Птериготус

Птериготус Временной диапазон: средний силур — поздний девон ,
Окаменелости P. anglicus
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	† Эвриптерида
Суперсемейство:	† Птериготиоидеа
Семья:	† Птериготиды
Род:	† крылогот Агассис, 1839 г.
Типовой вид
† Pterygotus anglicus Агассис , 1849 г.
Разновидность
показывать 17 действительных видов †P. anglicus Agassiz, 1849 †P. arcuatus Salter, 1859 †P. barrandei Semper, 1898 †P. bolivianus Kjellesvig-Waering, 1964 †P. carmani Kjellesvig-Waering, 1961 †P. cobbi Hall, 1859 †P. denticulatus Kjellesvig-Waering, 1961 †P. floridanus Kjellesvig-Waering, 1950 †P. gaspesiensis Russell, 1953 †?P. grandidentatus Kjellesvig-Waering, 1961 †?P. impacatus Kjellesvig-Waering, 1964 †P. kopaninensis Barrande, 1872 †P. lanarkensis Kjellesvig-Waering, 1964 †P. lightbodyi Kjellesvig-Waering, 1961 †P. ludensis Salter, 1859 †P. marylandicus Kjellesvig-Waering, 1964 †P. monroensis Sarle, 1902 показывать 6 сомнительных видов †?P. australis McCoy, 1899 †?P. formosus (Dawson, 1861) †P. nobilis Barrande, 1872 †P. siemiradzkii Strand, 1926 †P. taurinus Salter, 1868 †?P. vernonensis Ruedemann, 1921
Синонимы
показывать Синонимия рода Curviramus Ruedemann, 1935 показывать Синонимы P. anglicus P. atlanticus Clarke & Ruedemann, 1912 P. minor Woodward, 1864 показывать Синонимы P. barrandei P. beraunensis Semper, 1898

Pterygotus — род гигантских хищных эвриптерид , группы вымерших водных членистоногих . Окаменелости Pterygotus были обнаружены в отложениях возрастом от среднего силура до позднего девона и отнесены к нескольким различным видам. Окаменелости были обнаружены на четырех континентах; Австралия , Европа, Северная Америка и Южная Америка, что указывает на то, что Pterygotus мог иметь почти космополитическое (по всему миру) распространение. Типовой вид P. anglicus был описан швейцарским натуралистом Луи Агассисом в 1839 году, который дал ему название Pterygotus , что означает «крылатый». Агассис ошибочно полагал, что это останки гигантской рыбы; он осознал свою ошибку только пять лет спустя, в 1844 году.

Pterygotus был одним из крупнейших эвриптерид. Изолированные ископаемые остатки большой хелицеры (лобного придатка) позволяют предположить, что самый крупный из известных видов, P. grandidentatus , достигал длины тела 1,75 метра (5,7 футов). Несколько других видов, в частности P. impacatus высотой 1,65 метра (5,4 фута) и P. anglicus высотой 1,6 метра (5,2 фута), были такими же гигантскими. Pterygotus превосходил по размерам другие гигантские эвриптериды. Акутирамус мог достигать высоты 2 метров (6,6 футов), а Jaekelopterus - 2,6 метра (8,5 футов). Многие виды были значительно меньше самых крупных видов, таких как P. kopaninensis - 50 сантиметров (20 дюймов). Птериготус , возможно, весил около 30 килограммов.

Как и его близкий родственник Jaekelopterus , Pterygotus был крупным и активным хищником, известным своими крепкими и увеличенными хелицеральными когтями, которые позволяли ему прокалывать и хватать добычу, а также остротой зрения (ясностью зрения), сравнимой с остротой зрения современных хищных членистоногих.

Описание

Восстановление жизни P. anglicus .

Самый крупный вид, P. grandidentatus , достигающий длины тела 1,75 метра (5,7 фута), Pterygotus был одним из крупнейших известных эвриптерид , которые когда-либо существовали, хотя некоторые из его близких родственников (таких как Acutiramus и Jaekelopterus ) превосходили его по длине. Хотя существовало несколько гигантских видов, многие виды были значительно меньше по размеру. Самый маленький вид, P. kopaninensis , имел длину всего 50 сантиметров (20 дюймов).

Pterygotus классифицируется как часть семейства птериготид эвриптерид, которому он дал свое название, группы высокоразвитых эвриптерид от силура до девона , которые отличаются от других групп рядом особенностей, возможно, наиболее заметными в хелицерах ( первая пара конечностей) и тельсон (самый задний отдел тела). Хелицеры Pterygotidae были увеличенными и крепкими , явно приспособленными для использования для активного захвата добычи и более похожими на клешни некоторых современных ракообразных с хорошо развитыми зубцами на клешнях, чем на хелицеры других групп эвриптерид. В отличие от большей части остального тела, которая, как и у других крыловидных эвриптерид, была покрыта чешуйчатым орнаментом, на когтях отсутствовал какой-либо орнамент. Кроме того, концы когтей были круглыми и изогнутыми, в отличие от острых кончиков, присутствующих на концах когтей родственного Erettopterus . Крыловидные тельсоны были уплощены и расширены и, вероятно, использовались в качестве рулей при плавании. Их ноги для ходьбы были маленькими и тонкими, без шипов, и они, вероятно, не были способны ходить по суше.

Pterygotus отличается от других птериготид изогнутым дистальным краем хела (когтей). Просома расположенными (голова) субтрапециевидная (трапеция с закругленными углами), со сложными глазками, у края передних углов. Тельсон имеет ярко выраженный спинной киль (или киль), идущий по центру и заканчивающийся коротким шипом.

Размер

Размер самого крупного ( P. grandidentatus ) и самого маленького ( P. kopaninensis ) видов Pterygotus по сравнению с человеком.

В состав Pterygotidae входят самые крупные из когда-либо существовавших членистоногих, некоторые виды которых превышали два метра в длину (например, Jaekelopterus rhenaniae - 2,5 метра (8,2 фута) и Acutiramus bohemicus - 2,1 метра (6,9 фута)). Хотя Pterygotus не был самым крупным из птериготид, некоторые виды были крупными, превышая 1 метр (3,3 фута) в длину.

Самым крупным известным видом был P. grandidentatus , длина самых крупных из известных изолированных фрагментов хелицер составляла 1,75 метра (5,7 футов). Эстонский P. impacatus - второй по величине известный вид, длина самых крупных фрагментарных остатков составляет 1,65 метра (5,4 фута). P. anglicus , типовой вид , вырос до 1,6 метра (5,2 фута) в длину, на основе большого тергита, открытого Генри Вудвордом в какой-то момент между 1866 и 1878 годами. Его длина составляла чуть более 40 сантиметров (16 дюймов) и 10,5 сантиметра. (4,1 дюйма) в ширину, тергит предполагает эвриптериду полной длиной 1,6 метра (5,2 фута) от начала панциря до конца тельсона, если учитывать вытянутые хелицеры (обычно это не так), общая сумма длина превысит 2 метра (6,6 футов). P. carmani из девона штата Огайо , вероятно, достигал длины более 1,5 метров (4,9 футов).

Виды P. cobbi (1,4 метра (4,6 фута)), P. barrandei (1,26 метра (4,1 фута)) и P. denticulatus (1,2 метра (3,9 фута)) также превышали 1 метр в длину. Более мелкие виды включают P. floridanus размером 90 см (35 дюймов), P. Lightbodyi размером 75 см (30 дюймов), P. arcuatus размером 60 см (24 дюйма), P. bolivianus размером 55 см (22 дюйма) и самый маленький из известных видов. вид P. kopaninensis длиной 50 сантиметров (20 дюймов).

История исследований

Первые находки

Окаменелости, описанные Джоном Уильямом Солтером как принадлежащие к « Pterygotuspromaticus » в 1852 году. Этот вид теперь считается nomen vanum .

Первые окаменелости Pterygotus были найдены в отложениях лочковско - пражского (раннего девона) возраста каменоломнями в Шотландии и западной Англии, которые называли крупные ископаемые останки « серафимами ». Луи Агассис , швейцарско-американский биолог и геолог, описал окаменелости в 1839 году и назвал их Pterygotus , что переводится как «крылатый». Агассис считал, что это ископаемые останки большой рыбы. Экземпляры, описанные Агассисом из Англии, были отнесены к виду, который он назвал Pterygotuspromaticus . Агассис впервые осознал истинную природу окаменелостей как останков членистоногих пять лет спустя, в 1844 году, после изучения более полных окаменелостей, обнаруженных в старом красном песчанике Шотландии. Хотя признание окаменелостей Pterygotus членистоногими было ближе к его современному филогенетическому положению, Агассис считал Pterygotus представителем ракообразных подкласса Entomostraca . Хотя Фредерик Маккой заметил, что Pterygotus напоминал Limulidae и ранее обнаруженную эвриптериду Eurypterus в 1849 году, он классифицировал как Eurypterus , так и Pterygotus как ракообразных.

Новые шотландские окаменелости были названы видом P. anglicus в 1849 году, который остается наиболее широко известным видом Pterygotus , отличающимся от обнаруженных впоследствии видов наличием изогнутых конечных зубов, а также первичных и промежуточных зубов, слегка наклоненных назад.

P.promaticus также использовался как обозначение неполных хелицер, обнаруженных в Уэльском приграничье на западе Англии Джоном Уильямом Солтером в 1852 году, но в наше время считается nomen vanum («необоснованным названием»), поскольку вид невозможно определить. Ископаемый материал, с помощью которого он был описан, недиагностичен и недостаточен для установления каких-либо значимых характеристик, и поэтому на протяжении всей его долгой истории к нему относили множество фрагментарных окаменелостей крыловидных, что делает его фактически синонимом семейства Pterygotidae. Чаще всего эти фрагменты состоят из участков крыловидного покрова, сохраняющих чешуевидный орнамент, характерный для группы, которая, по ошибочному мнению исследователей, была характерна только для Pterygotus или P.promaticus . Поскольку такая орнаментация известна для каждого рода крыловидных, ее нельзя использовать в качестве диагностического признака одного вида. Хотя P.promaticus — самое раннее название, использованное для вида Pterygotus не считается типовым видом, поскольку название больше не используется. Вместо этого P. anglicus , на основании ряда диагностических признаков и правильно проиллюстрированных в его описании Агассисом в 1844 году, считается типовым видом Pterygotus .

Еще два вида, которые по сей день относятся к этому роду, будут описаны из Англии в XIX веке; P. ludensis возраста Придоли (поздний силурийский период) и P. arcuatus возраста Ладлоу (поздний силурийский период), а также североамериканский вид P. cobbi из Придоли США и Канады. P. arcuatus был первоначально описан из синтипической серии (серии экземпляров, из которых не указан конкретный голотип Джоном Уильямом Солтером ) ископаемых останков, содержащей пять отдельных ископаемых экземпляров. В 1961 году, через 102 года после его описания, Эрик Н. Кьеллесвиг-Варинг отметил, что только один из этих экземпляров (номер 89587 Геологической службы и Лондонского музея, свободная ветвь хелицер) действительно может быть отнесен к этому отдельному виду как другие окаменелости (тергиты, тазики и неопределимые фрагменты) на самом деле могут представлять собой окаменелости других видов, поскольку не являются достаточно диагностическими. P. ludensis , описанный Солтером в 1859 году, можно отличить от других видов по более развитому и удлиненному килю (или гребню), идущему по центру тельсона от его начала до хвостового шипа.

Редкий вид P. cobbi , описанный Джеймсом Холлом в 1859 году на основе окаменелостей, обнаруженных в Нью-Йорке, США, был первым видом Pterygotus , описанным за пределами Шотландии, и значительно расширил известный ареал этого рода. Холл описал этот новый вид наряду с двумя другими североамериканскими видами; P. macrophthalmus (теперь называемый Acutiramus ) и P. osborni (позже синоним P. macrophthalmus ). Дистальный Acutiramus зуб свободной ветви (часть когтя, которая движется) был менее выступающим, чем у других видов, что было отмечено как сходство с дистальным зубом свободной ветви cummingsi . Хотя P. cobbi основан на бедном ископаемом материале, известном только из свободной ветви, он по-прежнему признается отдельным видом, поскольку он больше похож на некоторые виды, обнаруженные в Чешской Республике (например, P. barrandei ), чем на самом деле. другим видам птериготид, обнаруженным в местонахождении P. cobbi (таким как Acutiramus macrophthalmus ).

Создание подродов и Pterygotidae

Картина, написанная в 1912 году Чарльзом Р. Найтом, изображающая различных эвриптерид, обнаруженных в Нью-Йорке. На картине представлены Долихоптерус , Эусаркана , Стилонур , Эвриптерус и Хьюмиллерия . Птериготус можно увидеть в центре слева.

К 1859 году к роду было отнесено 10 видов. и Джон Уильям Солтер признал, что эти виды можно разделить на подроды на основе морфологии тельсонов. Солтер выделил подрод Pterygotus ( Erettopterus ) для видов с двулопастным тельсоном. Дальнейшие подроды будут названы по мере того, как между видами будет отмечено больше различий, такие подроды включают Pterygotus ( Curviramus ) и Pterygotus ( Acutiramus ), названные в 1935 году на основании особенностей зубцов (зубов) хелицер. Pterygotus ( Curviramus ) позже был признан синонимом Pterygotus ( Pterygotus ) Лейфом Стёрмером в том же году, а Erettopterus и Acutiramus будут признаны отдельными, но тесно связанными родами ( Erettopterus Эрика Н. Кьеллесвиг-Варинга в 1961 г., и Acutiramus Стёрмера в 1974 году).

семейство Pterygotidae создали В 1912 году Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн , включив в него эвриптериды родов Pterygotus , Slimonia , Hughmilleria и Hastimima . Три последних рода были реклассифицированы как члены Hughmilleriidae Эриком Н. Кьеллесвиг-Варингом в 1951 году , в результате чего Pterygotus и его бывшие подроды остались единственными крыловидными эвриптеридами.

Дальнейшие открытия

Иллюстрация окаменелостей P. anglicus , включая три клешни хелицер.

Хотя ранние открытия Pterygotus были ограничены Англией и Северной Америкой, находки окаменелостей на протяжении 20-го века помогли установить, что Pterygotus как род достиг почти космополитического распространения . Первым эвриптеридом, обнаруженным в Австралии, был Pterygotus australis , чьи окаменелости были найдены в Мельбурнской группе эпохи Ладлоу формации Даргил . Окаменелости, относящиеся к P. australis , состоят из четырех фрагментов, составляющих примерно половину сегмента, которые были обнаружены в процессе раскопок под Мельбурном во время строительства новых дренажных сооружений для города в 1899 году. Фрагментарные окаменелости очень напоминают окаменелости Erettopterus. bilobus классифицировавшийся как вид Pterygotus ( в то время ), что могло поставить под сомнение их принадлежность к Pterygotus . В 2020 г. вид был отмечен как nomen dubium (сомнительный вид) из-за отсутствия достаточного диагностического материала для отделения P. australis от остальных птериготид.

Кьеллесвиг-Варинг назвал вид P. bolivianus в 1964 году на основе окаменелостей, обнаруженных в отложениях эмса - эйфеля (от раннего до среднего девона) в Боливии. Этот вид был первым птериготидом, обнаруженным в Южной Америке, первым птериготидом девона, обнаруженным в отложениях южного полушария , а также представляет собой одного из последних известных живых представителей семейства птериготид. Образец (PE6173, хранящийся в Чикагском музее естественной истории ) включает хорошо сохранившуюся переднюю половину хелицер и ветви. Зубцы ветви короткие, широкие, конические, все слегка загнуты назад. Конечный зуб крупнее, но лишь незначительно, чем зуб, следующий за ним, а изгиб когтя внутрь предполагает наличие еще одного зуба, создавая своего рода «комбинацию двойных зубов», которая также присутствует у некоторых других видов, таких как P.lightbodyi , P.impacatus и Erettopterus brodiei . Общая длина окаменелой ветви составляет 2,35 см (1 дюйм), но, вероятно, она составляет лишь около половины полной ветви. Как и у других видов (и у Pterygotidae в целом), зубы мелкоребристые. Его можно отличить от всех других видов. Pterygotus широкими, но короткими и одинаковыми по размеру зубами, а также терминальным зубом, не имеющим особого развития. была обнаружена новая фрагментарная ветвь хелицеры В 2019 году в формации Куч в Колумбии . Экземпляр (SGC-MGJRG.2018.I.5), неопределенно отнесенный к P. bolivianus из-за сходства с его голотипом, представляет собой первую эвриптериду Колумбии и четвертую — Южной Америки. Окаменелость была датирована франским периодом (поздним девоном), что указывает на то, что Pterygotus не вымерли в среднем девоне, как считалось ранее.

будут выделены дальнейшие роды После тщательного изучения и открытия новых ископаемых свидетельств от Pterygotus . P. rhenaniae был классифицирован как часть собственного рода Jaekelopterus Чарльзом Д. Уотерстоном в 1964 году. Он считал этот вид достаточно отличным от других видов Pterygotus из-за его предположительно сегментированного генитального придатка (позже выяснилось, что этот признак ошибочен), его узкие и длинные хелицеры, первичные зубцы слегка наклонены вперед. Другой вид, P. ventricosus , был классифицирован как отдельный род Ciurcopterus в 2007 году О. Эриком Тетли и Дереком Э. Бриггсом и отличался прежде всего тем, что имел некоторые общие черты с более базальными крыловидными эвриптеридами, например, его придатки похожи на придатки Slimonia .

Открытия в Европе

Хелицеральный P. коготь баррандей .

Новые находки окаменелостей также выявили присутствие Pterygotus в нескольких европейских странах, где он ранее был неизвестен, и установили, что это очень таксономически разнообразный род. P. barrandei был назван в 1898 году и присутствует в ископаемых отложениях возраста Придоли в Чешской Республике . P. barrandei Отмечается, что очень похож на P. cobbi , и предполагается близкое родство между этими двумя видами. Несмотря на множество сходств, у этих двух видов есть некоторые различия, наиболее заметные в зубах хелицер свободных ветвей. Самый крупный зуб свободной ветви P. barrandei значительно длиннее соответствующего зубца P. cobbi , а зубы свободной ветви P. barrandei в целом более заметно направлены вперед. Окаменелости P. barrandei редки, находки окаменелостей приурочены к нескольким образованиям возраста Придоли в Богемии . Известные окаменелости включают несколько неполных хелицер и метастому. К этому виду были отнесены некоторые дополнительные ископаемые останки, состоящие из тазиков и генитального придатка, но их принадлежность к этому виду сомнительна.

Вид P. nobilis , описанный в 1872 году, основан на небольших и фрагментарных хелицерах, обнаруженных на территории современной Чехии . Расположение зубов в этой клешне, хотя большинство зубов не сохранилось, было отмечено исследователем Максом Земпером в 1897 году как мало похожее или вообще не имеющее сходства с тем, что наблюдается у типового вида Pterygotus , P. anglicus , и было отмечено в на самом деле он больше похож на то, что наблюдается у P. buffaloensis и P. bohemicus . Сегодня P. buffaloensis считается младшим синонимом P. bohemicus , который был реклассифицирован как часть близкородственного рода Acutiramus . Фрагментарные останки P. nobilis затрудняют дальнейшее изучение его точной идентичности. Семпер предположил, что он может быть синонимом Acutiramus bohemicus , но отметил, что «на вопросы [о его идентичности] невозможно ответить на основе доступного мне материала».

Модель птеригота в Чешском национальном музее, Прага .

Другой вид, P. kopaninensis , также названный в 1872 году, известен по единственной и неполной фиксированной хелицеральной ветви (номер экземпляра L1396), обнаруженной в копанинской свите вокруг деревни Задни Копанина , расположенной в Праге . Образец имеет длину 4,3 см (1,7 дюйма) и в какой-то момент был отнесен к Erettopterus из-за «своеобразного крючковидного окончания ветви», особенность, которая, как теперь известно, присутствует из-за присутствия остатков свободной ветви. в ископаемом. Рисунок зубов и форма когтей позволяют предположить, что отнесение к Pterygotus более вероятно.

P. siemiradzkii , описанный Эмбриком Страндом в 1926 году на основе ископаемого материала из Западной Украины , основан на сильно фрагментарном материале, не имеющем большой диагностической ценности. Единственный экземпляр, обозначенный как P. siemiradzkii , тельсон, имеет необычные и выраженные гребни, не встречающиеся ни у одного известного вида Pterygotus , ни у какого-либо другого рода крыловидных эвриптерид, что ставит под сомнение его отнесение к Pterygotus .

В 1964 году два вида, описанные Кьеллесвиг-Варингом, увеличили известный ареал Pterygotus до Шотландии ( P. lanarkensis ) и Эстонии ( P. impacatus ), оба по возрасту Ладлоу. P. lanarkensis был вторым птериготидом, обнаруженным в хорошо известной фауне эвриптерид Лесмахагоу в Ланаркшире, Шотландия. Поскольку птериготиды обычно встречаются в ассоциации с несколькими родственными родами, считалось необычным, что в Лесмахагоу присутствовал только один вид, Erettopterus bilobus . Ископаемые останки P. lanarkensis были известны с 1868 г. (впервые собраны Робертом Слимоном в 1855–1860 гг.), но впервые признаны таковыми Кьеллесвиг-Варингом в 1964 г. Представлены крупными хелицерами (экземпляр № 53890 в Британском музее Natural History ) первоначально сомнительно относившийся к Erettopterus bilobus , P. lanarkensis больше напоминает P. anglicus, чем виды Erettopterus . Конечный зуб (сломанный у этого экземпляра) имеет длину 0,9 см, а центральный зуб необычно короткий. Сочетание необычно длинного концевого зуба и недоразвитого центрального зуба отличает P. lanarkensis от других видов Pterygotus . Несколько особенностей отличают его от Erettopterus , с которым он был обнаружен, включая более крепкие хелицеры P. lanarkensis .

P. impacatus, обнаруженный в отложениях возраста Ладлоу в Кельконде на Сааремаа , Эстония, представлен голотипическим экземпляром, состоящим из фрагментарной свободной ветви хелицер, сохраняющим некоторые диагностические и хорошо сохранившиеся детали (экземпляр № 7059/7, хранящийся в Музей сравнительной зоологии ). Помимо этого экземпляра, к важным экземплярам, ​​отнесенным к виду, относится паратип (№ 7059/3, фрагментарная хелицера). Этот образец включает в себя несколько особенностей, которые являются диагностическими для P. impacatus , например, вертикальные зубы, следующие за толстыми и длинными зубцами конечной части когтя. Особое диагностическое значение имеет наличие зубов в том месте, где начинаются концевые зубы. Центральный зуб свободной ветви у этого вида необычно велик. Конечный зуб имеет длину 2,3 см (1 дюйм). Ветви P. impacatus украшены большими и заостренными пустулами (возвышениями на коже), и этот признак помогает отличить экземпляры P. impacatus. от других птериготид в ископаемых местах, где обнаружены его останки. В 2007 году О. Эрик Тетли поставил под сомнение отнесение P. impacatus к Pterygotus , поскольку форма глаз и панциря была похожа на форму этих частей тела у Erettopterus .

Англия

Тельсон P. anglicus .

Англия, место первоначального открытия P.promaticus , предоставила окаменелости еще нескольких видов. Кьеллесвиг-Варинг назвал три новых вида из Англии в 1961 году; P. denticulatus , P. Lightbodyi (оба поздние по Ладлоу по возрасту) и P. grandidentatus ( Венлок , поздний силурийский по возрасту). P. denticulatus известен по единственному экземпляру (№ 48393 Британского музея естественной истории), который включает около половины переднего конца того, что предположительно представляет собой фиксированную ветвь хелицер. Коготь толстый, с необычно короткими зубами со слегка ребристыми краями. Эта частичная ветвь имеет длину 1,4 см (0,5 дюйма) и была обнаружена в Уитклиффе в Шропшире, Англия, среди окаменелостей брахиопод и головоногих моллюсков. Хотя его иногда считают синонимом P. Lightbodyi , P. denticulatus можно отличить по маленьким, толстым и изогнутым зубцам когтей, отличаясь не только от P. Lightbodyi в этом отношении практически от всех других видов Pterygotus . , но и

P. Lightbodyi назван в честь Роберта Лайтбоди , британского геолога-любителя, который внес ценный вклад в палеонтологические исследования раннего палеозоя Уэльской границы , включая открытие важных силурийских окаменелостей (таких как эвриптериды) в 1800-х годах. Этот вид был одним из наиболее распространенных эвриптерид в Англии в эпоху Ладлоу, был довольно крупным и четко отличался (хотя по морфологии хелицер напоминает P. barrandei , P. floridanus и P. cobbi ) от других видов рода, будучи известен по множеству экземпляров. Наиболее важные окаменелости P. Lightbodyi включают голотип (состоящий из большей части хелицер) и два паратипа (включая большую часть свободной ветви). Когти P. Lightbodyi оснащены вертикально расположенными и очень длинными зубцами, большинство из которых слегка загнуты назад. Конечный зуб у P. Lightbodyi необычно тонкий и длинный и, как и другие зубы, слегка изогнут назад. Среди наиболее важных диагностических особенностей вида — сочетание большого терминального зуба и большого стоячего зуба рядом с ним.

P. grandidentatus известен по единственному экземпляру - передней половине свободной ветви хелицер, обнаруженному в отложениях возраста Венлока в Дадли в Вустершире, Англия (образец номер I. 3163 в Британском музее естественной истории ). Он примечателен толстым стеблем, необычно большой длиной (1,75 см (0,7 дюйма) конечного зуба и необычной толщиной его основания. P. grandidentatus легко отличить от других видов не только по необычному концевому зубу, но и по дезориентированным зубам вдоль когтя, изогнутым в самых разных направлениях. Конечная часть ветви заканчивается расположением множества зубов, которые иначе наблюдаются только у вида P. waylandsmithi . Поскольку эта конкретная часть ветви плохо известна среди других видов Pterygotus , а P. waylandsmithi был реклассифицирован как вид Erettopterus в 2007 году, отнесение P. grandidentatus к Pterygotus сомнительно.

В Англии также был обнаружен сомнительный вид P. taurinus из месторождений Придоли. или девонский период возраст. Названный Солтером в 1868 году, P. taurinus считается сомнительным видом по той причине, что он фактически представляет собой смесь, состоящую из окаменелостей трех разных эвриптерид. Эти окаменелости состоят из типового экземпляра хелицер (который сейчас утерян, что усложняет любые потенциальные сравнения), большого панциря и хелицер (вероятно, на самом деле относящихся к Pterygotus из-за сходства с P. anglicus ), ноги (несомненно представляющей карциносоматид эвриптерид) . , потенциально Carcinosoma ) и тельсон (который гораздо больше похож на Erettopterus , чем на Pterygotus ). Большинство этих экземпляров были утеряны с 1870-х годов, последняя запись гласит, что все они находились в кабинете доктора Маккалоу из Абергавенни.

Открытия в Северной Америке

Ископаемый тергит P. carmani , сохранивший чешуевидный орнамент, характерный для крыловидных эвриптерид.

будут описаны дополнительные виды Pterygotus В 20-м веке также в Северной Америке, в том числе силурийский P. marylandicus (1964, Мэриленд , США) и P. monroensis (1902, Нью-Йорк, США), раннедевонский P. carmani. (1961, США) и P. floridanus (1950, Флорида, США) и среднедевонский P. gaspesiensis (1953, Квебек , Канада).

Ископаемые останки крыловидных эвриптерид, несущие отчетливый чешуевидный орнамент, известный для этой группы, были обнаружены в восточной Канаде еще в 1846 году, когда исследователь Уильям Эдмонд Логан сообщил о появлении животного, «имеющего сильное сходство с Pterygotuspromaticus Мерчисона » в Силурийско-девонские отложения Гаспе, Квебек . Окаменелости, которые в конечном итоге были идентифицированы как относящиеся исключительно к девонскому возрасту, сначала были предварительно отнесены к P. atlanticus (ныне синоним P. anglicus ), который был обнаружен в относительно непосредственной близости от окаменелостей Гаспе, из-за P. atlanticus. материал был настолько фрагментарен, что невозможно было сказать, представляют ли они один и тот же вид. В 1953 году Лорис С. Рассел описал их как принадлежащих к новому виду P. gaspesiensis .

Джон Уильям Доусон в 1861 году назвал новый вид плауновидного растения Selaginites formosus на основе предполагаемых остатков стеблей и ветвей, найденных в Гаспе. Солтер убедил Доусона, что окаменелости S. formosus на самом деле были фрагментарными остатками эвриптерид, что подтвердили дальнейшие открытия. Доусон реклассифицировал его как эвриптерид в 1871 году. Кьеллесвиг-Варинг в 1964 году отнес его к сомнительному виду Pterygotus .

В 1921 году Рюдеманн описал фауну эвриптерид из формации Вернон в Питтсфорде , штат Нью-Йорк. Среди них вид P. vernonensis был построен на основе двух небольших коротких панцирей. Очертание и положение глаз позволяют отнести их к роду Pterygotus , отличающемуся от P. monroensis почти прямоугольной формой и прямым поперечным лобным краем. Он предположил родство со Слимонией , но не приписал его из-за отсутствия большего количества материала, указывающего на последнее. Хотя позже его отнесли к роду Waeringopterus , Сэмюэл Дж. Чурка-младший и О. Эрик Тетли в 2007 году пришли к выводу, что у голотипа на самом деле нет глаз и что он представляет собой не что иное, как неполный сегмент тела. Поэтому они считали этот вид nomen dubium .

P. floridanus , обнаруженный в отложениях лочковского возраста во Флориде, расширил известный ареал эвриптерид на континенте более чем на 800 км (500 миль) к югу. До своего открытия эвриптериды в Северной Америке были известны только в северных частях континента, при этом штат Нью-Йорк представлял собой самый богатый ископаемыми штат. Останки P. floridanus были впервые обнаружены Дж. Артуром Купером в округе Суванни, Флорида . Окаменелости состоят из фиксированной ветви хелицер, а также фрагментов брюшных пластинок и тергитов, и был сделан вывод, что они представляют собой новый вид P. floridanus. Pterygotus Эрика Н. Кьеллесвиг-Варинга в 1950 году. Наиболее близко он напоминает P. cobbi и P. barrandei , отличаясь от P. cobbi более развитым центральным зубом и расположением меньших зубцов когтей, а также от P. barrandei в что у P. floridanus более тонкая ветвь.

P. carmani — наиболее часто встречающийся эвриптерид в отложениях нижнего девона округа Лукас, штат Огайо . Описан Эриком Н. Кьеллесвиг-Варингом в 1961 году и назван в честь доктора Дж. Эрнеста Кармана из Университета штата Огайо, первого, кто обнаружил эвриптерид в том месте, где были обнаружены останки P. carmani , P. carmani в первую очередь известен. из неполных хелицер и гнатобаз тазиков. Наряду с двумя тазиками и тремя хелицерами, входящими в его первоначальное описание, известные ископаемые останки также включают метастому и претельсон. Все эти оригинальные ископаемые образцы были обозначены Кьеллесвиг-Варингом как паратипические образцы согласно первоначальному описанию вида. Обозначенным типовым образцом является неполная хелицера PE5105, которая хранится в Чикагском музее естественной истории вместе с образцами паратипов. Этот вид можно отличить от других видов Pterygotus прежде всего по особенностям его хелицеральных зубов, отличающихся от P. barrandei и P. cobbi тем, что эти зубы менее развиты и утолщены в P. carmani, а также зубы, имеющие заметно иное расположение на когте.

P. marylandicus из отложений лудфордского (позднесилурийского) возраста известен по фрагментарному и небольшому тельсону из формации Маккензи , штат Мэриленд, впервые описанному Кьеллесвиг-Варингом в 1964 году, который признал его тельсоном Pterygotus . Экземпляр (№ 140901 в Национальном музее США ) очень широкий, 0,75 см, имеет почти прямое основание со сходящимися вперед краями. В отличие от некоторых видов, на тельсоне нет зазубрин, а позвоночник тупой. Этот вид очень отличается от всех других силурийских видов Pterygotus формой тельсона. Вид Jaekelopterus , J. Howelli из раннего девона, похож на широкую и усеченную форму тельсона, но его легко отличить по зубцам и гораздо более крупному концевому шипу.

Вид P. monroensis , известный из отложений от позднего Венлока до Ладлоу в штате Нью-Йорк, США, был предложен Сэмюэлем Дж. Чиуркой-младшим и О. Эриком Тетли в 2007 году в качестве синонима Erettopterus osiliensis на основании схожая форма глаз и панциря. Такое переназначение будет иметь последствия для других видов Pterygotus и , поскольку P. impacatus потенциально также представляет собой синоним E. osiliensis . Последующие исследования и списки видов эвриптерид продолжали рассматривать P. monroensis и P. impacatus как отдельные виды Pterygotus .

Классификация

Ископаемые экземпляры P. monroensis обнаружены в позднесилурийской формации Фиддлерс-Грин в Нью-Йорке, США.

Jaekelopterus был близким родственником Pterygotus . Некоторые исследователи подозревают, что они могут представлять один и тот же род.

Pterygotus относится к семейству Pterygotidae , надсемейству Pterygotioidea . давая свое имя как своей семье, так и своему суперсемейству. Три наиболее производных крыловидных эвриптерид, Acutiramus , Jaekelopterus и Pterygotus , очень похожи друг на друга. Pterygotus особенно похож на Jaekelopterus , от которого он практически отличается только особенностями генитального придатка и, возможно, тельсона.

Сходство генитальных придатков может означать, что все три рода являются синонимами друг друга, поскольку они классифицировались в прошлом (как виды Pterygotus ). Некоторые различия между ними также были отмечены в хелицерах, хотя хелицеры подвергались сомнению как основа родовых различий эвриптерид, поскольку их морфология зависит от образа жизни и, как наблюдалось, менялась на протяжении онтогенеза . Морфологию тельсона иногда используют как отличительную особенность, хотя тельсоны трех производных родов крыловидных все имеют весловидную форму (тельсон Jaekelopterus имеет треугольную форму, но может попадать в морфологический диапазон других родов). инклюзивный филогенетический анализ с участием нескольких видов Acutiramus , Pterygotus и Jaekelopterus . Чтобы решить, являются ли эти роды синонимами друг друга, необходим

Приведенная ниже кладограмма основана на девяти наиболее известных видах птериготид и двух таксонах внешней группы ( Slimonia acuminata и Hughmilleria Socialis ). Кладограмма также содержит максимальные размеры, достигнутые рассматриваемым видом, которые, как предполагается, могли быть эволюционной чертой группы согласно правилу Коупа («филетический гигантизм»).

Птериготиоидеа	Хьюмиллерия социалис (20 см) Слимония остроконечная (100 см) Птериготиды Ciurcopterus ventricosus (70 см) Эреттоптерус waylandsmithi (60 см) Erettopterus osiliensis (90 см) Эреттоптерус серрикаудатус (60 см) Эреттоптерус двулопастный (70 см) Птериготус английский (160 см) Jaekelopterus ренессанс (250 см) Острый макрофтальм (200 см) Острая богема (210 см)

Палеобиология

Реставрация с изображением Птеригота , охотящегося на Биркению .

Морфология хелицер и острота зрения крыловидных эвриптерид разделяют их на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз в их сложных глазах и межоматидиального угла (сокращенно IOA и обозначает угол между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, поскольку у современных активных членистоногих хищников он низкий.

И Pterygotus anglicus , и Jaekelopterus rhenaniae имели очень высокую остроту зрения, которую исследователи смогли определить, наблюдая низкий IOA и большое количество линз в их сложных глазах. Хелицеры были увеличенными, крепкими и имели изогнутую свободную ветвь и зубцы разной Pterygotus длины и размера - все приспособления, которые соответствуют сильным прокалывающим и хватательным способностям у современных скорпионов и ракообразных . Значения IOA как для Pterygotus , так и для Jaekelopterus соответствуют значениям высокоуровневых и активных современных хищных членистоногих, что указывает на то, что они представляют собой визуальных и активных хищников.

они пока неизвестны). Все известные птериготиды (хотя у Ciurcopterus ) обладали хелицеральными клешнями. Первый сустав хелицер, там, где он соединяется с эпистомой (пластиной, расположенной на просоме , или «головке»), был бы способен скручивать весь придаток, что привело исследователей к выводу, что функция хелицер предназначались не только или даже в первую очередь для защиты, но, скорее, для захвата и подачи пищи в рот. При поимке добычу нужно будет разбить на более мелкие кусочки, чтобы она могла поместиться в рот; Роты эвриптерид были еще менее приспособлены для поедания крупных кусков, чем рты современных крабов. Ходильные придатки эвриптерид не могли ничего резать, транспортировать или захватывать, поэтому эти задачи, вероятно, также перешли бы на хелицеры. У крабов клешни разрывают пищу на части, а затем транспортируют более мелкие кусочки в рот. В соответствии с процессом питания, наблюдаемым у современных членистоногих с хелицерами, один из когтей удерживает добычу, а другой отрезает кусочки и транспортирует ее ко рту непрерывными и простыми движениями.

Палеоэкология

Иллюстрация окаменелостей P. anglicus , включая почти полный экземпляр и грудной сегмент.

Pterygotus жил как в полностью морской среде, так и в озерных и речных системах, и его окаменелости сегодня обнаружены и связаны с обычными и разнообразными окаменелостями, свидетельствующими о таких средах. Примечательно, что P. barrandei и P. cobbi встречаются в морской среде, связанной с окаменелостями Acutiramus . P. anglicus известен как из Старого красного песчаника, так и из Старого красного песчаника. и формации Кэмпбелтона , оба из которых являются примерами пресноводных озер и речных систем. Pterygotus был более широко распространён, чем Acutiramus , и поэтому многие виды встречаются и без связанных с ним представителей Acutiramus , таких как британский P. Lightbodyi . Среда обитания P. australis , также морская, находилась на особенно глубокой воде. Единственные известные ископаемые организмы того же возраста и места, что и P. australis, — криноидеи рода Dendrocrinus и Kooptoonocrinus и офиуроиды рода Protaster .

В отложениях, где был обнаружен голотип P. kopaninensis, сохранились окаменелости и многих других животных. Среди них такие трилобиты , как Leonaspis , Raphiophorus и фрагментарный трилобит- гарпетид . Сохранились также двустворчатые моллюски , например Cardiola , и граптолиты , например Monograptus . Pterygotus чаще всего встречается в экосистемах с разнообразной фауной эвриптерид, P. lanarkensis из формации Кип-Бёрн в Шотландии встречается вместе с несколькими другими родами эвриптерид; Slimonia , Eusarcana , Nanahughmilleria , Parastylonurus , Erettopterus и Carcinosoma . P. impacatus из Эстонии встречается вместе с родами Erettopterus , Erieopterus , Carcinosoma , Mixopterus , Dolichopterus и Eysyslopterus , а также с цефаласпидоморфными рыбами. P. monroensis жил рядом с Mixopterus , Hughmilleria , Eurypterus и Carcinosoma . P. nobilis обитал рядом с представителями Acutiramus , Erettopterus и Eusarcana, а также с разнообразной фауной конодонтов , брюхоногих моллюсков, головоногих моллюсков, остракод , малакостраканов , трилобитов и двустворчатых моллюсков и хрящевых рыб Onchus .

В девонской формации Старого красного песчаника Шотландии окаменелости P. anglicus встречаются вместе с широким спектром различных эвриптерид, включая Erieopterus , Pagea , Tarsopterella и Stylonurus , а также акантодических рыб Ischnacanthus и Mesacanthus , акул Climatius и остеострацианских рыб Cephalaspis . Окаменелости P. carmani аналогичного возраста, найденные в сланцевой формации Holland Quarry в Огайо, также сохраняют разнообразную девонскую фауну различных эвриптерид, таких как Dolichopterus , Strobilopterus и Erettopterus , а также птераспидоморфных рыб Allocrytaspis и плакодермовых рыб Aethapsis . Колотые раны на ископаемых пораспидовых рыбах, приписываемые родственной птериготиде Jaekelopterus, демонстрируют, что птериготиды были способны охотиться на панцирных рыб, таких как птераспидоморфы и плакодермы. В отложениях, в которых обнаружены окаменелости P. siemiradzkii, также обнаружены окаменелости Eurypterus и нескольких родов птераспидоморфных рыб; Ларноваспис , Фиаласпис , Корваспис и Подоласпис .

Пять видов Pterygotus были обнаружены в отложениях силурийского возраста в Уэльском Пограничье : P. ludensis , P. arcuatus , P. grandidentatus , P. Lightbodyi и P. denticulatus . Валлийская граница сохраняет одну из наиболее обширных известных фаун эвриптерид, точные роды и виды которых зависят от точного времени. возраста Венлока P. grandidentatus встречался вместе с Mixopterus , P. arcuatus возраста Среднего Ладлоу встречался вместе с Salteropterus , Erettopterus и Carcinosoma , тогда как P. Lightbodyi и P. denticulatus были современниками друг друга и видами родов Erettopterus и Carcinosoma . P. ludensis , даунтонского возраста, встречался вместе с разнообразным набором эвриптерид, состоящим из Carcinosoma , Dolichopterus , Erettopterus , Hughmilleria , Parahughmilleria , Eurypterus , Nanahughmilleria , Marsupipterus , Stylonurus , Tarsopterella , Slimonia и Salteropterus .

Иногда единственные известные другие ископаемые эвриптериды, встречающиеся с Pterygotus, также являются птериготидами. P. marylandicus встречается только вместе с Erettopterus . Сомнительный P. taurinus из Англии был обнаружен в отложениях, где также были обнаружены останки Erettopterus , а также различных рыб, таких как акантодии , телодонтиформы , а также цефаласпидоморфы Hemicyclaspis и Thyestes .

В некоторых случаях Pterygotus представляет собой единственного известного эвриптерида в среде его обитания. P. bolivianus обнаружен только в ассоциации с трилобитами рода Metacryphaeus в его типовом местонахождении. P. floridanus был обнаружен в среде, в которую, как известно, входили только брюхоногие моллюски (такие как Plectonotus ), остракоды, пелециподы , тентакулитиды (такие как Tentaculites ) и разнообразная фауна двустворчатых моллюсков (включая Eoschizodus , Pleurodapis , Arisaiga , Pterinopecten и Modiomorpha ). . P. gaspesiensis из Канады был обнаружен в среде обитания разнообразного набора двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков, а также трилобита Phacops и малакостракана Tropidocaris , но никаких других известных эвриптерид не обнаружено.

См. также

• Список родов эвриптерид
• Хронология исследований эвриптерид

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с Птериготом, на Викискладе?