются в сочетании с крупными фрагментами растений, включая ветви Walchia и листья Cordaites , но более мелкие особи (молодые особи) встречаются в пластах ископаемых, содержащих меньше органического материала и в основном более мелкие фрагменты растений. Крупные фрагменты растений среды обитания взрослых особей откладывались в спокойных условиях, вероятно, через падение листьев в закрытые лагуны или стоячие пруды. ^{[ 70 ]}

Молодые особи, по-видимому, развивались и жили в несколько иных условиях, чем взрослые особи. В слоях, где чаще встречаются молодые особи, также чаще встречаются окаменелости насекомых, что указывает на отсутствие взрослых особей, способных их пожирать, а присутствие более мелких окаменелостей растений предполагает менее богатый растительный покров, причем среда обитания молоди, возможно, находилась в более низких районах. на дельтовой равнине между прудами. Периодически штормы загоняли морскую воду в пруды, где соленость , таким образом, была переменной, в то время как молодь могла жить в более пресной и менее изменчивой среде дальше от береговой линии. Вполне возможно, что взрослые особи спаривались в ручьях, питавших пруды, а затем возвращались жить в пруды из-за более богатого запаса пищи. ^{[ 70 ]}

Подобная возрастная сегрегация между молодыми и взрослыми особями одной и той же популяции относительно нормальна для членистоногих, например, молодые особи родственных и современных Limulus живут в другой среде и регионах, чем взрослые особи. Преимущество этой формы сегрегации заключается не только в том, что молодые особи могут жить в условиях, более стабильных с точки зрения солености, но и в том, чтобы защитить молодь от ситуаций, когда значительные объемы морской воды уничтожали популяции в прудах, изменяя живые организмы. условия слишком велики. В такой ситуации более молодые популяции могут через некоторое время вновь заселить старые места обитания. ^{[ 70 ]}

См. также

Список родов эвриптерид
Хронология исследований эвриптерид
Campylocephalus — последний известный сохранившийся шагающий ( стилонуриновый ) эвриптерид.
Pterygotus — еще один эвриптерид, распространенный практически по всему миру.

Ссылки

Цитаты

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Джордан и фон Мейер, 1854 г. , стр. 1–15.
^ Jump up to: ^а ^б Тетли и ван Рой, 2006 , с. 79.
^ Тетли и Данлоп 2005 , с. 3.
^ Штёрмер 1955 , с. 23.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Shpinev & Filimonov 2018 , p. 1559.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ламсделл и Брэдди 2009 , Дополнительная информация .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Тетли и Данлоп 2005 , с. 5.
^ Jump up to: ^а ^б Тетли и Данлоп 2005 , с. 4.
^ Штёрмер 1955 , с. 30.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Данлоп, Пенни и Джекель, 2018 г. , стр. 24–25.
^ Кларк и Рюдеманн 1912 , с. 222.
^ Романо и Мелендес 1985 , с. 322.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Тетли и Пошманн 2008 , стр. 239.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Белл 1922 , стр. 164–165.
^ О'Коннелл 1916 , с. 30.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Уотерстон 1958 , с. 267.
^ Chernyshev 1948 , p. 119.
^ Шпинев 2014 , с. 288–291.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шпинев 2012 , с. 473–474.
^ Jump up to: ^а ^б Штайнер 1915 , с. 639.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Штайнер 1915 , с. 645.
^ Jump up to: ^а ^б Тетли и Данлоп 2005 , стр. 7–8.
^ Jump up to: ^а ^б Ройсс 1855 , стр. 81–83.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шпинев 2012 , с. 470–473.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Персик 1882 , стр. 517–522.
^ Jump up to: ^а ^б Уотерстон, 1968 , стр. 3–4.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Тетли и Данлоп 2005 , с. 10.
^ Куес и Кицке 1981 , с. 722.
^ Jump up to: ^а ^б Вудворд 1907 , с. 278.
^ Jump up to: ^а ^б Мик и Уортен 1868 , с. 544.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Уиллс 1964 , с. 475.
^ Jump up to: ^а ^б Вудворд 1907 , стр. 279–281.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Барбур 1914 , стр. 201–203.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Тетли и Пошманн, 2008 , стр. 239–241.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ламсделл, Симонетто и Селден 2013 , с. 149.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ламсделл и др. 2020 , с. 2.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ламсделл и др. 2020 , с. 1.
^ Данбар 1924 , стр. 200–201.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Пошманн 2006 , стр. 80–81.
^ Тетли и др. 2004 , с. 805.
^ Jump up to: ^а ^б Пошманн 2006 , стр. 67.
^ Jump up to: ^а ^б Вудворд 1888 , с. 419.
^ Тетли и Данлоп 2005 , стр. 10–11.
^ Латинский лексикон – грандиозный .
^ Тетли и Данлоп 2005 , с. 7.
^ Jump up to: ^а ^б Тетли и Данлоп 2005 , с. 6.
^ Латинский лексикон – приятно .
^ Глосбе — скин .
^ Гольденберг 1873 , с. 18.
^ Лори 1895 , стр. 526–527.
^ Стейнир 1915 , с. 641.
^ Стейнир 1915 , с. 646.
^ Данбар 1924 , с. 199.
^ Шпинев 2014 , с. 287.
^ Куес и Кицке 1981 , с. 709.
^ Jump up to: ^а ^б Шпинев 2006 , с. 431–433.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шпинев 2012 , с.470.
^ Jump up to: ^а ^б Ламсделл, Симонетто и Селден 2013 , с. 148.
^ Shpinev & Filimonov 2018 , pp. 1553–1559.
^ Ламсделл и др. 2020 , стр. 1–5.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Тетли 2007 , стр. 570.
^ Shpinev & Filimonov 2018 , p. 1553.
^ Jump up to: ^а ^б Тетли и др. 2004 , с. 801.
^ Бикнелл, Смит и Пошманн 2020 , стр. 10.
^ Тетли и ван Рой 2006 , стр. 80.
^ Халлам и Виньял 1997 , стр. 70.
^ Jump up to: ^а ^б Ламсделл и Брэдди 2009 , с. 265.
^ Тетли и ван Рой 2006 , стр. 81.
^ Ламсделл, Симонетто и Селден 2013 , стр. 147.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Куес и Кицке 1981 , стр. 725–728.
^ Тетли и ван Рой 2006 , стр. 83.
^ Ламсделл, Симонетто и Селден 2013 , стр. 150.
^ Shpinev & Filimonov 2018 , p. 1555.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Тетли и Пошманн, 2008 , стр. 241–243.
^ Ламсделл и др. 2020 , стр. 2–3.
^ Ламсделл и др. 2020 , стр. 3–4.

Библиография

Барбур, Эрвин Х. (1914). «Слои эвриптерид в Небраске с уведомлением о новом виде Eurypterus Nebraskaensis » . Геологическая служба Небраски . 4 (12): 193–203.
Белл, Уолтер А. (1922). «Новый род Characeae и новые Merostomata из угольных пластов Новой Шотландии» . Труды Королевского общества Канады . 16 : 159–167.
Бикнелл, Рассел, округ Колумбия; Смит, Патрик М.; Пошманн, Маркус (2020). «Переоценка данных об австралийских эвриптеридах» . Исследования Гондваны . 86 : 164–181. Бибкод : 2020GondR..86..164B . дои : 10.1016/j.gr.2020.06.002 . S2CID 225748023 .
Чернышев, Борис Иванович (1948). «Новый представитель Merostomata из нижнего карбона» . Киевский государственный университет, Геологические коллекции . 2 : 119–130.
Кларк, Джон Мейсон; Рюдеманн, Рудольф (1912). Эвриптерида Нью-Йорка . Библиотеки Калифорнийского университета. ISBN 978-1125460221 .
Данбар, Карл О. (1924). «Пермские насекомые Канзаса, Часть 1. Геологическое возникновение и среда обитания насекомых». Американский научный журнал . 7 (39): 171–209. Бибкод : 1924AmJS....7..171D . дои : 10.2475/ajs.s5-7.39.171 .
Данлоп, Джейсон А.; Пенни, Дэвид; Джекель, Дениз (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна.
Гольденберг, Фридрих (1873). Фауна Saraepontana Fossilis. Ископаемые животные из угольных пластов Саарбрюккена . Хр. Мёллингер Верлаг.
Халлам, Энтони; Виналл, Пол Б. (1997). Массовые вымирания и их последствия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198549161 .
Джордан, Герман; Мейер, Герман (1854). «О ракообразных угольной формации Саарбрюккен» . Палеонтографика . 4 :1-15.
Куес, Барри С.; Кицке, Кеннет К. (1981). «Большое собрание новых эвриптерид из члена Red Tanks, формация Мадера (поздний пенсильванский период - ранняя пермь) Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 55 (4): 709–729. JSTOR 1304420 .
Ламсделл, Джеймс К.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Коупа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма по биологии . 6 (2): 265–269. дои : 10.1098/rsbl.2009.0700 . ПМК 2865068 . ПМИД 19828493 .
Ламсделл, Джеймс К.; Маккой, Виктория Э.; Перрон-Феллер, Опал А.; Хопкинс, Мелани Дж. (2020). «Дыхание воздухом прекрасно сохранившегося морского скорпиона возрастом 340 миллионов лет» . Современная биология . 30 (21): 4316–4321. дои : 10.1016/j.cub.2020.08.034 . ПМИД 32916114 . S2CID 221590821 .
Ламсделл, Джеймс К.; Симонетто, Лука; Селден, Пол А. (2013). «Первый эвриптерид из Италии: новый вид Adelophthalmus (Chelicerata: Eurypterida) из верхнего карбона Карнийских Альп (Фриули, северо-восточная Италия)». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 119 (2): 147–151. дои : 10.13130/2039-4942/6029 .
Лори, Малькольм (1895). «Анатомия и взаимоотношения эвриптерид» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 37 (2): 509–528. дои : 10.1017/S0080456800032713 . S2CID 131123467 .
Мик, Филдинг Брэдфорд; Уортен, Амос Генри (1868). Палеонтология Иллинойса . Геологическая служба Иллинойса. Том. 3: Геология и палеонтология.
О'Коннелл, Марджори (1916). «Среда обитания эвриптериды» . Бюллетень Общества естественных наук о буйволах . 11 (3): 1–278.
Персик, Бен Н. (1882). «Дальнейшие исследования ракообразных и паукообразных каменноугольных пород шотландской границы». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 30 (2): 511–529. дои : 10.1017/S0080456800026569 . ISSN 2053-5945 . S2CID 131526496 .
Пошманн, Маркус (2006). «Eurypterid Adelophthalmus Sievertsi (chelicerata: Eurypterida) из клерфской формации нижнего девона (эмсийского периода) в Вильверате, Германия» . Палеонтология . 49 (1): 67–82. дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00528.x .
Романо, Марко; Мелендес, Бермудо (1985). «Ихноценоз членистоногих (Merostome) из каменноугольного периода северо-запада Испании» . Девятый международный геологический конгресс, Урбана, Иллинойс . 5 : 317–325.
Ройсс, Адольф Э. (1855). «О новом виде корки Богемской угольной формации». Меморандумы Королевской императорской академии наук в Вене . 10 :81–83.
Шпинев, Евгений С. (2006). «Новый вид Adelophthalmus (Eurypterida) из нижнего карбона Красноярского края». Палеонтологический журнал . 40 (4): 431–433. дои : 10.1134/S0031030106040083 . S2CID 84858705 .
Шпинев, Евгений С. (2012). «Новые виды рода Adelophthalmus (Eurypterida, Chelicerata), обнаруженные в среднем девоне Хакасии». Палеонтологический журнал . 46 (5): 470–475. дои : 10.1134/S0031030112050103 . S2CID 84097923 .
Шпинев, Евгений С. (2014). «Новые данные об эвриптеридах (Eurypterida, Chelicerata) верхнего карбона Донбасса». Палеонтологический журнал . 48 (3): 287–293. дои : 10.1134/S0031030114030162 . S2CID 128763113 .
Шпинев Евгений С.; Филимонов, АН (2018). «Новая находка Adelophthalmus (Eurypterida, Chelicerata) из девона Южно-Минусинской впадины». Палеонтологический журнал . 52 (13): 1553–1560. дои : 10.1134/S0031030118130129 . S2CID 91741388 .
Стайнье, Ксавье (1915). «О новом эвриптериде из бельгийских угольных мер» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 71 (1–4): 639–647. дои : 10.1144/GSL.JGS.1915.071.01-04.24 . S2CID 128596620 .
Стёрмер, Лейф (1955). «Меростоматы». Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata . Университет Канзаса Пресс. АСИН B0043KRIVC .
Тетли, О. Эрик; Брэдди, Саймон Дж.; Батлер, Пирс Д.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2004). «Новый эвриптерид (Chelicerata: Eurypterida) из верхнедевонской формации Гого в Западной Австралии, с обзором Rhenopteridae» . Палеонтология . 47 (4): 801–809. дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00390.x .
Тетли, О. Эрик; Данлоп, Джейсон А. (2005). «Переописание эвриптерид позднего карбона Adelophthalmus granosus von Meyer, 1853 и A. zadrai Přibyl, 1952» . Ископаемый рекорд . 8 (1): 3–12. дои : 10.1002/mmng.200410001 . ISSN 1860-1014 .
Тетли, О. Эрик; ван Рой, Питер (2006). «Переоценка Eurypterus dumonti Stainier, 1917 и его положения в составе Adelophthalmidae Tollerton, 1989» (PDF) . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии . 76 : 79–90.
Тетли, О. Эрик (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . ISSN 0031-0182 .
Тетли, О. Эрик; Пошманн, Маркус (2008). «Филогения и палеоэкология Adelophthalmoidea (Arthropoda; Chelicerata; Eurypterida)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 237–249. дои : 10.1017/S1477201907002416 . S2CID 59488956 .
Уиллс, Леонард Дж. (1964). «Вентральная анатомия эвриптерид Anthraconectes Meek and Worthen верхнего карбона» (PDF) . Палеонтология . 7 (3): 474–507.
Уотерстон, Чарльз Д. (1958). «Шотландский каменноугольный Eurypterida». Труды Королевского общества Эдинбурга . 63 (2): 265–288. дои : 10.1017/S0080456800009492 . S2CID 130625350 .
Уотерстон, Чарльз Д. (1968). «Дальнейшие наблюдения за шотландскими каменноугольными эвриптеридами». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 68 (1): 1–20. дои : 10.1017/s0080456800014472 . S2CID 130931651 .
Вудворд, Генри (1888). «Заметка об Эвриптере каменноугольного периода» . Геологический журнал . 5 (9): 419–421. Бибкод : 1888GeoM....5..419W . дои : 10.1017/S0016756800182494 . S2CID 140535807 .
Вудворд, Генри (1907). «Два новых вида Eurypterus из угольных месторождений Илкестона, Дербишир» . Геологический журнал . 4 (6): 277–282. Бибкод : 1907GeoM....4..277W . дои : 10.1017/S0016756800133515 . S2CID 128745616 .

Веб-сайты

«Глосбе – кожа» . globbe.com .
«Латинский лексикон – granosus» . latinlexicon.org .
«Латинский лексикон – Ницца» . latinlexicon.org

[FOOTNOTEJordanvon_Meyer18541–15-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Джордан и фон Мейер, 1854 г. , стр. 1–15.

[FOOTNOTETetlievan_Roy200679-2] Jump up to: ^а ^б Тетли и ван Рой, 2006 , с. 79.

[FOOTNOTETetlieDunlop20053-3] Тетли и Данлоп 2005 , с. 3.

[FOOTNOTEStørmer195523-4] Штёрмер 1955 , с. 23.

[FOOTNOTEShpinevFilimonov20181559-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Shpinev & Filimonov 2018 , p. 1559.

[FOOTNOTELamsdellBraddy2009[httprsblroyalsocietypublishingorgcontentsuppl20091009rsbl20090700DC1rsbl20090700supp1xls_Supplementary_information]-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ламсделл и Брэдди 2009 , Дополнительная информация .

[FOOTNOTETetlieDunlop20055-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Тетли и Данлоп 2005 , с. 5.

[FOOTNOTETetlieDunlop20054-8] Jump up to: ^а ^б Тетли и Данлоп 2005 , с. 4.

[FOOTNOTEStørmer195530-9] Штёрмер 1955 , с. 30.

[FOOTNOTEDunlopPenneyJekel201824–25-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Данлоп, Пенни и Джекель, 2018 г. , стр. 24–25.

[FOOTNOTEClarkeRuedemann1912222-11] Кларк и Рюдеманн 1912 , с. 222.

[FOOTNOTERomanoMeléndez1985322-12] Романо и Мелендес 1985 , с. 322.

[FOOTNOTETetliePoschmann2008239-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Тетли и Пошманн 2008 , стр. 239.

[FOOTNOTEBell1922164–165-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Белл 1922 , стр. 164–165.

[FOOTNOTEO'Connell191630-15] О'Коннелл 1916 , с. 30.

[FOOTNOTEWaterston1958267-16] Jump up to: ^а ^б ^с Уотерстон 1958 , с. 267.

[FOOTNOTEChernyshev1948119-17] Chernyshev 1948 , p. 119.

[FOOTNOTEShpinev2014288–291-18] Шпинев 2014 , с. 288–291.

[FOOTNOTEShpinev2012473–474-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шпинев 2012 , с. 473–474.

[FOOTNOTEStainier1915639-20] Jump up to: ^а ^б Штайнер 1915 , с. 639.

[FOOTNOTEStainier1915645-21] Jump up to: ^а ^б ^с Штайнер 1915 , с. 645.

[FOOTNOTETetlieDunlop20057–8-22] Jump up to: ^а ^б Тетли и Данлоп 2005 , стр. 7–8.

[FOOTNOTEReuss185581–83-23] Jump up to: ^а ^б Ройсс 1855 , стр. 81–83.

[FOOTNOTEShpinev2012470–473-24] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шпинев 2012 , с. 470–473.

[FOOTNOTEPeach1882517–522-25] Jump up to: ^а ^б ^с Персик 1882 , стр. 517–522.

[FOOTNOTEWaterston19683–4-26] Jump up to: ^а ^б Уотерстон, 1968 , стр. 3–4.

[FOOTNOTETetlieDunlop200510-27] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Тетли и Данлоп 2005 , с. 10.

[FOOTNOTEKuesKietzke1981722-28] Куес и Кицке 1981 , с. 722.

[FOOTNOTEWoodward1907278-29] Jump up to: ^а ^б Вудворд 1907 , с. 278.

[FOOTNOTEMeekWorthen1868544-30] Jump up to: ^а ^б Мик и Уортен 1868 , с. 544.

[FOOTNOTEWills1964475-31] Jump up to: ^а ^б ^с Уиллс 1964 , с. 475.

[FOOTNOTEWoodward1907279–281-32] Jump up to: ^а ^б Вудворд 1907 , стр. 279–281.

[FOOTNOTEBarbour1914201–203-33] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Барбур 1914 , стр. 201–203.

[FOOTNOTETetliePoschmann2008239–241-34] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Тетли и Пошманн, 2008 , стр. 239–241.

[FOOTNOTELamsdellSimonettoSelden2013149-35] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ламсделл, Симонетто и Селден 2013 , с. 149.

[FOOTNOTELamsdellMcCoyPerron-FellerHopkins20202-36] Jump up to: ^а ^б ^с Ламсделл и др. 2020 , с. 2.

[FOOTNOTELamsdellMcCoyPerron-FellerHopkins20201-37] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ламсделл и др. 2020 , с. 1.

[FOOTNOTEDunbar1924200–201-38] Данбар 1924 , стр. 200–201.

[FOOTNOTEPoschmann200680–81-39] Jump up to: ^а ^б ^с Пошманн 2006 , стр. 80–81.

[FOOTNOTETetlieBraddyButlerBriggs2004805-40] Тетли и др. 2004 , с. 805.

[FOOTNOTEPoschmann200667-41] Jump up to: ^а ^б Пошманн 2006 , стр. 67.

[FOOTNOTEWoodward1888419-42] Jump up to: ^а ^б Вудворд 1888 , с. 419.

[FOOTNOTETetlieDunlop200510–11-43] Тетли и Данлоп 2005 , стр. 10–11.

[FOOTNOTELatin_Lexicon_–_granosus-44] Латинский лексикон – грандиозный .

[FOOTNOTETetlieDunlop20057-45] Тетли и Данлоп 2005 , с. 7.

[FOOTNOTETetlieDunlop20056-46] Jump up to: ^а ^б Тетли и Данлоп 2005 , с. 6.

[FOOTNOTELatin_Lexicon_–_lepidus-47] Латинский лексикон – приятно .

[FOOTNOTEGlosbe_–_δέρμα-48] Глосбе — скин .

[FOOTNOTEGoldenberg187318-49] Гольденберг 1873 , с. 18.

[FOOTNOTELaurie1895526–527-50] Лори 1895 , стр. 526–527.

[FOOTNOTEStainier1915641-51] Стейнир 1915 , с. 641.

[FOOTNOTEStainier1915646-52] Стейнир 1915 , с. 646.

[FOOTNOTEDunbar1924199-53] Данбар 1924 , с. 199.

[FOOTNOTEShpinev2014287-54] Шпинев 2014 , с. 287.

[FOOTNOTEKuesKietzke1981709-55] Куес и Кицке 1981 , с. 709.

[FOOTNOTEShpinev2006431–433-56] Jump up to: ^а ^б Шпинев 2006 , с. 431–433.

[FOOTNOTEShpinev2012470-57] Jump up to: ^а ^б ^с Шпинев 2012 , с.470.

[FOOTNOTELamsdellSimonettoSelden2013148-58] Jump up to: ^а ^б Ламсделл, Симонетто и Селден 2013 , с. 148.

[FOOTNOTEShpinevFilimonov20181553–1559-59] Shpinev & Filimonov 2018 , pp. 1553–1559.

[FOOTNOTELamsdellMcCoyPerron-FellerHopkins20201–5-60] Ламсделл и др. 2020 , стр. 1–5.

[FOOTNOTETetlie2007570-61] Jump up to: ^а ^б ^с Тетли 2007 , стр. 570.

[FOOTNOTEShpinevFilimonov20181553-62] Shpinev & Filimonov 2018 , p. 1553.

[FOOTNOTETetlieBraddyButlerBriggs2004801-63] Jump up to: ^а ^б Тетли и др. 2004 , с. 801.

[FOOTNOTEBicknellSmithPoschmann202010-64] Бикнелл, Смит и Пошманн 2020 , стр. 10.

[FOOTNOTETetlievan_Roy200680-65] Тетли и ван Рой 2006 , стр. 80.

[FOOTNOTEHallamWignall199770-66] Халлам и Виньял 1997 , стр. 70.

[FOOTNOTELamsdellBraddy2009265-67] Jump up to: ^а ^б Ламсделл и Брэдди 2009 , с. 265.

[FOOTNOTETetlievan_Roy200681-68] Тетли и ван Рой 2006 , стр. 81.

[FOOTNOTELamsdellSimonettoSelden2013147-69] Ламсделл, Симонетто и Селден 2013 , стр. 147.

[FOOTNOTEKuesKietzke1981725–728-70] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Куес и Кицке 1981 , стр. 725–728.

[FOOTNOTETetlievan_Roy200683-71] Тетли и ван Рой 2006 , стр. 83.

[FOOTNOTELamsdellSimonettoSelden2013150-72] Ламсделл, Симонетто и Селден 2013 , стр. 150.

[FOOTNOTEShpinevFilimonov20181555-73] Shpinev & Filimonov 2018 , p. 1555.

[FOOTNOTETetliePoschmann2008241–243-74] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Тетли и Пошманн, 2008 , стр. 241–243.

[FOOTNOTELamsdellMcCoyPerron-FellerHopkins20202–3-75] Ламсделл и др. 2020 , стр. 2–3.

[FOOTNOTELamsdellMcCoyPerron-FellerHopkins20203–4-76] Ламсделл и др. 2020 , стр. 3–4.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

Аделофтальм Временной диапазон: ранний девон – ранняя пермь , 407,6–283,5 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н

Ископаемый образец A. mansfieldi, иллюстрация Джеймса Холла
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	† Эвриптерида
Суперсемейство:	† Аделофтальмоидея
Семья:	† Аделофтальмиды
Род:	† Аделофтальм Джордан в Иордании и Майер, 1854 г. ^{[ 1 ]}
Типовой вид
† Гранозный аделофтальм Джордан в Иордании и фон Мейер, 1854 г. ^{[ 1 ]}
Разновидность
33 вида †A. approximatus (Hall & Clarke, 1888) †A. asturica (Melendez, 1971) †A. bradorensis (Bell, 1922) †A. cambieri (Pruvost, 1930) †?A. carbonarius Chernyshev, 1933 †A. chinensis (Grabau, 1920) †A. corneti (Pruvost, 1939) †A. douvillei (de Lima, 1890) †A. dubius Shpinev, 2012 †A. dumonti (Stainier, 1915) †A. granosus Jordan, 1854 †A. imhofi (Reuss, 1855) †A. irinae Shpinev, 2006 †A. khakassicus Shpinev & Filimonov, 2018 †A. kamyshtensis Shpinev, 2012 †A. kidstoni (Peach, 1888) †?A. lohesti (Dewalque, 1889) †A. luceroensis Kues & Kietzke, 1981 †A. mansfieldi (Hall, 1877) †A. mazonensis (Meek & Worthen, 1868) †A. moyseyi (Woodward, 1907) †A. nebraskensis (Barbour, 1914) †A. pennsylvanicus (Hall, 1877) †?A. perornatus (Peach, 1882) †A. piussii Lamsdell, Simonetto & Selden, 2013 †A. pruvosti (Kjellesvig-Waering, 1948) †A. pyrrhae Lamsdell et al., 2020 †?A. raniceps (Goldenberg, 1873) †A. sellardsi (Dunbar, 1924) †A. sievertsi (Størmer, 1969) †A. waterstoni (Tetlie et al., 2004) †A. wilsoni (Woodward, 1888) †A. zadrai Přibyl, 1952
Синонимы
Синонимия рода Lepidoderma Reuss, 1855 Anthraconectes Meek & Worthen, 1868 Polyzosternites Goldenberg, 1873 Glyptoscorpius Peach, 1882 Синонимы A. mansfieldi Eurypterus stylus Hall, 1884 Synonyms of A. moyseyi Eurypterus derbiensis Woodward, 1907 Синонимы A. perornatus A. caledonicus Peach, 1882 Синонимы A. sievertsi Eurypterus trapezoides Størmer, 1974 Синонимы A. Sellardsi A. oklahomensis Decker, 1938