Птеробранхия

Птеробранхия ; Временной диапазон: кембрийский этап 3 – недавний. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Cephalodiscus nigrescens (собран в море Уэдделла )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	полухордовые
Сорт:	Птеробранхия ; Ланкестер 1877 г.
Заказы
	Цефалодисцида ; Граптолитина ;
Синонимы
	Graptolithoidea Lapworth sensu Beklemishev, 1951. ;

Птеробранхии , представителей которых часто называют крыложаберными , — класс мелких червеобразных животных. Они принадлежат к полухордовым и живут в секретируемых трубках на дне океана . Птеробранхии питаются, фильтруя планктон из воды с помощью ресничек , прикрепленных к щупальцам . Известно около 25 ныне живущих видов крыложаберных черепах трех родов: Rhabdopleura , Cephalodiscus и Atubaria . С другой стороны, существует несколько сотен вымерших родов, некоторые из которых датируются кембрийским периодом .

Класс Pterobranchia был установлен Рэем Ланкестером в 1877 году. В то время он содержал единственный род Rhabdopleura . Рабдоплевру сначала считали аберрантным полизоном , но когда Челленджера в 1887 году был опубликован отчет о Cephalodiscus , стало ясно, что Cephalodiscus , второй род, теперь включенный в отряд , имел родство с Enteropneusta .

Электронно-микроскопические исследования позволили предположить, что крыложаберные принадлежат к той же кладе, что и вымершие граптолиты . ^[1]^[2] филогенетический анализ показывает, что крыложаберные кости являются живыми членами клады граптолитов. ^[3]^[4]

Биология

Крыложаберные — это маленькие червеобразные фильтраторы, живущие на дне океана, часто в относительно глубоких водах. Как и у их сородичей, желудевых червей , их тело разделено на три части: передний хобот , воротничок и туловище. Хоботок широкий и уплощен на кончике, у большинства видов содержит железы, выделяющие трубку с органическим материалом, в которой крыложаберные жаберы проводят свою взрослую жизнь. Животные в основном колониальные: несколько зооидов живут вместе в скоплении трубок. У некоторых видов отдельные зооиды внутри колонии соединены столонами . Единственный представитель рода Atubaria необычен отсутствием трубок, типичных для других крыложаберных. ^[5] живущий как голый зооид на кораллах. ^[6] Недавно Atubaria Tassia et al. признали сомнительным видом. (2016) и больше не считается действительным. ^[7]

На воротнике имеется несколько больших рук, каждая из которых имеет ряд щупалец вдоль одной стороны. Количество рук варьируется в зависимости от вида: от одной до девяти пар. Щупальца покрыты ресничками и помогают фильтровать пищу из воды. Туловище включает простую трубчатую кишку и изогнуто так, что анус выступает вверх и лежит дорсально по отношению к воротнику. Cephalodiscus и Atubaria имеют по одной паре жаберных щелей в глотке , хотя у Rhabdopleura их нет. ^[5]

Развитие крыложаберников изучено только у рабдоплевры из Плимута ( Rabdopleura Compacta ). ^[8]^[9] и с Бермудских островов ( Rabdopleura normani ). ^[10]^[11] Оба этих вида раздельнополы : из оплодотворенной яйцеклетки вылупляется свободноплавающая реснитчатая личинка . Несмотря на близкое родство между этими двумя группами, личинка не похожа на личинку желудевых червей; они «планулы», ^[12] и не питаются (лецитотрофы). ^[13] В конце концов личинка оседает на субстрате и превращается во взрослую особь. Альтернативно, они также размножаются бесполым путем путем почкования, чтобы создать новую колонию. ^[5]

Эволюция

Палеонтология

Самые ранние крыложаберные, в том числе Yuknessia и Galeaplumosus , известны из среднекембрийского Лагерштеттена . ^[14]^[15] Более ранние небольшие углеродистые окаменелости известны из формации Буэн . ^[16]

Таксономия

Сравнение последовательностей 18S рибосомальной РНК показало, что крыложабры тесно связаны с энтеропнейстовыми полухордовыми. ^[17]

Филогения птеробранхий ^[4]

Птеробранхия

	Дендродея

	Граптолидея

Класс Pterobranchia Lankester 1877 г. ^[4]

Подкласс Cephalodiscida Fowler 1892 стат. ноябрь
- Орден Cephalodiscida Фаулера 1892 г.
Подкласс Graptolithina Bronn 1849 г.
- Орден ?† Camaroidea Kozlowski 1928 sensu Kozlowski 1949
- Орден ?† Crustoidea Bulman 1970.
- Орден ?† Dithecoidea Obut, 1960 г.
- Орден ?† Tuboidea Kozlowski 1938 sensu Kozlowski 1949
- Отряд Rhabdopleurida Фаулер 1892 в смысле Беклемишев 1951
- Кладе † Евграптолитина Митчелл и др., 2013 г.
  - Орден † Дендродея Николсон 1872 г.
  - Заказ † Graptoloidea Maletz, Карлуччи и Митчелл, 2009 г.

Геномика

Генетический код

Два крыложаберных таксона Rhabdopleura Compacta и Cephalodiscus используют альтернативные генетические коды в своем митохондриальном геноме . ^[18]^[19]

Таблица альтернативных кодонов крыложаберных костей и сравнение со стандартным генетическим кодом
Генетический код	Перевод стол	Кодон ДНК	Кодон РНК	Перевод с этим кодом	Стандартный перевод
Митохондрии птеробранхии	24	`AGA`	`AGA`	`Ser` `(S)`	`Arg` `(R)`
		`AGG`	`AGG`	`Lys` `(K)`	`Arg` `(R)`
		`TGA`	`UGA`	`Trp` `(W)`	`STOP = Ter` `(*)`
Cephalodiscidae митохондриальные	33	`AGA`	`AGA`	`Ser` `(S)`	`Arg` `(R)`
		`AGG`	`AGG`	`Lys` `(K)`	`Arg` `(R)`
		`TGA`	`UGA`	`Trp` `(W)`	`STOP = Ter` `(*)`
		`TAA`	`UAA`	`Tyr` `(Y)`	`STOP = Ter` `(*)`

аминокислот Биохимические свойства	неполярный	полярный	базовый	кислый		Терминация: стоп-кодон

Ссылки

^ Сато, А; Рикардс РБ; Голландия PWH (2008). «Происхождение граптолитов и других крыложаберных: путешествие от Polyzoa» . Летайя . 41 (4): 303–316. дои : 10.1111/j.1502-3931.2008.00123.x .
^ Форти, Ричард А. (1998). Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. п. 129 . ISBN 978-0-375-40119-0 .
^ Митчелл, CE; Мельчин, MJ; Кэмерон, CB; Малец, младший (2012). «Филогенетический анализ показывает, что рабдоплевра представляет собой сохранившийся граптолит». Летайя . 46 : 34–56. дои : 10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Малец, Йорг (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)» . Бюллетень геонаук . 89 (3): 477–540. дои : 10.3140/bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 1026–1027. ISBN 978-0-03-056747-6 .
^ Малец, Йорг (2017). Граптолит Палеобиология . Уайли-Блэквелл. ISBN 9781118515617 .
^ Тасия, МГ; Кэннон, Джей Ти; Коников, CE; Шенкар, Н; Галаныч, К.М.; Свалла, Би Джей (2016). «Глобальное разнообразие полухордовых» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0162564. Бибкод : 2016PLoSO..1162564T . дои : 10.1371/journal.pone.0162564 . ПМК 5049775 . ПМИД 27701429 .
^ Стеббинг, ARD (1970). «Аспекты размножения и жизненного цикла Rhabdopleura Compacta (Hemichordata)». Морская биология . 5 (3): 205–212. дои : 10.1007/BF00346908 . S2CID 84014156 .
^ Дилли, ПН (1973). «Личинка Rhabdopleura Compacta (Hemichordata)». Морская биология . 18 : 69–86. дои : 10.1007/BF00347923 . S2CID 86563917 .
^ Лестер, С.М. (1988). «Поселение и метаморфоз Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)». Акта Зоология . 69 (2): 111–120. дои : 10.1111/j.1463-6395.1988.tb00907.x .
^ Лестер, С.М. (1986). «Ультраструктура взрослых гонад, развитие и строение личинки Rhabdopleura normani ». Акта Зоология . 69 (2): 95–109. дои : 10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x .
^ Сато, А; Епископ JDD и Голландский PWH (2008 г.). «Биология развития крыложаберных полухордовых: история и перспективы». Бытие . 46 (11): 587–91. дои : 10.1002/dvg.20395 . ПМИД 18798243 .
^ Нервная система полухордовых
^ Лодука, Северная Каролина; Кэрон, Дж.Б.; Шиффбауэр, доктор медицинских наук; Сяо, С.; Крамер, А. (2015). «Переосмотр Юкнессии из кембрия Британской Колумбии и Юты» . Журнал палеонтологии . 89 : 82–95. дои : 10.1017/jpa.2014.7 .
^ Хоу, XG; Олдридж, Р.Дж.; Сивер, диджей; Сивер, диджей; Уильямс, М.; Заласевич Дж.; Ма, XY (2011). «Раннекембрийский полухордовый зооид» . Современная биология . 21 (7): 612–6. дои : 10.1016/j.cub.2011.03.005 . ПМИД 21439828 .
^ Слейтер, Бен Дж; Уиллман, Себастьян; Бадд, Грэм Э; Пил, Джон С. (2017). «Широко распространенное сохранение мелких углеродистых окаменелостей (SCF) в раннем кембрии Северной Гренландии». Геология . 46 (2): 107–110. дои : 10.1130/G39788.1 .
^ Галаныч КМ. (1995). «Филогенетическое положение крыложаберных полухордовых на основе данных последовательности 18S рДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (1): 72–76. дои : 10.1006/mpev.1995.1007 . ПМИД 7620637 .
^ Персеке, Марлин; Гетманк, Йорг; Бернт, Матиас; Стадлер, Питер Ф; Шлегель, Мартин; Бернхард, Детлеф (20 мая 2011 г.). «Загадочный митохондриальный геном Rhabdopleura Compacta (Pterobranchia) открывает возможность выбора эффективной системы тРНК и поддерживает монофилию Ambulacraria» . Эволюционная биология BMC . 11 (1): 134. дои : 10.1186/1471-2148-11-134 . ISSN 1471-2148 . ПМК 3121625 . ПМИД 21599892 .
^ Ли, Юаньнин; Кокот, Кевин М.; Тассиа, Майкл Г.; Кэннон, Джоанна Т.; Бернт, Матиас; Халанич, Кеннет М. (01 января 2019 г.). «Митогеномика раскрывает новый генетический код полухордовых» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. дои : 10.1093/gbe/evy254 . ПМК 6319601 . ПМИД 30476024 .

Внешние ссылки

В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе : Чисхолм, Хью , изд. (1911). « Птеробранхия ». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
Кэмерон, Кристофер Б. (2016). Полный список существующих видов полухордовых со ссылками на изображения.
Свалла Билли Дж. (2007). Класс Птеробранхии

[1] Сато, А; Рикардс РБ; Голландия PWH (2008). «Происхождение граптолитов и других крыложаберных: путешествие от Polyzoa» . Летайя . 41 (4): 303–316. дои : 10.1111/j.1502-3931.2008.00123.x .

[Fortey-2] Форти, Ричард А. (1998). Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. п. 129 . ISBN 978-0-375-40119-0 .

[Mitchell2012-3] Митчелл, CE; Мельчин, MJ; Кэмерон, CB; Малец, младший (2012). «Филогенетический анализ показывает, что рабдоплевра представляет собой сохранившийся граптолит». Летайя . 46 : 34–56. дои : 10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x .

[Maletz-4] Jump up to: ^а ^б ^с Малец, Йорг (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)» . Бюллетень геонаук . 89 (3): 477–540. дои : 10.3140/bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 .

[IZ-5] Jump up to: ^а ^б ^с Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 1026–1027. ISBN 978-0-03-056747-6 .

[Maletzgp-6] Малец, Йорг (2017). Граптолит Палеобиология . Уайли-Блэквелл. ISBN 9781118515617 .

[7] Тасия, МГ; Кэннон, Джей Ти; Коников, CE; Шенкар, Н; Галаныч, К.М.; Свалла, Би Джей (2016). «Глобальное разнообразие полухордовых» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0162564. Бибкод : 2016PLoSO..1162564T . дои : 10.1371/journal.pone.0162564 . ПМК 5049775 . ПМИД 27701429 .

[8] Стеббинг, ARD (1970). «Аспекты размножения и жизненного цикла Rhabdopleura Compacta (Hemichordata)». Морская биология . 5 (3): 205–212. дои : 10.1007/BF00346908 . S2CID 84014156 .

[9] Дилли, ПН (1973). «Личинка Rhabdopleura Compacta (Hemichordata)». Морская биология . 18 : 69–86. дои : 10.1007/BF00347923 . S2CID 86563917 .

[10] Лестер, С.М. (1988). «Поселение и метаморфоз Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)». Акта Зоология . 69 (2): 111–120. дои : 10.1111/j.1463-6395.1988.tb00907.x .

[11] Лестер, С.М. (1986). «Ультраструктура взрослых гонад, развитие и строение личинки Rhabdopleura normani ». Акта Зоология . 69 (2): 95–109. дои : 10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x .

[12] Сато, А; Епископ JDD и Голландский PWH (2008 г.). «Биология развития крыложаберных полухордовых: история и перспективы». Бытие . 46 (11): 587–91. дои : 10.1002/dvg.20395 . ПМИД 18798243 .

[13] Нервная система полухордовых

[ReferenceA-14] Лодука, Северная Каролина; Кэрон, Дж.Б.; Шиффбауэр, доктор медицинских наук; Сяо, С.; Крамер, А. (2015). «Переосмотр Юкнессии из кембрия Британской Колумбии и Юты» . Журнал палеонтологии . 89 : 82–95. дои : 10.1017/jpa.2014.7 .

[15] Хоу, XG; Олдридж, Р.Дж.; Сивер, диджей; Сивер, диджей; Уильямс, М.; Заласевич Дж.; Ма, XY (2011). «Раннекембрийский полухордовый зооид» . Современная биология . 21 (7): 612–6. дои : 10.1016/j.cub.2011.03.005 . ПМИД 21439828 .

[16] Слейтер, Бен Дж; Уиллман, Себастьян; Бадд, Грэм Э; Пил, Джон С. (2017). «Широко распространенное сохранение мелких углеродистых окаменелостей (SCF) в раннем кембрии Северной Гренландии». Геология . 46 (2): 107–110. дои : 10.1130/G39788.1 .

[17] Галаныч КМ. (1995). «Филогенетическое положение крыложаберных полухордовых на основе данных последовательности 18S рДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (1): 72–76. дои : 10.1006/mpev.1995.1007 . ПМИД 7620637 .

[Perseke2011-18] Персеке, Марлин; Гетманк, Йорг; Бернт, Матиас; Стадлер, Питер Ф; Шлегель, Мартин; Бернхард, Детлеф (20 мая 2011 г.). «Загадочный митохондриальный геном Rhabdopleura Compacta (Pterobranchia) открывает возможность выбора эффективной системы тРНК и поддерживает монофилию Ambulacraria» . Эволюционная биология BMC . 11 (1): 134. дои : 10.1186/1471-2148-11-134 . ISSN 1471-2148 . ПМК 3121625 . ПМИД 21599892 .

[Li2019-19] Ли, Юаньнин; Кокот, Кевин М.; Тассиа, Майкл Г.; Кэннон, Джоанна Т.; Бернт, Матиас; Халанич, Кеннет М. (01 января 2019 г.). «Митогеномика раскрывает новый генетический код полухордовых» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. дои : 10.1093/gbe/evy254 . ПМК 6319601 . ПМИД 30476024 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]