Гиббертоптериды
| Гиббертоптериды Временной диапазон: средний девон — поздняя пермь ,
| |
|---|---|
| |
| Рисунки панциря Hibbertopterus scouleri сверху (верхний рисунок) и снизу (нижний рисунок) и орнамента задней стороны головы (увеличено, слева) работы Генри Вудворда , 1866-1878 гг. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Подтип: | Хелицерата |
| Заказ: | † Эвриптерида |
| Подотряд: | † Стилонурин |
| Суперсемейство: | † Миктеропоидеа |
| Семья: | † Гиббертоптериды Кьеллесвиг-Варинг, 1959 г. |
| Типовой род | |
| † Гиббертоптерус Кьеллесвиг-Варинг, 1959 г.
| |
| Роды | |
| Синонимы | |
| |
Hibbertopteridae (название, происходящее от типового рода Hibbertopterus , что означает « крыло Хибберта ») — семейство эвриптерид , вымершая группа водных членистоногих . Они были членами надсемейства Mycteropoidea . Гиббертоптериды были крупными, широкими и тяжелыми животными, в отличие практически от всех остальных групп эвриптерид, которые обычно имеют обтекаемую форму и легкий вес. Их причудливая морфология настолько необычна, что в прошлом считалось, что они представляют собой совершенно отдельный отряд хелицератов . Окаменелости этого семейства впервые появляются в отложениях среднего девона , а последние известные окаменелости, представляющие гиббертоптериды, известны из отложений позднепермского возраста. Гиббертоптериды представляют собой последние известные живые эвриптериды, вымершие во время пермско-триасового вымирания или незадолго до него. [ 1 ]
Хотя эвриптериды широко известны как «морские скорпионы», гиббертоптериды населяли пресноводные болота и реки и не умели плавать, поскольку у них не было лопастей для плавания - особенность, которую они разделяли со всем своим подотрядом Stylonurina . Гиббертоптериды питались методом, называемым кормлением подметанием, при котором животное разгребало мягкий осадок своего субстрата специальными лезвиями на обращенных вперед придатках, чтобы поймать мелких беспозвоночных. Хотя этот метод питания присутствовал у других миктеропоидов и стилонуроидов , он находился на наиболее развитой стадии у производных Hibbertopteridae.
Гиббертоптериды были самыми крупными из всех стилонуриновых эвриптерид: как Hibbertopterus размером 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов), так и Campylocephalus высотой 140 сантиметров (4,6 фута) сами по себе представляли гигантские эвриптериды. известны более длинные эвриптериды Хотя из подотряда эвриптеринов , особенно самые крупные из известных членистоногих всех времен, Jaekelopterus , ростом 230–260 см (7,5–8,5 футов), гиббертоптериды были намного крупнее, чем любые из крупнейших эвриптериновых эвриптерид, и, как таковые, вероятно, представляют собой в целом самые тяжелые животные в отряде.
Описание
[ редактировать ]
Гиббертоптериды представляли собой крупные миктеропоидные эвриптериды, характеризующиеся широкими просомами (головами), хастатами (например, имеющими форму гладиуса , римского меча) тельсонами (которые представляли собой самую заднюю часть тела) с парными килями и покрытием из орнамента в виде чешуек. через свои экзоскелеты . Более общими чертами являются наличие языкообразных чешуек по краям тергитов опистосомы ( брюшка) и то, что четвертая пара придатков покрыта шипами. Просома гиббертоптерид имела лопасти, расположенные заднелатерально ( сзади с обеих сторон). [ 1 ]
Хотя , по оценкам, Vernonopterus достигал длины «всего» 50 сантиметров (19,7 дюйма), и Campylocephalus , и Hibbertopterus представляют собой настоящие гигантские эвриптериды. Самые крупные экземпляры Campylocephalus имеют размер 140 сантиметров (4,6 фута), а Hibbertopterus scouleri при росте 180–200 сантиметров (5,9–6,6 футов) был крупнейшим эвриптеридом во всем подотряде стилонуринов . [ 2 ] более длинные формы, такие как легкие птериготиды . То, что гиббертоптериды были такими широкими и компактными, вероятно, означает, что они были самыми тяжелыми эвриптеридами, превосходя по весу [ 3 ]
По сравнению с другими эвриптеридами гиббертоптериды были весьма необычны. Их широкие и тяжелые тела противоречат общей тенденции эвриптерид к обтекаемости и легкости, и, как и у всех других стилонуриновых эвриптерид, у них отсутствуют весла для плавания. [ 4 ] Из шести пар конечностей вторая, третья и четвертая пары были обращены вперед и специализировались на добывании пищи. Сегменты ног этих конечностей были покрыты длинными шипами, а на их концах располагались органы чувств. Четвертая пара конечностей, хотя и использовалась для питания, также использовалась для передвижения, как и пятая и шестая пары. Таким образом, гиббертоптериды были гексаподами (ходящими на шести ногах). [ 5 ]
Из-за фрагментарного характера как Campylocephalus , так и Vernonopterus уверенно установить отличительные особенности между этими тремя родами сложно. Отличием Campylocephalus от Hibbertopterus является, прежде всего, тот факт, что панцирь (экзоскелет, покрывающий голову) Campylocephalus немного уже и наиболее широк в средней части, а не в той части, которая соединяется с остальной частью тела (как у Hibbertopterus ). [ 4 ] Фрагментарный Vernonopterus можно отличить от других по характерному и уникальному орнаменту. [ 6 ]
Сохранившаяся кутикула гиббертоптерид тоньше, чем ожидается от членистоногих их размера, хотя это можно объяснить возможностью того, что в их окаменелостях сохранилась только внешняя экзокутикулярная область. [ 5 ]
Классификация
[ редактировать ]
Гиббертоптериды классифицируются как часть надсемейства Mycteropoidea в подотряде эвриптерид Stylonurina. Семейство включает три рода Campylocephalus , Hibbertopterus и Vernonopterus . До недавнего времени два рода Cyrtoctenus и Dunsopterus также признавались действительными и отдельными родами гиббертоптеридов, но современный консенсус заключается в том, что они представляют собой онтогенетические стадии (разные стадии развития животного на протяжении всей его жизни) Hibbertopterus . [ 6 ] [ 7 ] Род Hastimima , иногда относимый к Hibbertopteridae. [ 7 ] был обнаружен как часть Mycteroptidae ( ближайших родственников гиббертоптерид) в недавних анализах. [ 4 ]
Морфология гиббертоптерид была настолько необычной, что их считали отдельным отрядом от Eurypterida. [ 8 ] Однако недавняя работа подтверждает, что они являются производными членами подотряда Stylonurina, тесно связанными с Drepanopterus и Mycteroptidae. [ 1 ]
Особенности родов Campylocephalus и Vernonopterus позволяют понять, что оба рода представляют собой гиббертоптеридные эвриптериды, но неполная природа всех отнесенных к ним ископаемых экземпляров затрудняет дальнейшее изучение точных филогенетических взаимоотношений внутри Hibbertopteridae. Оба рода могут даже представлять собой дальнейшие синонимы самого Hibbertopterus , что сделало бы семейство монотипическим (содержащим только один непосредственно подчиненный таксон), хотя крайне неполный характер их останков снова делает невозможным подтверждение этой гипотезы. [ 9 ]
Приведенная ниже кладограмма адаптирована из Ламсделла (2012). [ 4 ] свернуто, чтобы показать только надсемейство Mycteropoidea.
Палеоэкология
[ редактировать ]
Гиббертоптериды были производными хищников, населявших пресноводные болота и реки и питавшихся, разгребая мягкий осадок лезвиями на передних придатках, чтобы поймать мелких беспозвоночных. [ 10 ]
Стратегии массового питания развивались независимо в двух из четырех суперсемейств стилонуринов: Stylonuroidea и Mycteropoidea . В обоих надсемействах адаптация к такому образу жизни включает в себя модификацию шипов на передних просомальных придатках, позволяющих разгребать субстрат в местах их обитания. Стилонуроиды имели прикрепленные шипы на придатках II-IV, которые можно было использовать как сети, чтобы разгребать отложения и таким образом запутывать все на своем пути. Mycteropoidea демонстрируют еще более экстремальную адаптацию к питающемуся образу жизни. Эти адаптации доходят до еще большей степени у Hibbertopteridae: придаток IV обладает лезвием наряду с придатками II-III (которые также имеют лезвия у других гибберттоптероидов). [ 1 ]
Тазики у Hibbertopterus редуцированы, в результате чего часть процесса жевания пищи берет на себя нагруженные (пластины, накладывающиеся на тазики). Некоторые из его видов имеют даже более глубокую адаптацию к питанию, чем другие миктеропоиды: их лезвия преобразованы в гребенчатые позвоночники, которые могут захватывать более мелкую добычу или другие органические частицы пищи. Поскольку его тазики большие, вполне вероятно, что некоторые виды Hibbertopterus также будут питаться относительно крупными беспозвоночными, когда смогут. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Джеймс К. Ламсделл, Саймон Дж. Брэдди и О. Эрик Тетли (2010). «Систематика и филогения Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 49–61. дои : 10.1080/14772011003603564 . S2CID 85398946 .
- ^ Ламсделл, Джеймс К.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Коупа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма по биологии . 6 (2): 265–269. дои : 10.1098/rsbl.2009.0700 . ISSN 1744-9561 . ПМК 2865068 . ПМИД 19828493 . Дополнительный материал .
- ^ Тетли, О.Э. (2008). «Hallipterus excelsior, стилонурид (Chelicerata: Eurypterida) из позднедевонского комплекса дельты Катскилл, и его филогенетическое положение среди Hardieopteridae». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 49 : 19–99. doi : 10.3374/0079-032X(2008)49[19:HEASCE]2.0.CO;2 . S2CID 85862868 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ламсделл, Джеймс (2012). «Переописание Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, самого раннего известного миктеропоида (Chelicerata: Eurypterida) из раннего силура (Лландовери) Пентленд-Хиллз, Шотландия» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 : 77–103. дои : 10.1017/S1755691012000072 . S2CID 84151264 .
- ^ Перейти обратно: а б Джерам, Эндрю Дж.; Селден, Пол А. (1993). «Эвриптериды из Визея Восточного Кирктона, Западный Лотиан, Шотландия» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 84 (3–4): 301–308. дои : 10.1017/S0263593300006118 . ISSN 1755-6929 .
- ^ Перейти обратно: а б Хьюз, Эмили Саманта (2019), « Определение рациона питания эвриптерид с помощью анализа модифицированной сеткой арматуры придатков ». Выпускные диссертации, диссертации и отчеты о проблемах . 3890.
- ^ Перейти обратно: а б Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекел, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников . Во Всемирном каталоге пауков. Музей естественной истории Берна
- ^ Толлертон, вице-президент (1989). «Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. дои : 10.1017/S0022336000041275 . S2CID 46953627 .
- ^ Джеймс К. Ламсделл, Саймон Дж. Брэдди и О. Эрик Тетли (2010). «Систематика и филогения Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 49–61. дои : 10.1080/14772011003603564 . S2CID 85398946 .
- ^ Селден, Пенсильвания, Корронка, Дж. А. и Хюникен, Массачусетс (2005). «Истинная личность предполагаемого гигантского ископаемого паука Мегарахны» . Письма по биологии . 1 (1): 44–48. дои : 10.1098/rsbl.2004.0272 . ПМК 1629066 . ПМИД 17148124 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
