Желудевый червь
| Желудевые черви Временной диапазон: Мяолин – настоящее время , | |
|---|---|
 | |
| Иоганн Вильгельм Шпенгель , 1893 г. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | полухордовые |
| Сорт: | Энтеропнеуста Гегенбаур , 1870 г. |
| Заказ: | Энтеропнеуста |
| Семьи | |
| |
Желудевые черви , или Enteropneusta, — полухордовых класс беспозвоночных , состоящий из одного одноименного отряда. [2] Ближайшими неполухордовыми родственниками Enteropneusta являются иглокожие . [3] В мире известно 111 видов желудевых червей. [4] Основной вид для исследований — Saccoglossus kowalevskie . Два семейства — Harrimaniidae и Ptychoderidae — разделились не менее 370 миллионов лет назад. [5]
До недавнего времени считалось, что все виды обитают в отложениях на морском дне , питаясь отложениями или взвесями . Однако в начале 21 века появилось описание нового семейства Torquaratoridae , очевидно ограниченного глубоководными водами, в котором большинство видов ползают по поверхности дна океана и альтернативно поднимаются в толщу воды, очевидно, для дрейфа. на новые места кормления. [6] [7] [8] [9] [10] Предполагается, что предки желудевых червей раньше жили в трубках, как и их родственники Pterobranchia , но в конечном итоге вместо этого они начали вести более безопасное и защищенное существование в норах отложений. [11] Длина тела обычно составляет от 2 сантиметров (0,79 дюйма) до 2,5 метров (8 футов 2 дюйма) ( Balanoglossus gigas ), [12] но один вид, Meioglossus psammophilus , достигает всего 0,6 миллиметра (0,024 дюйма). [13] Из-за выделений, содержащих такие элементы, как йод, животные имеют запах, напоминающий йодоформ . [14]
Анатомия
[ редактировать ]
Длина большинства желудевых червей составляет от 9 до 45 сантиметров (от 3,5 до 17,7 дюйма), а самый крупный вид, Balanoglossus gigas , достигает 1,5 метра (5 футов) и более. Тело состоит из трех основных частей: хоботка желудовидной формы, лежащего за ним короткого мясистого воротника и длинного червеобразного хобота. существа Рот расположен на воротнике за хоботком. [16]
Кожа покрыта ресничками , а также железами, выделяющими слизь . Некоторые производят бромидное соединение, которое придает им медицинский запах и может защитить их от бактерий и хищников. Желудевые черви передвигаются лишь вяло, используя цилиарное действие и перистальтику хоботка. [16]
Пищеварительная система
[ редактировать ]Многие желудевые черви питаются детритом , поедая песок или грязь и извлекая органический детрит. Другие питаются органическими веществами, взвешенными в воде, которые они могут втягивать в рот с помощью ресничек на жаберных перемычках. [17] Исследования показывают, что скорость кормления желудевых червей, питающихся детритом, зависит от наличия пищи и скорости потока. [18] Борозда, выстланная ресничками, расположена прямо перед ртом и направляет взвешенную пищу в рот и может позволить животному попробовать ее на вкус. [16]
Ротовая полость трубчатая, с узким дивертикулом или желудком, доходящим до хоботка. Когда-то считалось, что этот дивертикул гомологичен хорде хордовых , отсюда и название этого типа «полухордовые». Рот открывается сзади в глотку с рядом жаберных щелей по обе стороны. Остальная часть пищеварительной системы состоит из пищевода и кишечника ; желудка нет. [16]
В некоторых семьях на дорсальной поверхности пищевода имеются отверстия, соединяющиеся с внешней поверхностью, через которые можно выдавливать воду из пищи, способствуя ее концентрированию. Пищеварение происходит в кишечнике, при этом пищевой материал протягивается ресничками, а не мышцами. [16]
Желудевые черви дышат, втягивая через рот насыщенную кислородом воду. Затем вода вытекает из жабр животного, находящихся на его туловище. Таким образом, желудевый червь дышит примерно так же, как рыба.
Кровеносная система
[ редактировать ]Желудевые черви имеют открытую кровеносную систему , при которой кровь течет через синусы тканей . Дорсальный кровеносный сосуд в брыжейке над кишечником доставляет кровь в пазуху хоботка, в которой находится мышечный мешок, выполняющий роль сердца . Однако, в отличие от сердец большинства других животных, эта структура представляет собой закрытый, заполненный жидкостью пузырек, внутренняя часть которого не связана напрямую с кровеносной системой. Тем не менее, он регулярно пульсирует, помогая проталкивать кровь через окружающие пазухи. [16]
Из центрального синуса воротника кровь оттекает к сложному ряду синусов и складок брюшины хоботка. Этот набор структур называется клубочком и может выполнять выделительную функцию, поскольку желудевые черви в противном случае не имеют определенной выделительной системы. Из хоботка кровь течет в единственный кровеносный сосуд, проходящий под пищеварительным трактом, из которого более мелкие пазухи снабжают кровью туловище и обратно в спинной сосуд. [16]
Кровь желудевых червей бесцветна и бесклеточна. [16]
Дыхательная система
[ редактировать ]Желудевые черви постоянно образуют новые жаберные щели по мере роста в размерах, причем у некоторых более старых особей таких видов, как Balanoglossus aurantiacus, их бывает более сотни с каждой стороны. У микроскопического вида Meioglossus psammophilus всего одна жаберная щель. Жабры некоторых желудевых червей имеют хрящевые опорные структуры. [19] Каждая щель состоит из жаберной камеры, открывающейся в глотку через U-образную щель и наружу через дорсо-латеральную пору (см. схему ниже). Реснички проталкивают воду через щели, поддерживая постоянный поток. Ткани, окружающие щели, хорошо снабжены кровеносными синусами. [16]
Нервная система
[ редактировать ]Сплетение нервов лежит под кожей и концентрируется как в дорсальных, так и в вентральных нервных тяжах. В то время как брюшной канатик доходит только до воротника, спинной канатик достигает хоботка и частично отделен от эпидермиса в этой области. Эта часть спинного нервного канатика часто полая и вполне может быть гомологична мозгу позвоночных. У желудевых червей он, по-видимому, в первую очередь отвечает за координацию мышечных действий тела во время рытья нор и ползания. [16]
У желудевых червей нет глаз, ушей или других особых органов чувств, за исключением ресничного органа перед ртом, который, по-видимому, участвует в фильтровании питания и, возможно, вкусе (3). Однако на коже имеется множество нервных окончаний. [16]
Скелетная система
[ редактировать ]Желудевые черви имеют Y-образный затылочный скелет, от которого на брюшной стороне начинается хоботок и воротник. Длина рогов затылочного скелета варьируется у разных видов. [20]
Сходства с хордовыми
[ редактировать ]Желудевые черви имеют кровеносную систему с сердцем, которое также выполняет функцию почки. [ нужна ссылка ] Желудевые черви имеют жаберные структуры, которые они используют для дыхания, похожие на жабры примитивных рыб. Поэтому иногда говорят, что желудевые черви являются связующим звеном между классическими беспозвоночными и позвоночными . У некоторых также есть постанальный хвост, который может быть гомологичен постанальному хвосту позвоночных. Интересной особенностью является то, что трехсекционное строение тела больше не присутствует у позвоночных, за исключением анатомии лобной нервной трубки, которая позже развилась в мозг, разделенный на три основные части. Это означает, что часть первоначальной анатомии ранних предков хордовых все еще присутствует, даже если она не всегда видна.
Одна из теорий состоит в том, что трехчастное тело происходит от раннего общего предка всех вторичноротых и, возможно, даже от общего двустороннего предка как вторичноротых, так и протостомов . [ нужна ссылка ] Исследования показали, что экспрессия генов у эмбриона имеет три одинаковых сигнальных центра, которые формируют мозг всех позвоночных, но вместо того, чтобы принимать участие в формировании их нервной системы, [21] они контролируют развитие различных областей тела. [22]
Филогения
[ редактировать ]Внутренние отношения внутри Enteropneusta показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательностях 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из нескольких источников. [23] [24]
| полухордовые | |
Образ жизни
[ редактировать ]Желудевые черви редко встречаются людям из-за их образа жизни. Они живут в U-образных норах на морском дне, от береговой линии до глубины 10 000 футов (3 050 м). Черви лежат, высунув хобот из одного отверстия норы. Желудевые черви, как правило, медленно роют норы.
Чтобы добыть пищу , многие желудевые черви глотают песок или грязь, содержащую органические вещества и микроорганизмы, подобно дождевым червям (это известно как кормление отложениями). Во время отлива они высовывают задние концы на поверхность и выделяют клубки переработанных осадков (сбросы).
Другой метод, который некоторые желудевые черви используют для добычи пищи, — это сбор из воды взвешенных частиц органики и микробов. Это известно как суспензионное кормление. [17]
Воспроизведение
[ редактировать ]Желудевые черви раздельнополы , имеют отдельные биологические полы, хотя, по крайней мере, некоторые виды способны и к бесполому размножению в форме фрагментации . [25] У них есть парные гонады , которые лежат близко к глотке и выпускают гаметы через небольшую пору рядом с жаберными щелями. Самка откладывает большое количество яиц, заключенных в студенистую массу слизи, которые затем извне , прежде чем потоки воды разбивают массу и рассеивают отдельные яйца. оплодотворяются самцом [16]
У большинства видов из яиц вылупляются планктонные личинки с удлиненным телом, покрытым ресничками. У некоторых видов они развиваются непосредственно во взрослых особей, но у других существует промежуточная стадия свободного плавания, называемая личинкой торнарии . По внешнему виду они очень похожи на бипиннарий личинок морских звезд с извитыми полосками ресничек, идущими по всему телу. Поскольку эмбриональное развитие бластулы внутри яйца также очень похоже на таковое у иглокожих , это предполагает тесную филогенетическую связь между двумя группами. [16]
Через несколько дней или недель вокруг средней части личинки начинает формироваться бороздка, причем передняя часть в конечном итоге становится хоботком, а оставшаяся часть образует воротник и туловище. Личинки в конечном итоге оседают и превращаются в крошечных взрослых особей, которые начинают роющий образ жизни. У некоторых видов, таких как Saccoglossus kowalevski , отсутствует даже планктонная личиночная стадия, и они вылупляются сразу как миниатюрные взрослые особи. [16]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ян, X.; Киммиг, Дж.; Кэмерон, CB; Нанглу, К.; Киммиг, СР; де Карл, Д.; Чжан, К.; Ю, М.; Пэн, С. (2024). «Раннекембрийский пелаго-бентический желудевой червь и происхождение личинки полухордовых» . Электронная палеонтология . 27 (1). 27.1.а17. дои : 10.26879/1356 .
- ^ Коников, К; ван дер Ланд, Дж (2011). «Энтеропнеуста» . ВОРМС . Всемирный реестр морских видов . Проверено 20 ноября 2017 г.
- ^ Кэмерон, CB; Гэри-младший; Свалла, Би Джей (2000). «Эволюция строения тела хордовых: новые данные из филогенетического анализа типов вторичноротых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4469–74. Бибкод : 2000PNAS...97.4469C . дои : 10.1073/pnas.97.9.4469 . ЧВК 18258 . ПМИД 10781046 .
- ^ Биогеография и адаптации желудевых червей-торквараторидов (Hemichordata: Enteropneusta), включая два новых вида из канадской Арктики - Предложение исследования - Папирус - Университет Монреаля
- ^ Симаков Олег; Кавасима, Такеши; Марлетаз, Фердинанд; Дженкинс, Джерри; Коянаги, Ре; Митрос, Тереза; Хисата, Канако; Бредесон, Йессен; Сёгути, Эйичи; Гёджа, Фуки; Юэ, Цзя-Син; Чен, И-Чи; Фриман, Роберт М.; Сасаки, Аканэ; Хикосака-Катаяма, Томоэ; Сато, Ацуко; Фудзи, Манабу; Боуман, Кеннет В.; Левин, Джудит; Гонсалес, Пол; Кэмерон, Кристофер; Фритценванкер, Йенс Х.; Пани, Ариэль М.; Гото, Хироки; Канда, Миюки; Аракаки, Нана; Ямасаки, Шиничи; Цюй, Цзясинь; Кри, Эндрю; Дин, Ян; Динь, Хуен Х.; Дуган, Шеннон; Холдер, Майкл; Джангиани, Шалини Н.; Ковар, Кристи Л.; Ли, Сандра Л.; Льюис, Лора Р.; Мортон, Донна; Назарет, Линн В.; Оквуону, Джеффри; Сантибанес, Ире; Чен, Руи; Ричардс, Стивен; Музный, Донна М.; Гиллис, Эндрю; Пешкин, Леонид; Ву, Майкл; Хамфрис, Том; Су, И-Сянь; Патнэм, Николас Х.; Шмутц, Джереми; Фудзияма, Асао; Ю, младший-Кай; Тагава, Кунифуми; Уорли, Ким С.; Гиббс, Ричард А.; Киршнер, Марк В.; Лоу, Кристофер Дж.; Сато, Нориюки; Рохсар, Дэниел С.; Герхарт, Джон (ноябрь 2015 г.). «Гемихордовые геномы и происхождение вторичноротых» . Природа . 527 (7579): 459–465. Бибкод : 2015Natur.527..459S . дои : 10.1038/nature16150 . ПМК 4729200 . ПМИД 26580012 .
- ^ Смит, КЛ; Голландия, Северная Дакота; Рул, штат Калифорния (июль 2005 г.). «Энтеропнейстное образование спиральных фекальных следов на глубоководном дне, наблюдаемое с помощью покадровой фотографии». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 52 (7): 1228–1240. Бибкод : 2005DSRII..52.1228S . дои : 10.1016/j.dsr.2005.02.004 .
- ^ Голландия, Северная Дакота; Клэг, Д.А.; Гордон, ДП; Гебрук, А; Поусон, Д.Л.; Веккьоне, М (2005). « Гипотеза «лофентеропнейста» опровергнута сбором и фотографиями новых глубоководных полухордовых». Природа . 434 (7031): 374–376. Бибкод : 2005Natur.434..374H . дои : 10.1038/nature03382 . ПМИД 15772659 . S2CID 4417341 .
- ^ Холланд Н.Д., Джонс В.Дж., Елена Дж., Рул Х.А., Смит К.Л. (2009)Новый глубоководный вид эпибентосного желудевого червя (Hemichordata, Enteropneusta). Зоосистема 31: 333—346.
- ^ Осборн К.Л., Кунц Л.А., Приеде И.Г., Урата М., Гебрук А.В. и Холланд Н.Д. (2012) Диверсификация желудевых червей (Hemicordata, Enteropneusta), обнаруженных в глубоком море. Учеб. Р. Сок. Лонд. Б 279: 1646—1654.
- ^ Приде И.Г., Осборн К.Дж., Гебрук А.В., Джонс Д., Шейл Д., Рогачева А., Холланд Н.Д. (2012) Наблюдения за желудевыми червями-торквараторидами (Hemichordata, Enteropneusta) из Северной Атлантики с описаниями нового рода и трех новых видов. Инвертировать. Биол. 131: 244-257.
- ↑ Секрет жизни в Оезии: доисторические черви строили трубчатые «дома» на морском дне.
- ^ Энциклопедия палеонтологии
- ^ Ворсаае, Катрин; Штеррер, Вольфганг; Каул-Стрелов, Сабрина; Хэй-Шмидт, Андерс; Гирибет, Гонсало (7 ноября 2012 г.). «Анатомическое описание миниатюрного желудевого червя (Hemichordata, Enteropneusta) с бесполым размножением путем паратомии» . ПЛОС ОДИН . 7 (11): е48529. Бибкод : 2012PLoSO...748529W . дои : 10.1371/journal.pone.0048529 . ПМЦ 3492459 . ПМИД 23144898 .
- ^ Флоркин, Марсель (2014). вторичноротые, круглоротые и рыбы . Эльзевир. п. 83. ИСБН 9780323163347 .
- ^ Перейти обратно: а б Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе : Уилли, Артур (1911). « Баланоглосс ». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 3 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 237–239.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 1018–1026. ISBN 978-0-03-056747-6 .
- ^ Перейти обратно: а б Кэмерон, К. (2002). «Задержка частиц и поток в глотке энтеропнейстного червя Harrimania planktophilus: глотка, питающаяся фильтратором, возможно, развилась раньше хордовых». Биологический вестник . 202 (2): 192–200. дои : 10.2307/1543655 . JSTOR 1543655 . ПМИД 11971814 . S2CID 10556637 .
- ^ Карр, РР; Миллер, округ Колумбия (1996). «Влияние потока и переноса наносов на скорость питания питателя поверхностных отложений Saccoglossus kowalevskie» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 130 : 125–134. Бибкод : 1996MEPS..130..125K . дои : 10.3354/meps130125 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Зоология беспозвоночных: подход «Древо жизни»
- ^ Кэмерон, CB (15 февраля 2011 г.). «Филогения полухордовых на основе морфологических признаков» . Канадский журнал зоологии . 83 : 196–215. дои : 10.1139/z04-190 .
- ↑ Вторичные организаторы раннего мозга и расположение мезодиэнцефальных дофаминергических клеток-предшественников. Архивировано 10 марта 2014 г. на Wayback Machine. Проверено 10 марта 2014 г.
- ^ Роб Митчам (15 марта 2012 г.). «Тайное происхождение мозга позвоночных» . НаукаЖизнь . Проверено 18 февраля 2014 г.
- ^ Тассиа, Майкл Г.; Кэннон, Джоанна Т.; Коников, Шарлотта Э.; Шенкар, Ноа; Халанич, Кеннет М.; Свалла, Билли Дж. (04 октября 2016 г.). «Глобальное разнообразие полухордовых» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0162564. Бибкод : 2016PLoSO..1162564T . дои : 10.1371/journal.pone.0162564 . ПМК 5049775 . ПМИД 27701429 .
- ^ Халанич, Кеннет М.; Бернт, Матиас; Кэннон, Джоанна Т.; Тассиа, Майкл Г.; Кокот, Кевин М.; Ли, Юаньнин (01 января 2019 г.). «Митогеномика раскрывает новый генетический код полухордовых» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. дои : 10.1093/gbe/evy254 . ПМК 6319601 . ПМИД 30476024 .
- ^ Миямото, Норио; Сайто, Ясунори (сентябрь 2010 г.). «Морфологическая характеристика бесполого размножения желудевого червя Balanoglossus simodensis: Бесполое размножение B. simodensis» . Развитие, рост и дифференциация . 52 (7): 615–627. дои : 10.1111/j.1440-169X.2010.01197.x . hdl : 2241/113836 . ПМИД 20887562 . S2CID 205460864 .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
