Pterygotidae
| Pterygotidae Временный диапазон: поздний силурий - покойный Девониан ,
| |
|---|---|
| |
| Ископаемое хелисера Каммингси Акутирамуса . Массивные хелисера птериготидов были их основной отличительной особенностью. | |
| |
| Left to right, top to bottom: Jaekelopterus rhenaniae, Erettopterus bilobus, Pterygotus anglicus, Acutiramus macrophthalmus, Ciurcopterus ventricosus | |
Scientific classification 
| |
| Domain: | Eukaryota |
| Kingdom: | Animalia |
| Phylum: | Arthropoda |
| Subphylum: | Chelicerata |
| Order: | †Eurypterida |
| Infraorder: | †Diploperculata |
| Superfamily: | †Pterygotioidea |
| Family: | †Pterygotidae Clarke & Ruedemann, 1912 |
| Type species | |
| †Pterygotus anglicus Agassiz, 1844
| |
| Genera | |
| Synonyms | |
| |
Pterygotidae (название, вытекающее из рода типа Pterygotus , означает «крылатый») - это семейство европтеридов , вымершая группа водных членистоногие . Они были членами суперсемейства Pterygotioidea . Птериготиды были крупнейшими известными членистоногими , которые когда -либо жили с некоторыми членами семьи, такими как Jaekelopterus и Acutiramus , превышая 2 метра (6,6 фута) в длину. Их окаменелые останки были обнаружены в депозитах в возрасте от 428 до 372 миллионов лет ( от покойного силурского до позднего девонца ).
Одна из наиболее успешных групп европтеридов, Птериготиды были единственным семейством Европтерид, которая достигла действительно во всем мире . Несколько эволюционных инноваций сделали птериготиды уникальными среди европтеридов, с большими и сплющенными телсонами (подразделение тела в Posteriormost), вероятно, использовались в качестве руля для обеспечения дополнительной гибкости и увеличенного Chelicerae (фронтальные придатки) с когтями. Эти когти были надежными и обладающими зубами, которые сделали бы многих членов группы грозных хищников. Странные пропорции и большой размер птериготидных европтеридов привели к карьерам, которые обнаружили самые первые ископаемые остатки группы, чтобы дать им общее название « Серафимы ».
Studies on the cheliceral morphology and compound eyes of the pterygotids have revealed that the members of the group, despite overall morphological similarities, were highly divergent in their ecological roles. Pterygotid ecology ranged from generalized predatory behaviour in basal members of the group, such as Erettopterus, to active apex predators, such as Jaekelopterus and Pterygotus, and ambush predators and scavengers, such as Acutiramus .
Some researchers have suggested that the pterygotid eurypterids evolved in something akin to an "arms race" with early vertebrates, that the evolution of heavy armor in the ostracoderms could be attributed to pressure from pterygotid predation and that later pterygotid decline could be attributed to subsequent evolutionary trends in fish. This hypothesis is mostly considered as far too simplistic of an explanation by modern researchers. Detailed analyses have failed to find any correlation between the extinction of the pterygotids and the diversification of the vertebrates.
Description
[edit]
Pterygotid eurypterids, which occur in strata ranging from Late Silurian to Late Devonian in age,[1][2][3] ranged in size from quite small animals, such as Acutiramus floweri at 20 cm (7.9 in), to the largest known arthropods to have ever lived. Several species reached and exceeded 2 metres in length, the largest known species including Jaekelopterus rhenaniae at 2.5 metres and Acutiramus bohemicus at 2.1 metres.[4]
Like all other chelicerates, and other arthropods in general, pterygotid eurypterids possessed segmented bodies and jointed appendages (limbs) covered in a cuticle composed of proteins and chitin. In pterygotids, the outer surface of the exoskeletons, ranging in size from small to gigantic, was composed of semilunar scales.[5] The chelicerate body is divided into two tagmata (sections); the frontal prosoma (head) and posterior opisthosoma (abdomen). The appendages were attached to the prosoma, and were characterized in pterygotids by being small and slender and lacking spines.[5] The telson (the posteriormost division of the body) was expanded and flattened with a small median keel. The posterior margin (tip) of the telson forms a short spine in some genera (Pterygotus and Acutiramus) and is indented (giving a bilobed appearance) in others (Erettopterus).[6]
Like other chelicerates, pterygotids possessed chelicerae. These appendages are the only ones that appear before the mouth and take the form of small pincers used to feed in all other eurypterid groups. In the pterygotids, the chelicerae were large and long, with strong well developed teeth on specialised chelae (claws). These specialised chelicerae, likely used for prey capture but differing in the exact role from genus to genus, are also the primary feature that distinguishes members of the group from eurypterids of the other pterygotioid families, Slimonidae and Hughmilleriidae, and other eurypterids in general.[1]
History of research
[edit]
Due to their unique features within the Eurypterida, the Pterygotidae has attracted a lot of attention ever since their discovery. The first fossils found, discovered by quarrymen in Scotland, were referred to as "Seraphims" by the quarrymen. When describing Pterygotus itself in 1839, Louis Agassiz first thought the fossils represented remains of fish, with the name meaning "winged one",[7] and only recognized their nature as arthropod remains five years later in 1844.[8]
By 1859, 10 species (many of which would later be reassigned) had been assigned to Pterygotus.[9] John William Salter recognized that it was possible to divide Pterygotus based on the morphology of the telsons of the species that had been assigned to it. He divided Pterygotus into subgenera, erecting Pterygotus (Erettopterus) for species with a bilobed telson.[10]
The family Pterygotidae was erected in 1912 by John Mason Clarke & Rudolf Ruedemann to constitute a group for the genera Pterygotus, Slimonia, Hastimima and Hughmilleria. Pterygotus would also designated as containing two "subgenera", Pterygotus (Curviramus) and Pterygotus (Acutiramus) in 1935, differentiated by the curvature of the denticles (teeth) of the chelicerae.[10] The same year (1935), Leif Størmer named a new pterygotid genus, Grossopterus, and split Pterygotus into two other subgenera, Pterygotus (Pterygotus) and Pterygotus (Erettopterus), designating Pterygotus (Curviramus) as a junior synonym of Pterygotus (Pterygotus) and not recognizing Pterygotus (Acutiramus). A division into three subgenera of Pterygotus was proposed by Ferdinand Prantl and Alois Přibyl in 1948, retaining P. (Erettopterus) and P. (Pterygotus) but also restoring P. (Acutiramus) to subgenus level.[8]
Erik N. Kjellesvig-Waering emended the family in 1951, when the genera Hastimima, Hughmilleria, Grossopterus and Slimonia were referred to their own family, the Hughmilleriidae, which left Pterygotus as the only genus within the Pterygotidae. In 1961, Kjellesvig-Waering raised Erettopterus to the level of its own genus, recognizing two subgenera of Pterygotus; P. (Pterygotus) and P. (Acutiramus), as well as two subgenera of Erettopterus; E. (Erettopterus) and E. (Truncatiramus).[8] Kjellesvig-Waering placed the primary taxonomical value on the morphology of the telson, considering potential differences in the chelicerae and metastoma (a large plate that is part of the abdomen) to be secondary in importance.[10]
Jaekelopterus, previously designated as a species of Pterygotus, was separated into a distinct genus in 1964 based on the supposed different segmentation of the genital appendage. These supposed differences would later turn out to be false, but briefly prompted Jaekelopterus to be classified within a family of its own, the "Jaekelopteridae". The error with the genital appendage was later discovered and rectified, making Jaekelopterus a member of the Pterygotidae once more. In 1974, Størmer raised the Pterygotus subgenera Acutiramus and Truncatiramus to the level of separate genera.[10] Truncatiramus has later been recognized as representing a synonym of Erettopterus.[9]
In 1986, Paul Selden examined the fossil material of the enigmatic arthropod Necrogammarus and concluded that the specimen represents the infracapitulum and attached palp of a large pterygotid. The fossil likely belongs to either Erettopterus marstoni or Pterygotus arcuatus, both found in the same locality, but the lack of key diagnostic features in the Necrogammarus remains makes assignment to either impossible, and therefore, Necrogammarus is considered an unspecified pterygotid.[11]
In 2009, Pterygotus ventricosus was recognized as being distinct from, and far more basal than, other species in its genus and was thus named as the type species of a new genus, Ciurcopterus. Studies of specimens referred to this genus resolved long-standing contentiousness about the precise phylogenetic position of the Pterygotidae, providing evidence in the form of shared characteristics that Slimonia, not Herefordopterus or Hughmilleria as previously thought, was the closest sister taxon of the group.[1]
Evolutionary history
[edit]The pterygotids were one of the most successful eurypterid groups, with fossilised remains having been discovered on all continents except Antarctica. They are the only eurypterid group with a cosmopolitan distribution. Their remains range in age from 428[4] to 372 million years old (for a total temporal range of approximately 56 million years),[3] reaching their greatest diversity during the Late Silurian,[4] a period in time when other eurypterid groups became increasingly diverse as well.[12] The enlargement and specialisation of the chelicerae within the Pterygotidae has been recognised as one of the two most striking evolutionary innovations within the Eurypterida, besides the transformation of the most posterior prosomal appendage into a swimming paddle (a trait seen in all eurypterids in the Eurypterina suborder).[1]
The most primitive and basal pterygotid, Ciurcopterus, preserves a mixture of characteristics that are reminiscent of Slimonia, which is often interpreted as a sister-taxon of the Pterygotidae, as well as more derived pterygotids. The appendages were similar to those of Slimonia but the carapace clearly belonged to a pterygotid, further suggesting a close relationship between the Pterygotidae and the Slimonidae within the Pterygotioidea superfamily.[1]
Potential influence in vertebrate evolution
[edit]
Alfred S. Romer suggested in 1933 that early vertebrate evolution might have been heavily influenced by pterygotid predation. Early vertebrates of the Late Silurian and Devonian are often heavily armored, and it is likely that this represents an ancestral vertebrate trait that was later lost or reduced, rather than something that evolved separately in several groups at the same time. Some researchers have suggested that the armor was to protect against hitting rocky surfaces in fast flowing streams, but Romer pointed out that there is no such armor protection in modern fish that live in that type of environment. Instead, Romer stated that the only reasonable explanation for the armor was as "a protection against living enemies".[13]
With most of the early vertebrates of the Silurian being just a few decimetres in length and often occurring together with pterygotid eurypterids in freshwater environments, they would seem to represent appropriate prey for the pterygotids, which were large predators with grasping claws. There are few other animals that would present appropriate prey and there are virtually no other predators than the pterygotids that would warrant the evolution of armored protection in their prey.[13] The pterygotids reached their maximum size and number in the Late Silurian and Early Devonian, after which they saw rapid decline during the Devonian. This decline occurred at around the same time as there was an increase in unarmored vertebrates as well as a growth in fish size and the increased migration of fish into marine environments. The Devonian would also see the evolution of significantly faster-moving fish and the evolution of proper jaws. These adaptations, potentially a result of pterygotid predation, would have significantly affected the likelihood of fish representing pterygotid prey and larger predatory fish may even have begun preying on pterygotids and other eurypterids, contributing to their decline and extinction.[13]
The arguments of Romer were based on evolutionary trends in both groups and the fossil co-occurrences of both groups but he did not present a detailed analysis. The groups do frequently occur together, with pterygotids present at more than two-thirds of fossil localities where eurypterids and fish are recorded together. There is also a recorded increase in fish diversity at the same time as the eurypterids began to decline in the early Devonian, but available data does not support any direct competitive replacement. Though the pterygotids would be extinct at that point, both fish and eurypterids would decline in the Middle Devonian only to peak again in the late Devonian and to begin another decline in the Permian. Detailed analyses have failed to find any correlation between the extinction of the pterygotids and the diversification of the vertebrates.[1]
Paleobiology
[edit]Cheliceral claws
[edit]
The function of pterygotid chelicerae was likely the same as the chelicerae of other eurypterids as well as those of other arthropods, such as crustaceans and xiphosurans; the capture and cutting of food into smaller pieces and transport of food into the mouth as well as defense. Though most other eurypterid families had simple pincers, the Pterygotidae is the only eurypterid family to possess enlarged and robust chelicerae with claws and teeth, showing unique adaptations to defense and/or prey capture.[1][8] The chelicerae were composed of several joints, though the exact number is somewhat controversial with some researchers stating three, others four and some claiming that the number of joints varies between three and five depending on the species and genus in question (Pterygotus would have three joints and Erettopterus five). The most common interpretation historically was that the number of joints were three, with a long basal joint followed by two smaller distal joints with teeth. More modern research on very complete specimens of Acutiramus and Erettopterus has revealed that the actual count appears to be four joints. Additionally, a three-joint anatomy would have placed the claws at the end of appendages that would essentially have been rigid stalks, rendering their function useless. To have the necessary mobility, the pterygotid chelicerae would have had to have been composed of four joints.[8]
The first joint of the chelicerae, where it connects to the epistoma (a plate located on the prosoma, or "head"), would have been capable of turning the entire appendage in a twisting way, which has led researchers to conclude that the function of the chelicerae would not have been only, or even primarily, for defense but rather to capture and convey food to the mouth. When captured, prey would need to be broken into smaller pieces to be able to fit into the mouth; eurypterid mouths were even less adapted to devour large pieces than mouths of modern crabs are. The eurypterid walking appendages could not cut, transport or grasp anything, and as such this would also be done with the chelicerae. In crabs, the claws tear food apart and then transport the smaller pieces to the mouth. Based on the feeding process seen in modern arthropods with chelicerae, one of the claws would hold the prey while the other would cut off pieces and transport it to the mouth with continuous and simple movements.[8]
Telson
[edit]
Большой и сплющенный птериготидный телсон является отличительной чертой группы, которая разделяется только тесно связанной силимонией и полученной хиббертоптеридной хиббертоптерус и миктероптид -хастимимой , где уплощенное Тельсон снимались . Телсон в целом плоский, но с поднятым тонким срединным килем. Задний край (наконечник) Telson образует короткий позвоночник в некоторых родах, таких как Pterygotus и Acutiramus содержится с отступом (дает билобенный вид) , и в Erettopterus . [6] Функция этих специализированных Telsons исторически была спорной и спорной. Эрик Н. Кьеллесвиг-Валяринг сравнил птериготидный Телсон с большой хвостовой случайностью китов в 1964 году. Претериготиды, как было предположительно, перемещались, волнуясь всей опишносомы (большая задняя часть тела), перемещая брюшные пластины, так как такие волнистые ноги, используемые на атмосферных ногах, используемые на животных, растягиваемые по методики, растянутые в стиле, растягиваемые, растягиваемые на плюс. Eurypterid Groups бесполезны. [ 8 ] То, что известно об анатомии европтерида, противоречит гипотезе волны просто потому, что тела Eurypterid, вероятно, были очень жесткими. Сегменты тела были почти одинаковыми по ширине и толщине с небольшой разницей в размерах между сегментами, непосредственно прилегающими друг к другу, в то время как нет никаких доказательств какого -либо сужания или другого механизма, который будет иметь повышенную гибкость. Любое сгибание организма потребует мышечных сокращений, но никаких основных аподемов (внутренние хребты экзоскелета, которые поддерживают мышечные прикрепления) или любые мышечные шрамы, указывающие на большие опистосомные мышцы. [ 6 ] Вместо этого птериготиды, скорее всего, были продвинуты увеличенной и сплющенной шестой парой промальных придатков, как и другие плавающие европтериды. [ 6 ]
Альтернативная гипотеза, впервые предложенная CD Waterston в 1979 году, постулирует, что средний киль и Telson в целом использовались для управления телом, работая больше как вертикальный и горизонтальный руль, чем хвостовая случайность. Расчеты и создание моделей штукатурки разрешено Plotnick et al. (1988), чтобы определить, что конструкция птериготидного Телсона может функционально работать как руль, что позволило бы птериготидам быть гибкими животными, способными к быстрым поворотам при погоне за добычей. [ 6 ]
Гигитизм
[ редактировать ]
Pterygotidae включает в себя самые большие известные членистоногих, которые когда -либо жили, причем несколько видов превышают два метра в длину (такие как Jaekelopterus rhenaniae на 2,5 метра и Acutiramus Bohemicus на уровне 2,1 метра). Существует несколько известных факторов, которые ограничивают размер членистоногих, способных расти. Эти факторы включают дыхание, энергию, которую она стоит линьке, локомоции и свойства экзоскелета. [ 4 ] За исключением хелисеральных когтей, которые являются надежными и сильно склеротизированными, большинство окаменелых крупных сегментов тела птериготид не являются немонирализованными и тонкими. Даже пластины, которые образуют поверхность брюшных сегментов, стергитов и стернитов , сохраняются как тонкие бумажные компрессии, которые предполагают, что птериготиды были очень легкими в строительстве. [ 4 ] Подобные адаптации наблюдались у других доисторических гигантских членистоногих, таких как Arthropleura , [ 14 ] и может иметь жизненно важное значение для эволюции гигантизма членистоногих как легкого веса, уменьшает влияние факторов, ограничивающих размеры. [ 4 ]
Несмотря на то, что они были самыми большими членистоногими, которые, как известно, когда-либо существовали, легкая постройка птериготидов означает, что вряд ли они были самыми тяжелыми. Гигантские европтериды других линий, в частности, формы ходьбы с глубоким телом Hibbertopteridae, такие как почти 2 метра Hibbertopterus , могли соперничать с птериготидами в весе, если не превзошли их. [ 15 ]
Классификация
[ редактировать ]
Таксономия
[ редактировать ]С момента своего создания Джона Мейсона Кларка и Рудольфа Редеманна в 1912 году филогенетический статус Pterygotidae несколько раз менялся. Лейф Стормер считал группу представлять семью в рамках суперсемейства Eurypterid Eurypteracea. [ 5 ] В 1962 году Нестор Иванович Новоджилов поднял рассматриваемые группы до подчиненного и суперсемейства, Eurypteracea стала подрядкой Eurypterina и создавая суперсемейство Pterygotioidea . [ 6 ] [ 16 ]
И Стормер (в 1974 году), так и Эрик Н. Кьеллесвиг (в 1964 году) стали бы рассмотреть птериготиды достаточно отличительными из-за их уникально увеличенного Chelicerae, чтобы оправдать статус отдельного подборода, который был отвергнут «Птериготина». [ 6 ] Более современная кладистика и филогенетический анализ не подтверждают классификацию птериготидов как подборка, но классифицируют их в пределах суперсемейства pterygotioidea как наиболее полученных членов подряд Eurypterina. [ 12 ]
Кладограмма ниже упрощается из исследования Tetlie (2007), [ 12 ] демонстрируя производное положение птериготидов в Европтерине.
Внутренняя филогения
[ редактировать ]
Clade Pterygotidae является одним из наиболее поддерживаемых в Eurypterida. Отношения внутри него исторически было трудно решить из -за неправильных интерпретаций генитального придатка Jaekelopterus и последующего нарушения состояний характера, исторически интерпретируемых как примитивные и полученные в группе, когда была решена ошибка. Последующие описания и перестройки гарантировали, что филогения клады довольно надежна на уровне рода. Тем не менее, комплексный филогенетический анализ уровня вида оказался невозможным из-за большого количества видов на основе скудного и фрагментарного ископаемого материала. [ 1 ] Считается, что род Slimonia представляет родственную группу для птериготидов. [ 4 ]
Кладограмма ниже основана на девяти наиболее известных видах птериготидов и двух таксонах внешней группы ( Slimonia acuminata и Hughmilleria socialis ). Кладограмма также содержит первичные объединяющие характеристики для различных клад, а также максимальные размеры, достигнутые рассматриваемым видом, которые, возможно, были эволюционной чертой группы на правило COPE («Филетический гиганзм»). [ 4 ] [ 17 ]
| Pterygotioidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]
Традиционно интерпретируемые как визуальные и активные хищники как группа, недавние исследования хелисеральной морфологии и остроты зрения птериготидных европтеридов показали, что их можно разделить на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения в членистоногих является определение количества линз в их сложных глазах и межматидиальный угол (сокращенного как IOA и ссылается на угол между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, так как его можно использовать для различения различных экологических ролей в членистоногих, быть низким в активных хищниках. [ 18 ]
Несмотря на морфологические сходства в группе, экология птериготидов сильно отличалась от рода к роду. Видение эретттоптериса было похоже на вид более базальной птериготоидной лимонии и более острой, чем более полученный акутирамус , хотя оно было не так острая, как зрение хищников вершины Jaekelopterus и Pterygotus или современных активных хищных членирований. Кроме того, Chelicerae of Erettopterus предполагает, что это был обобщенный кормушка, а не высокоспециализированный хищник. Когти в Erettopterus увеличены, как и в других птериготидах, хотя дифференцированные зубные зубцы и парные дистальные зубы означают, что они, вероятно, не использовались не для специализированного кормления, а исключительно для захвата. Хотя количество линз в его сложных глазах сопоставимо с более производными членами группы, его морфология предполагает, что она не была такой активной, и не такой специализированной, как Pterygotus или Jaekelopterus . [ 18 ]
Глаза Acutiramus были низкой остротой зрения (с небольшим количеством линз в сложных глазах и высокими значениями IOA), несовместимыми с традиционно предполагаемым птериготидным образом жизни «активных и высоких визуальных хищников». Значения AOA Acutiramus изменились во время онтогенера, но в то же время противоположны другим птериготидам. Видение становится менее острым в более крупных образцах, в то время как зрение имеет тенденцию становиться все более острым у взрослых у других родов, например, в Jaekelopterus . Таким образом, птериготиды, возможно, были почти одинаково визуально острыми в начале своего жизненного цикла, став более дифференцированными во время роста. Chelicerae of Acutiramus, вероятно, служил в качестве устройств для нарезов или сдвига, что добавило к доказательствам того, что он занимал отдельную экологическую нишу . , значительно менее активным хищником, Акутирамус мог быть хищником или хищником-засадом, питающимися животными с мягким телом. [ 18 ]
И Jaekelopterus , и Pterygotus имеют очень высокую остроту зрения, которую исследователи могли определить, наблюдая за низкими значениями IOA и большом количестве линз в их сложных глазах. Хелицера этих родов были увеличены, устойчивы и обладали изогнутым свободным пумусом и зубцами различных длин и размеров, все адаптации, которые соответствуют сильным проколотым и схватывающим способностям в существующих скорпионах и ракообразных. Эти роды, вероятно, представляли активные и визуальные хищники вершины. [ 18 ]
Смотрите также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Тетли, О. Эрик; Birggs, Derek EG (2009-09-01). Полем Паалонтология 52 (5): 1141–1 Bibcode : 2009pigal . doi : 1111/j..1475-4983.009.009.009.x . ISSN 1475-4983 . S2CID 84268058 .
- ^ Град Бриггс ; Ра Форти ; Энк Кларксон (1998). «Вымирание и ископаемые записи членистоногих». В Гилберте Пауэлл Ларвуд (ред.). Вымирание и выживание в ископаемом отчете . Систематическая ассоциация . С. 171–209. ISBN 978-0-19-857708-9 .
- ^ Jump up to: а беременный Оливковая, Себастьян; Прадель, Алан; Мартинес-Перес, Карлос; Янвье, Филипп; Ламсделл, Джеймс С.; Гуерау, Пьер; Рабет, Николас; Дюранло-Гейн, Филипп; Кардиналс-Розо, Андрес Л.; Рамирес корабль, Паула А.; Бутылка, Гектор (2019). "Новое понимание . Палеонтология 39 (3): E1 Bibcode 2019JVPal..39E0247O: два 10.1080/02724634.2019.1620247: HDL : 10784/2 198237241S2CID
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Брэдди, Саймон Дж.; Посшманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2007). «Гигантский когти раскрывает самый большой когда -либо членистонный» . Биологические письма . 4 (1): 106–109. doi : 10.1098/rsbl.2007.0491 . PMC 2412931 . PMID 18029297 .
- ^ Jump up to: а беременный в Størmer, Leif (1955). «Меростомата». Трактат о палеонтологии беспозвоночных, частью членистоногих 2, Chelicerata . П.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Плотник, Рой Э.; Baumiller, Tomasz K. (1988-01-01). «Птериготидный Телсон как биологический руль». Летая . 21 (1): 13–27. Bibcode : 1988letha..21 ... 13p . doi : 10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x . ISSN 1502-3931 .
- ^ Мерчисон, Родерик Импи (1839). Силурийская система, основанная на геологических исследованиях в округах Салоп, Херефорд, Раднор, Монтгомери, Карнартен, Брекон, Пемброк, Монмут, Глостер, Вустер и Стаффорд: с описаниями угольных полей и чрезмерных формирований . Альбемарль -стрит. п. 606. Обратите внимание, что эта работа неправильно переводит Pterygotus как «крылатую рыбу», но в названии нет элемента «рыбы».
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Kjellesvig-wairing, Erik N. (1964). «Синопсис семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)». Журнал палеонтологии . 38 (2): 331–361. JSTOR 1301554 .
- ^ Jump up to: а беременный Dunlop, JA, Penney, D. & Jekel, D. 2018. Список ископаемых пауков и их родственников . В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берн
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Curca, Samuel J.; Тетли, О. Эрик (2007). "Птеригоиды (хелисерты ; Журнал палеонологии 81 (4): 725–7 doi : 10.1666/palley002-3360 (2007) 081 [0725: ptsv] .0.co ; ISSN 0022-3 140668235S2CID
- ^ «Новая идентичность силурийской членистоногих некрогарус | Палеонтологическая ассоциация» . www.palass.org . Получено 2018-01-14 .
- ^ Jump up to: а беременный в О. Эрик Тетли (2007). " PDF " палеокарный Палеография , 252 (3–4): 557–574. Bibcode : 2007pp pp ... 252..557 . doi : 10.1016/j . Архивировано . 2011-07-18 с
- ^ Jump up to: а беременный в Ромер, Альфред С. (1933). «Влияние Eurypterid на историю позвоночных». Наука . 78 (2015): 114–117. Bibcode : 1933sci .... 78..114r . doi : 10.1126/science.78.2015.114 . JSTOR 1660350 . PMID 17749819 .
- ^ Kraus, O., Brauckmann, C. (2003-08-26). «Отопаемые гиганты и выживающие карлики. Arthropleurida и Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): признаки, филогенетические отношения и строительство» . Переговоры о научной ассоциации в Гамбурге . 40
- ^ Tetlie, OE (2008). «Hallipterus excelsior, стилонурид (Chelicerata: Eurypterida) из покойного дельты -комплекса покойного девониана, и его филогенетическое положение в Hardieopteridae». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 49 : 19–99. doi : 10.3374/0079-032x (2008) 49 [19: Heasce] 2.0.co; 2 . S2CID 85862868 .
- ^ Novojilov, N. 1962: Order Eurypterida . In Orlov, J. A. (ed.): Osnovy Paleontologii - volume 7, 404-423. Akademii Nauk SSSR, Moscow.
- ^ Гулд, Джина С.; Macfadden, Bruce J. (2004-06-01). «Глава 17: Гигантизм, карлика и правило Коупа:« Ничто в эволюции не имеет смысла без филогения » ». Бюллетень Американского музея естественной истории . 285 : 219–237. doi : 10.1206/0003-0090 (2004) 285 <0219: c> 2,0.co; 2 . S2CID 73556985 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Маккой, Виктория Э.; Ламсделл, Джеймс С.; Посшманн, Маркус; Андерсон, Росс П.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015-08-01). «Более того, вам лучше видеть: глаза и когти раскрывают эволюцию дивергентных экологических ролей в гигантских птериготидных европтеридах» . Биологические письма . 11 (8): 20150564. DOI : 10.1098/rsbl.2015.0564 . PMC 4571687 . PMID 26289442 .
