Гидрозоа

Гидрозоа Временной диапазон:
Сифонофоры
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Книдарийцы
Подтип:	Медузозоа
Сорт:	Гидрозоа Оуэн , 1843 год.
Подклассы и заказы
Гидроидолин Антоатеката Лептотеката Сифонофоры Трахилины Актинулида Лимномедузы наркомедузы Привет

Гидрозоа ( гидрозоан ; от древнегреческого ὕδωρ ( húdōr ) «вода» и ζῷον ( zôion ) «животное») — таксономический класс индивидуально очень мелких хищных животных, некоторые из которых одиночные, а некоторые колониальные, большинство из которых обитают в соленой воде . Колонии колониальных видов могут быть большими, и в некоторых случаях специализированные отдельные животные не могут выжить вне колонии. Несколько родов этого класса обитают в пресноводных местообитаниях . Гидрозои родственны медузам и кораллам и принадлежат к типу Cnidaria .

Некоторыми примерами гидрозоев являются пресноводные медузы ( Craspedacusta sowerbyi ), пресноводные полипы ( Hydra ), Obelia , португальский военный корабль ( Physalia physalis ), хондрофоры (Porpitidae) и розовосердечные гидроиды ( Tubularia ).

Анатомия

Большинство видов гидрозойных включают как полипоидную , так и медузоидную в свой жизненный цикл стадию , хотя некоторые из них имеют только одну или другую стадию. Например, у Гидры нет стадии медузоида, а у Лириопы — стадии полипоида .

Полипы

Гидроидная форма обычно колониальная, с множественными полипами, соединенными трубчатыми гидрокаулями. Полая полость в середине полипа простирается до связанного с ним гидрокаулюса, так что все особи колонии тесно связаны. Там, где гидрокаулюс проходит вдоль субстрата, он образует горизонтальный корневидный столон , который закрепляет колонию на дне.

Гидроид Tubularia indivisa , плодовитый.

Колонии обычно небольшие, не более нескольких сантиметров в поперечнике, но некоторые у Siphonophorae могут достигать размеров в несколько метров. В зависимости от вида они могут иметь древовидную или веерообразную форму. Сами полипы обычно крошечные, хотя некоторые неколониальные виды намного крупнее, достигая 6–9 см (2,4–3,5 дюйма), а в случае глубоководного Branchiocerianthus — целых 2 м (6,6 футов).

Гидрокаулюс обычно окружен оболочкой из хитина и белков, называемой перисарком. У некоторых видов он простирается вверх и охватывает также часть полипов, в некоторых случаях включая закрывающуюся крышку, через которую полип может вытягивать свои щупальца.

В любой колонии большинство полипов специализируются на питании. У них более или менее цилиндрическое тело с конечным ртом на приподнятом выступе, называемом гипостомой , окруженном множеством щупалец. Полип содержит центральную полость, в которой происходит первоначальное пищеварение. Частично переваренная пища затем может быть передана в гидрокаулюс для распределения по колонии и завершения процесса пищеварения. В отличие от некоторых других групп книдарий, в выстилке центральной полости отсутствуют стрекательные нематоцисты , которые встречаются только на щупальцах и наружной поверхности.

Все колониальные гидрозои включают также полипы, специализирующиеся на размножении. У них нет щупалец, и они содержат многочисленные почки, из которых развивается медузоидная стадия жизненного цикла. Расположение и тип этих репродуктивных полипов значительно различаются в разных группах.

Помимо этих двух основных типов полипов, некоторые колониальные виды имеют и другие специализированные формы. У некоторых встречаются защитные полипы, вооруженные большим количеством стрекательных клеток. В других случаях один полип может развиваться как большой поплавок, с которого свисают другие полипы, позволяя колонии дрейфовать в открытой воде, а не прикрепляться к твердой поверхности.

Медуза

Медузы гидрозойных меньше, чем у типичных медуз, от 0,5 до 6 см (от 0,20 до 2,36 дюйма) в диаметре. Хотя большинство гидрозойных имеют медузоидную стадию, она не всегда является свободноживущей и у многих видов существует исключительно в виде почки, размножающейся половым путем, на поверхности колонии гидроидов. Иногда эти медузоидные зачатки могут быть настолько дегенерированы, что полностью лишены щупалец или рта и по существу состоят из изолированной гонады .

Тело состоит из куполообразного зонтика, окруженного щупальцами. Трубообразная конструкция свисает из центра зонтика и включает в себя рот на кончике. У большинства гидрозойных медуз всего четыре щупальца, хотя существует ряд исключений. Стреляющие клетки находятся на щупальцах и вокруг рта.

Рот ведет в центральную полость желудка. Четыре радиальных канала соединяют желудок с дополнительным круглым каналом, проходящим вокруг основания колокола, чуть выше щупалец. Поперечно-полосатые мышечные волокна также выстилают край колокола, позволяя животному двигаться, поочередно сокращая и расслабляя свое тело. Дополнительный тканевый выступ лежит внутри края, сужая отверстие у основания зонта и тем самым увеличивая силу выбрасываемой струи воды.

Нервная система необычайно развита для книдарий. Два нервных кольца расположены близко к краю колокола и направляют волокна в мышцы и щупальца. род Sarsia Сообщалось даже, что обладает организованными ганглиями . С нервными кольцами тесно связаны многочисленные органы чувств. Преимущественно это простые чувствительные нервные окончания, но к ним относятся также статоцисты и примитивные светочувствительные глазки .

Жизненный цикл

Колонии гидроидов обычно раздельнополы , что означает, что они раздельнополы: все полипы в каждой колонии либо мужские, либо женские, но обычно не оба пола в одной колонии. У некоторых видов репродуктивные полипы, известные как гонозооиды (или «гонотека» у текатных гидрозойных ), отпочковываются от медуз, полученных бесполым путем. Эти крошечные новые медузы (самцы или самки) созревают и нерестятся, в большинстве случаев свободно выпуская гаметы в море. Зиготы становятся свободноплавающими личинками планулы или личинками актинулы, которые либо оседают на подходящем субстрате (в случае планулы), либо плавают и развиваются непосредственно в другую медузу или полип (актинулы). К колониальным гидрозойным относятся колонии сифонофоров , Hydractinia , Obelia и многие другие.

У видов гидрозойных, имеющих как полипы, так и медузы, стадия медузы является фазой полового размножения. Медузы этих видов Hydrozoa известны как «гидромедузы». У большинства гидромедуз продолжительность жизни короче, чем у более крупных сцифозных медуз. Некоторые виды гидромедуз выпускают гаметы вскоре после того, как сами высвободились из гидроидов (как в случае с огненными кораллами ), живя всего несколько часов, в то время как другие виды гидромедуз растут и питаются в планктоне месяцами, нерестясь ежедневно в течение многих дней. до того, как их запасы еды или другие условия с водой ухудшятся и приведут к их гибели.

Кроме того, некоторые виды гидрозоев (особенно рода Turritopsis ) разделяют необычный жизненный цикл среди животных - они могут трансформироваться из стадии половозрелой медузы обратно в ювенильную стадию гидроида.

Систематика и эволюция

Сильно апоморфные сифонофоры — такие как этот португальский военный корабль ( Physalia physalis ) — уже давно вводят в заблуждение исследователей гидрозойных животных.

Самые ранние гидрозои могут происходить из венда (позднего докембрия), более 540 миллионов лет назад.

гидрозойных растений Систематика весьма сложна. Несколько подходов к выражению их взаимосвязей были предложены и активно оспаривались с конца 19 века, но в последнее время, похоже, появляется консенсус.

Исторически гидрозойные делились на несколько отрядов по способу роста и размножения. Наиболее известным среди них был, вероятно, комплекс под названием « Hydroida », но эта группа, по-видимому, парафилетическая , объединенная плезиоморфными (предковыми) признаками. Другими такими отрядами были Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophorae и Trachylina .

Насколько можно сказать на основании имеющихся молекулярных и морфологических данных, сифонофоры, например, были просто высокоспециализированными «гидроидами», тогда как Limnomedusae — предположительно относящиеся к подотряду «гидроидов» — были просто очень примитивными гидрозойными растениями и не были тесно связаны с остальные «гидроиды». Итак, гидрозойные теперь, по крайней мере ориентировочно, разделены на два подкласса : Leptolinae (содержащие основную часть бывших «Hydroida» и Siphonophora) и Trachylinae , содержащие остальные (включая Limnomedusae). Монофилия нескольких предполагаемых отрядов в каждом подклассе все еще нуждается в проверке.

В любом случае, согласно этой классификации, гидрозойные можно подразделить следующим образом, при этом названия таксонов будут изменены и оканчиваются на «-ae»:

Класс Гидрозоа

• Подкласс Гидроидолина
  • Отряд Anthoathecata (= Anthoathecata(e), Athecata(e), Anthomedusae, Stylasterina(e)) — включает Laingoimedusae, но монофилия требует проверки.
  • Отряд Leptothecata (= Leptothecata(e), Thecaphora(e), Thecata(e), Leptomedusae)
  • Отряд Сифонофоры
• Подкласс Trachylinae
  • Отряд Actinulidae
  • Отряд Limnomedusae — монофилия требует проверки; предварительно размещено здесь
  • Заказать наркомедуз
  • Отряд Trachymedusae — монофилия требует проверки.

ITIS использует ту же систему, но, в отличие от этой, не использует самые старые доступные имена для многих групп.

Кроме того, существует книдарийный паразит , Polypodium hydriforme своего хозяина который живет внутри клеток . Иногда его относят к Hydrozoa, хотя его взаимоотношения в настоящее время не выяснены — несколько спорный 18S рРНК анализ последовательности показал, что он ближе к также паразитическому Myxozoa . Традиционно его относили к отдельному классу Polypodiozoa, и часто считается, что эта точка зрения отражает неопределенность, связанную с этим весьма своеобразным животным.

Другие классификации

Limnomedusae, как и желе из цветочной шляпки ( Olindias formosa ), долгое время были связаны с Anthomedusae и Leptomedusae в « Hydroida ».

Некоторые из наиболее распространенных систем классификации Hydrozoa перечислены ниже. Хотя они часто встречаются в, казалось бы, авторитетных Интернет-источниках и базах данных, они не согласуются с имеющимися данными. В частности, предполагаемое филогенетическое различие сифонофоров является серьезным недостатком, который был исправлен лишь недавно.

Упомянутая выше устаревшая классификация была:

• Отряд Actinulidae
• Заказать Anthoathecatae
• Орден Гидроидный
  • Подотряд Anthomedusae
  • Подотряд Лептомедузы
  • Подотряд Limnomedusae
• Заказать Laingiomedusae
• Заказать Полиподиозоа
• Отряд Сифонофоры

Огненные кораллы раньше считались отдельным отрядом. На самом деле это семейство Anthomedusae .

• Заказать Трахилину
  • Подотряд наркомедузы
  • Подотряд Trachymedusae

Очень старая классификация, которую иногда все еще можно увидеть:

• Орден Гидроидный
• Заказать Миллепорину
• Отряд Сифонофоры
• Отряд Stylasterina (= Anthomedusae)
• Заказать трахилиниду

Каталог жизни использует:

• Заказать Актинулида
• Отряд Anthoathecata (= Anthomedusae)
• Орден Гидроидный

Некоторые относят семейство антомедузан Porpitidae в отдельный отряд «Chondrophora».

• Заказать Laingiomedusae
• Отряд Leptothecata (= Leptomedusae).
• Заказать Limnomedusae
• Заказать наркомедуз
• Отряд Сифонофоры
• Заказать Трахимедузы

Сеть Animal Diversity использует:

• Заказать Актинулида
• Заказать Антоатекату
• Заказать Laingiomedusae
• Заказать Лептотеката
• Заказать Limnomedusae
• Заказать наркомедуз
• Отряд Сифонофоры
• Заказать Трахимедузы

Ссылки

• Шухерт, Питер (2011). «Филогения и классификация гидрозойных» . Справочник гидрозоа . Музей естественной истории Женевы . Архивировано из оригинала 4 июня 2013 г.

• Зрзавы, Ян и Гипша, Вацлав (2003): Myxozoa, Polypodium и происхождение Bilateria: филогенетическое положение «Endocnidozoa» в свете повторного открытия Buddenbrockia . Кладистика 19 (2): 164–169. doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x (аннотация в формате HTML)

Внешние ссылки

• Дж. Брот; доктор медицинских наук Медель; Ф. Пейджс; Дж. М. Гилли; Ф. Боэро; К. Гравий (2004). «Фауна средиземноморских гидрозоа» (PDF ) Морские науки 68 (2-е изд.): 5–438. дои : 10.3989/scimar.2004.68s25 .

• Гидроиды на Реюньоне и в Индийском океане на Wayback Machine (архивировано 15 марта 2011 г.)
• Бо Йоханнессон; Мартин Ларсвик; Ларс-Уве Лоо; Хелена Самуэльссон (2000). «Колония гидроидов и ее жизненный цикл» . Акваскоп . Морская биологическая лаборатория Тьярно .

• Шухерт, П. (2016). «Всемирная база данных гидрозоа» .

• Клаудия Э. Миллс (7 сентября 2012 г.). «Гидромедузы» . Университет Вашингтона .

• Бен М. Ваггонер (21 июля 1995 г.). «Знакомство с Hydrozoa» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета .