Граптолит

Не путать с Graptolitha , родом бабочек.

Граптолиты Временной диапазон: Доживите до настоящего времени благодаря живому роду Rhabdopleura .
Криптографтус из силура Южной Америки. Образец из Королевского музея Онтарио
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	полухордовые
Сорт:	Птеробранхия
Подкласс:	Граптолитина Бронн, 1849 г.
Подгруппы
Рабдоплевриды † Цистикамариды † Виманикрустиды ? † Дитекодендриды ? † Циклограптиды ? † Дендродея †Граптолоидея

Граптолиты — группа колониальных животных , представители подкласса Graptolithina в классе Pterobranchia . Эти организмы -фильтраторы известны главным образом по окаменелостям , найденным в период от среднего кембрия ( Мяолин , Улиуань ) до нижнего карбона ( Миссисипи ). Возможный ранний граптолит Chaunograptus известен из среднего кембрия. Недавние исследования подтвердили идею о том, что современные крыложаберные Rhabdopleura представляют собой современный граптолит, который отделился от остальной группы в кембрии.

Ископаемые граптолиты и рабдоплевра имеют общую структуру колоний, состоящую из взаимосвязанных зооидов, расположенных в органических трубках (теках), основная структура которых состоит из сложенных друг на друга полуколец (фузелли). Большинство вымерших граптолитов относятся к двум основным отрядам: кустовидным сидячим Dendroidea и планктонным свободноплавающим Graptoloidea . Эти отряды, скорее всего, произошли от инкрустирующих крыложаберных, подобных Rhabdopleura . Из-за их широкого распространения, планктонного образа жизни и хорошо прослеженных эволюционных тенденций граптолиды, в частности, являются полезными -индексами ордовикского окаменелостями и силурийского периодов.

Название граптолит происходит от греческого graptos, что означает «написанный», иlitos , означающего «камень», поскольку многие окаменелости граптолита напоминают иероглифы, написанные на камне. Линней первоначально считал их « изображениями, напоминающими окаменелости », а не настоящими окаменелостями, хотя более поздние исследователи предполагали, что они связаны с гидрозойными ; теперь они широко признаны полухордовыми .

История

Название «граптолит» происходит от рода Graptolithus использовал («письмо на камнях»), которое Линней в 1735 году для обозначения неорганических минерализаций и наслоений, напоминавших настоящие окаменелости. В 1768 году в 12-м томе Systema Naturae он включил G. sagittarius и G. scalaris , возможное растительное ископаемое и возможный граптолит соответственно. В свою «Сконскую резу» 1751 года он включил фигуру «ископаемого или граптолита странного вида», который в настоящее время считается разновидностью Climacograptus (род бисерийных граптолитов).

Окаменелости граптолитов позже были отнесены к различным группам, включая других ветвящихся колониальных животных, таких как мшанки («моховые животные») и гидрозои . Термин Graptolithina был введен Бронном в 1849 году, который считал, что они обозначают ортоконических головоногих моллюсков. К середине 20-го века граптолиты были признаны уникальной группой, тесно связанной с современными крыложаберными крыльями родов Rhabdopleura и Cephalodiscus , которые были описаны в конце 19-го века. Graptolithus , как род, был официально исключен в 1954 году МКЗН .

Морфология

Структура колонии

Колония Rhabdopleura Compacta с ползучими и стоячими трубками, на которых виден зигзагообразный шов в месте соединения фузелли.

Каждая колония граптолитов происходит от первоначальной особи, называемой сикулярным зооидом, из которой последующие зооиды развиваются . Все они связаны столонами , настоящей колониальной системой, присущей рабдоплеврам , но не цефалодискам . Эти зооиды заключены в органическую структуру, состоящую из ряда трубок, секретируемых железами головного щита . Структура колонии известна под несколькими разными названиями, включая ценеций (для живых крыложаберных), рабдосому (для ископаемых граптолитов) и чаще всего тубарий (для обоих). Отдельные трубки, каждая из которых занята одним зооидом, известны как теки . Состав тубария точно неизвестен, но разные авторы предполагают, что он состоит из коллагена или хитина . В некоторых колониях есть теки двух размеров: более крупная аутотека и меньшая битека, и было высказано предположение, что это различие связано с половым диморфизмом зооидов внутри колонии.

На ранних стадиях развития колонии тубарий разделяется на различное количество ветвей (известных как ножки ) и различное расположение теки, что важно для идентификации окаменелостей граптолита. Колонии можно классифицировать по общему числу рядов теки (двурядные колонии имеют два ряда, однорядные - один) и количеству начальных ножок на колонию (многоветвистые колонии имеют много ножок, маловетвистые - две или одну). Каждая текальная трубка в основном состоит из двух рядов сложенных друг на друга полукруглых полуколец, известных как фузелли (пойте: фьюзеллум). Сохранившиеся в окаменелостях фузелли напоминают линии роста, а две стопки соединяются зигзагообразным швом. Фузелли являются основным укрепляющим компонентом тубария, хотя им помогают один или несколько дополнительных слоев более рыхлой ткани - коры.

Разнообразие форм граптолитовых колоний

Самые ранние граптолиты появились в летописи окаменелостей во время кембрия и, как правило, представляли собой сидячих животных с колонией, прикрепленной к морскому дну. Несколько рано разошедшихся семейств представляли собой инкрустирующие организмы, при этом колония развивалась горизонтально вдоль субстрата. Сохранившиеся рабдоплевры попадают в эту категорию с общей формой корковых колоний в сочетании с прямостоячей вертикальной текой. Большинство прямостоячих, дендритных или кустистых/веерообразных граптолитов относятся к дендроидам (отряд Dendroidea). Их колонии прикреплялись к твердому субстрату под собственным весом с помощью прикрепляющего диска. Граптолиты с относительно небольшим количеством ответвлений произошли от дендроидных граптолитов в начале ордовика . Эта последняя основная группа, граптолиды (отряд Graptoloidea), были пелагическими и планктонными и свободно дрейфовали в толще воды. Это была успешная и плодовитая группа, являвшаяся наиболее важными и широко распространенными макропланктонными животными, пока они не вымерли в начале XX века. Девонский период. Дендроидные граптолиты сохранились до каменноугольного периода.

Зооиды

Гипотетический граптолитовый зооид внутри своей теки, реконструированный на основе живых крыложаберных ветвей.

У зрелого зооида есть три важные области: предоральный диск или головной щит, воротник и туловище. В воротнике находятся рот и анус (П-образная пищеварительная система) и руки; Граптолитина имеет одну пару рук с несколькими парными щупальцами. В качестве нервной системы граптолиты имеют простой слой волокон между эпидермисом и базальной пластинкой, также имеют воротниковый ганглий , дающий начало нескольким нервным ветвям, подобно нервной трубке хордовых животных. Настоящие окаменелости мягких частей граптолитов еще не найдены, и неизвестно, имели ли они глоточно-жаберные щели или нет. но, судя по сохранившимся рабдоплеврам , вполне вероятно, что зооиды грапотлита имели такую ​​же морфологию.

Таксономия

Дополнительная информация: Список родов граптолитов.

С 1970-х годов, в результате достижений электронной микроскопии , граптолиты стали считать наиболее близкими родственниками крыложаберных , редкой группы современных морских животных, принадлежащих к типу Hemichordata . Проведены сравнения с современными полухордатами Cephalodiscus и Rhabdopleura . Согласно недавним филогенетическим исследованиям, рабдоплевриды относят к Graptolithina. Тем не менее, они считаются семейством incertae sedis .

С другой стороны, Cephalodiscida считается сестринским подклассом Graptolithina. Одним из основных различий между этими двумя группами является то, что виды Cephalodiscida не являются колониальными организмами. У организмов Cephalodiscida нет общего канала, соединяющего все зооиды. Зооиды Cephalodiscida имеют несколько рук, а зооиды Graptolithina - только одну пару рук. Другие различия включают тип раннего развития, гонады, наличие или отсутствие жаберных щелей и размер зооидов. В палеонтологической летописи, где сохранились в основном тубарии (трубки), выделить группы сложно.

Филогения птеробранхий

Граптолитина Рабдоплеврида Евграптолитина Дендроид Граптолидея

Graptolithina включает несколько второстепенных семейств, а также два основных вымерших отряда: Dendroidea ( бентические граптолиты) и Graptoloidea ( планктонные граптолиты). Последний наиболее разнообразен и включает 5 подотрядов, среди которых наиболее разнообразна Axonophora (бисерийные граптолиты и др.). В эту группу входят диплограптиды и неограптиды , группы, получившие большое развитие в ордовике. Старые таксономические классификации учитывают отряды Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea и Dithecoidea, но новые классификации включили их в Graptoloidea на разных таксономических уровнях.

Таксономия Graptolithina Малеца (2014):

Подкласс Graptolithina Bronn, 1849 г.

• Неуверенное сиденье
  • Семейство Rhabdopleuridae Harmer, 1905 г.
  • Семейство † Cysticamaridae Bulman, 1955.
  • Семейство † Wimanicrustidae Bulman, 1970.
  • Семейство † Dithecodendridae Obut, 1964.
  • Семейство † Cyclograptidae Bulman, 1938.
• Орден † Дендродея Николсон, 1872 г.
  • Семейство † Dendrograptidae Roemer, 1897 во Фрехе, 1897 г.
  • Семейство † Acanthograptidae Bulman, 1938.
  • Семейство † Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002.
• Отряд † Graptoloidea Lapworth, 1875 в Hopkinson & Lapworth, 1875 (планктоновые граптолиты).
  • Подотряд † Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 в Лине (1981).
    • Семейство † Anisograptidae Bulman, 1950.
  • Подотряд † Sinograpta Maletz et al. , 2009 г.
    • Семейство † Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982.
    • Семейство † Sinograptidae Mu, 1957.
    • Семейство † Abrograptidae Mu, 1958.
  • Подотряд † Dichograptina Lapworth, 1873 г.
    • Семейство † Dichograptidae Lapworth, 1873.
    • Семейство † Didymograptidae Mu, 1950.
    • Семейство † Pterograptidae Mu, 1950.
    • Семейство † Tetragraptidae Frech, 1897.
  • Подотряд † Glossograptina Jaanusson, 1960.
    • Семейство † Isograptidae Harris, 1933.
    • Семейство † Glossograptidae Lapworth, 1873.
  • Подотряд † Axonophora Frech, 1897 (бисерийные граптолиты, а также ретиолитиды и монограптиды)
    • Инфраотряд † Диплограптина Лэпворт, 1880 г.
      • Семейство † Diplograptidae Lapworth, 1873 г.
        • Подсемейство † Diploraptinae Lapworth, 1873 г.
        • Подсемейство † Orthograptinae Mitchell, 1987.
      • Семейство † Lasiograptidae Lapworth, 1880e.
      • Семейство † Climacograptidae Frech, 1897.
      • Семейство † Dicranograptidae Lapworth, 1873.
        • Подсемейство † Dicranograptinae Lapworth, 1873.
        • Подсемейство † Nemagraptinae Lapworth, 1873 г.
    • Infraorder † Neograptina Štorch et al. , 2011
      • Семейство † Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993.
      • Семейство † Neodiplograptidae Melchin et al. , 2011 г.
        • Подсемейство † Neodipploraptinae Melchin et al. , 2011 г.
        • Подсемейство † Petalolithinae Bulman, 1955.
      • Надсемейство † Retiolitoidea Lapworth, 1873 г.
        • Семейство † Retiolitidae Lapworth, 1873.
          • Подсемейство † Retiolitinae Lapworth, 1873 г.
          • Подсемейство † Plectograptinae Bouček & Münch, 1952.
      • Надсемейство † Monograptoidea Lapworth, 1873 г.
        • Семейство † Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908.
        • Семейство † Monograptidae Lapworth, 1873.

Экология

Гипотетический зооид, вдохновленный современными птероподами , с плавательными придатками, развившимися из головного щита.

Граптолиты были основным компонентом раннепалеозойских экосистем , особенно зоопланктона, поскольку наиболее многочисленные и разнообразные виды были планктонными. Граптолиты, скорее всего, питались взвесью и процеживали воду для получения пищи, например планктона.

Если сделать вывод по аналогии с современными крыложаберными, они были способны мигрировать вертикально через толщу воды для эффективного питания и уклонения от хищников. С помощью экологических моделей и исследований фаций было замечено, что, по крайней мере для ордовикских видов, некоторые группы видов в значительной степени приурочены к эпипелагиали и мезопелагической зоне, от побережья до открытого океана. Живые рабдоплевры были обнаружены в глубоких водах в нескольких регионах Европы и Америки, но распределение могло быть искажено в результате отбора проб; колонии обычно встречаются в виде эпибионтов раковин.

Их передвижение было связано с водной массой, в которой они жили, но точные механизмы (такие как турбулентность, плавучесть , активное плавание и т. д.) пока не ясны. Одно из предположений, выдвинутое Мелчином и ДеМонтом (1995), предполагало, что движение граптолитов аналогично современным свободно плавающим животным с тяжелыми жилищными структурами. В частности, они сравнили граптолитов с «морскими бабочками» ( Thecostomata ), небольшими плавающими крылоногими улитками . Согласно этому предположению, граптолиты передвигались посредством гребли или плавания посредством волнообразных движений парных мышечных придатков, развившихся из головного щита или питающихся щупалец. У некоторых видов текальное отверстие, вероятно, было настолько ограничено, что гипотеза о придатках невозможна. С другой стороны, плавучесть не поддерживается какой-либо дополнительной текальной тканью или механизмом контроля газообразования, а активное плавание требует большого количества энергетических затрат, которые скорее были бы использованы для строительства тубария.

Остается еще много вопросов относительно передвижения граптолитов, но все эти механизмы являются возможными альтернативами в зависимости от вида и среды его обитания. Для донных видов, обитавших прикрепленными к отложениям или любому другому организму, это не было проблемой; зооиды могли двигаться, но были ограничены внутри тубария. Хотя такое перемещение зооидов возможно как у планктонных, так и у бентосных видов, оно ограничено столоном , но особенно полезно для питания. Используя свои руки и щупальца, расположенные близко ко рту, они фильтруют воду, улавливая частицы пищи.

Жизненный цикл

Изучение биологии развития Graptolitina стало возможным благодаря открытию видов R. Compacta и R. Normani на мелководье; предполагается, что окаменелости граптолитов имели такое же развитие, как и их дошедшие до нас представители. Жизненный цикл состоит из двух событий: онтогенеза и астогенеза, где основная разница заключается в том, происходит ли развитие в индивидуальном организме или в модульном росте колонии.

Жизненный цикл начинается с планктонной планулу, , похожей на личинки образующейся в результате полового размножения, которая позже становится сикулярным зооидом , образующим колонию. У Rhabdopleura колонии несут зооидов мужского и женского пола, но оплодотворенные яйца инкубируются в трубке самки и остаются там до тех пор, пока они не станут личинками, способными плавать (через 4–7 дней), чтобы расселиться и основать новую колонию. Каждая личинка окружает себя защитным коконом, где происходит метаморфоз в зооид (7–10 дней), и прикрепляется к задней части тела, где со временем разовьется стебель.

Развитие непрямое, лецитотрофное , личинки реснитчатые, пигментированные, с глубоким углублением на брюшной стороне. Астогения происходит, когда колония растет путем бесполого размножения из кончика постоянного терминального зооида, позади которого от стебля отпочковываются новые зооиды, тип почкования, называемый моноподиальным . Возможно, что в окаменелостях граптолитов терминальный зооид не был постоянным, поскольку новые зооиды формировались из кончика более позднего, другими словами, симподиального почкования. Эти новые организмы пробивают дыру в стенке тубария и начинают выделять собственную трубку.

Граптолиты в эволюционном развитии

Левая и правая гонады (г) у Rhabdopleura Compacta .

В последние годы живые граптолиты использовались в качестве полухордовых моделей для исследований Эво-Дево , как и их родственная группа — желудевые черви . Например, граптолиты используются для изучения асимметрии у полухордовых, особенно потому, что их гонады имеют тенденцию располагаться случайным образом на одной стороне. У Rhabdopleuranormalani яичко и расположено асимметрично и, возможно, другие структуры, такие как оральная пластинка гонопор . Значение этих открытий состоит в том, чтобы понять раннюю лево-правую асимметрию позвоночных , поскольку хордовые являются сестринской группой полухордовых, и, следовательно, асимметрия может быть особенностью, которая развилась на ранних стадиях у вторичноротых . Поскольку расположение структур строго не установлено, в том числе и у некоторых энтеропнеустов , вполне вероятно, что асимметричные состояния у полухордовых не находятся под сильным онтогенетическим или эволюционным ограничением. На происхождение этой асимметрии, по крайней мере для гонад, возможно, влияет направление базального скручивания в тубарии, некоторые внутренние биологические механизмы крыложаберных жаберов или исключительно факторы окружающей среды.

Hedgehog (hh), высококонсервативный ген, участвующий в формировании паттернов развития нейронов, был проанализирован у Hemichordates, взяв Rhabdopleura в качестве представителя крыложаберных костей. Было обнаружено, что ген hedgehog у крыложаберных жаберных экспрессируется иначе, чем у других полухордовых, таких как энтеропнеуст Saccoglossus kowalevskie . Важный консервативный мотив глицин-цистеин-фенилаланин (GCF) в месте автокаталитического расщепления в генах hh изменяется у R. Compacta путем вставки аминокислоты треонина ( Т) на N-конец, а у S. kowalesvskii происходит замена серина (S) на глицин (G). Эта мутация снижает эффективность аутопротеолитического расщепления и, следовательно, сигнальную функцию белка. Неясно, как этот уникальный механизм возник в эволюции и какое влияние он оказывает на группу, но, если он сохраняется на протяжении миллионов лет, это подразумевает функциональное и генетическое преимущество.

Геологическая значимость

Сохранение

Pendeograptus fruticosus из бендигонского австралийского яруса (нижний ордовик; 477–474 млн лет назад) недалеко от Бендиго , Виктория , Австралия . Есть две перекрывающиеся трехстержневые рабдосомы.

Граптолиты являются обычными окаменелостями и распространены по всему миру. Чаще всего они встречаются в сланцах и илистых породах, где окаменелости морского дна редки. Этот тип горных пород образовался из отложений, отложившихся в относительно глубокой воде, которая имела плохую придонную циркуляцию, имела недостаток кислорода и не имела поглотителей. Мертвые планктонные граптолиты, опустившись на морское дно, в конечном итоге оказались погребенными в осадках и, таким образом, хорошо сохранились.

Эти колониальные животные также встречаются в известняках и кремнях , но, как правило, эти породы отлагались в условиях, более благоприятных для донной жизни, включая падальщиков, и, несомненно, большинство отложенных здесь остатков граптолита обычно поедались другими животными.

Cyrtograptus canadensis из среднего силура формации мыса Филлипс , Нунавут .

Окаменелости часто находят сплющенными вдоль плоскости напластования пород, в которых они встречаются, хотя их можно найти в трех измерениях, когда они заполнены железным пиритом или некоторыми другими минералами. Они различаются по форме, но чаще всего являются викисловарными: дендритными или ветвящимися (например, Dictyonema ), в форме пилы или в форме « камертона » (например, Didymograptus murchisoni ). Случайный наблюдатель может принять их останки за ископаемые растения , как это и произошло с первыми описаниями граптолитов.

Граптолиты обычно сохраняются в виде черной углеродистой пленки на поверхности породы или светло-серых глинистых пленок в тектонически искаженных породах. Окаменелость также может выглядеть растянутой или искаженной. Это связано с тем, что пласты, внутри которых находится граптолит, складываются и уплотняются. Иногда их бывает трудно увидеть, но если наклонить образец к свету, они проявляются в виде блестящей отметки. пиритизированные Также обнаружены окаменелости граптолита.

Хорошо известное местонахождение окаменелостей граптолитов в Британии — залив Аберейди , Дайфед , Уэльс , где они встречаются в породах ордовикского периода . Участки на южных возвышенностях Шотландии, в Озерном крае и на границе с Уэльсом также содержат богатую и хорошо сохранившуюся фауну граптолитов. Знаменитое местонахождение граптолитов в Шотландии — Добс-Линн, где обитают виды из пограничного ордовика и силура. Поскольку эта группа имела широкое распространение, окаменелости также имеются в изобилии в некоторых частях США, Канады, Австралии, Германии и Китая, среди других.

Стратиграфия

Окаменелости граптолитов имеют предсказуемую сохранность, широкое распространение и постепенное изменение в геологическом масштабе времени . Это позволяет использовать их для датирования пластов горных пород по всему миру. Они являются важными окаменелостями для датировки палеозойских пород, поскольку со временем они быстро развивались и образовали множество различных отличительных видов. Геологи могут разделить породы ордовика и силура на граптолитовые биозоны; их продолжительность обычно составляет менее одного миллиона лет. Всемирный ледниковый период в конце ордовика уничтожил большинство граптолитов, за исключением неографтинов. Диверсификация неографптинов, переживших ордовикское оледенение , началась примерно 2 миллиона лет спустя.

Великое ордовикское событие биоразнообразия ( GOBE ) повлияло на изменения в морфологии колоний и теков, породив новые группы, такие как планктические Graptoloidea. Позже одними из крупнейших вымираний, затронувших эту группу, были хирнантский период в ордовике и лундгренийский период в силуре, когда популяции граптолитов резко сократились (см. также « Эффект лилипутии »).

Разнообразие граптолитов значительно сократилось во время события Седжвикки в аэронском периоде . Это событие было засвидетельствовано в таких местах, как сегодняшняя Канада, Ливия, а также в формации Ла-Чилька в Аргентине (тогда часть Гондваны ).

Ареалы таксонов граптолитов.

Исследователи

Ниже приводится подборка исследователей граптолитов и крыложаберных костей:

• Иоахим Барранд (1799–1883)
• Ханс Бруно Гейниц (1814–1900)
• Джеймс Холл (1811–1898)
• Фредерик Маккой (1817–1899)
• Генри Аллейн Николсон (1844–1899)
• Джон Хопкинсон (1844–1919)
• Свен Леонхард Торнквист (1840–1920)
• Свен Аксель Туллберг (1852–1886)
• Герхард Хольм (1853–1926)
• Карл Виман (1867–1944)
• Томас Сержант Холл (1858–1915)
• Александр Роберт Кебл (1884–1963)
• Ноэль Бенсон (1885–1957)
• Уильям Джон Харрис (1886–1957)
• Дэвид Эван Томас (1902–1978)
• Му Эньчжи (1917–1987)
• Ли Цзицзинь (1928–2013)
• Vladimir Nikolayevich Beklemishev (1890–1962)
• Майкл Сарс (1805–1869)
• Джордж Оссиан Сарс (1837–1927)
• Уильям Кармайкл М'Интош (1838–1931)
• Нэнси Кирк (1916–2005)
• Роман Козловский (1889–1977)
• Йорг Малец
• Денис Э.Б. Бейтс
• Альфред К. Ленц
• Крис Б. Кэмерон
• Адам Урбанек
• Дэвид К. Лойделл
• Герман Йегер (1929–1992)

См. также

• Список родов граптолитов

Внешние ссылки

• Классификация Graptolithoidea — граптолиты и крыложаберные.
• Подкаст Дэвида Бапста о граптолитах - Palaeocast
• Галерея граптолитов Майкла П. Климетца - Граптолиты
• Что такое ископаемые граптолиты и почему они полезны в геологии? - Ютуб
• Надпись на камнях - Геологический музей Стивена Хуэя