Мегалографтус

Мегалографтус ; Временной диапазон: Катиан , 453–445,2 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Реплика M. ohioensis голотипа , Геологический музей Ортона.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	† Эвриптерида
Суперсемейство:	† Карциносоматоидные
Семья:	† Мегалографтиды
Род:	† Мегалграпт ; Миллер, 1874 г.
Типовой вид
	† Мегалографтус велчи ; Миллер, 1874 г.
Разновидность
	† M. alveolatus (Шулер, 1915) ; † M. ohioensis (Caster & Kjellesvig-Waering, 1955) ; † М. Шиделери (Кастер и Кьеллесвиг-Варинг, 1964) ; † М. Вельчи (Миллер, 1874 г.) ; † М. williamsae (Кастер и Кьеллесвиг-Варинг, 1964) ;

Megalograptus — род эвриптерид , вымершей группы водных членистоногих . Окаменелости Megalograptus были обнаружены в отложениях катийского ( позднего ордовика ) возраста в Северной Америке . Род включает пять видов: M. alveolatus , M. ohioensis , M. shideleri , M. welchi и M. williamsae , все они основаны на ископаемом материале, обнаруженном в Соединенных Штатах . Окаменелости, не отнесенные к какому-либо конкретному виду, также были найдены в Канаде . Общее название переводится как «великое письмо» и происходит от ошибочного первоначального убеждения, что Мегалографтус был разновидностью граптолита , часто даваемые имена, оканчивающиеся на « граптус» (что означает «письмо»).

Megalograptus был крупным хищным мегалограптидным эвриптеридом, самый крупный и самый известный вид которого, M. ohioensis , достигал длины тела 78 сантиметров (2 фута 7 дюймов). Некоторые виды были значительно меньше, причем самый маленький из них, принадлежащий к еще не установленному виду, вырастал всего до 10 см (3,9 дюйма) в длину. Морфологически . Megalograptus сильно отличался Двумя наиболее отличительными особенностями Megalograptus были его массивные и шипованные, обращенные вперед придатки , намного крупнее, чем аналогичные структуры у других эвриптерид, и его тельсон (последнее деление тела). Острый шипообразный тельсон Megalograptus не был ядовитым , но специализировался на том, что был окружен уникальными церкальными лезвиями, способными хватать. Некоторые окаменелости трех разных видов — M. ohioensis , M. shideleri и M. williamsae — настолько хорошо сохранились, что исследователи смогли сделать вывод, какой окраской они могли обладать при жизни. Было установлено, что все трое были коричнево-черными по цвету, с M. ohioensis темнее остальных.

Впервые описанный Сэмюэлем Алмондом Миллером в 1874 году на основе фрагментарных ископаемых останков вида M. welchi , Megalograptus как граптолит официально не подвергался сомнению до 1908 года, когда Рудольф Рюдеманн признал окаменелости как останки эвриптерид. 1912 году отметил, что Megalograptus похож на Echinognathus в Август Ферсте , и с тех пор эти два рода считались тесно связанными и с 1955 года были сгруппированы в Megalograptidae. В 2015 году род Pentecopterus к этому семейству также был отнесен . Кеннет Э. Кастер и Эрик Н. Кьеллесвиг-Варинг пересмотрели Megalograptus в 1955 году в связи с открытием более полного ископаемого материала нового вида M. ohioensis . продолжили работу над Мегалографтусом Кастер и Кьеллесвиг-Варинг в последующие годы . В 1964 году они назвали виды M. shideleri и M. williamsae и переклассифицировали фрагментарную эвриптериду Ctenopterus alveolatus в вид Megalograptus .

Megalograptus жил в прибрежной морской среде, где он использовал свои большие придатки и, возможно, тельсон и церкальные пластинки для захвата добычи. Возможные копролиты (окаменелый навоз) известны из M. ohioensis , которые содержат фрагменты ископаемых трилобитов , а также фрагменты самого M. ohioensis . Это говорит о том, что Megalograptus мог быть каннибалом временами , как и многие современные хелицераты .

Описание

Размер

Megalograptus — род крупных мегалограптидных эвриптерид . Самым крупным видом был M. ohioensis , длина которого колебалась от 49 до 78 сантиметров (от 1 фута 7 дюймов до 2 футов 7 дюймов). M. ohioensis был вторым по величине мегалограптидом и вторым по величине эвриптидом ордовикского периода , меньше только родственного Pentecopterus , который мог вырасти до 170 см (5 футов 7 дюймов). ^{[ 1 ]} Предыдущие оценки показали, что размер некоторых видов Megalograptus значительно больше: когда-то считалось, что типовой вид M. welchi достигал длины 150 см (4 фута 11 дюймов). Согласно исследованию Джеймса Ламсделла и Саймона Дж. Брэдди, проведенного в 2009 году, такие оценки сомнительны, поскольку они основаны на орнаментации неполных окаменелостей. ^{[ 2 ]} В случае M. shideleri , длина которого, по оценкам, когда-то достигала 200 см (6 футов 7 дюймов), ^{[ 2 ]} Оценка размера была основана только на двух фрагментарных тергитах (верхних частях сегментов тела ), при этом размеры декоративных чешуек были необычно большими, что интерпретируется как предполагающее гигантский размер тела. Тот факт, что чешуя может различаться по размеру на теле мегалограптидных эвриптерид и что один из соответствующих тергитов M. shideleri не был длиннее 3 см (1,2 дюйма), позволяет предположить, что этот вид не достигал длины более 56 см (1 футов 10 дюймов). ^{[ 1 ]} Длина вида M. alveolatus неизвестна. ^{[ 2 ]} но он был намного меньше, чем M. ohioensis , ^{[ 3 ]} и M. williamsae выросли примерно до 50 см (1 фут 8 дюймов). Самый маленький известный вид Megalograptus был еще неописанным канадским видом, который вырастал всего до 10 см (3,9 дюйма) в длину. ^{[ 2 ]}

Морфология

Megalograptus был морфологически уникален и легко отличался от других эвриптерид. Панцирь имел неопределенно квадратную форму, уплощенный, без краевого ободка, который (головная пластинка) Megalograptus присутствовал у некоторых других эвриптерид. В передней части панциря имелся выступ и шесть небольших обращенных вниз шипов, возможно, приспособление для рытья в грязи. Megalograptus Сложные глаза были среднего размера, почковидной формы (почковидной формы), располагались близко к краю панциря. Глазки (простые глаза , расположенные центрально) были маленькими. Некоторые из придатков Megalograptus необычно имели на один сустав больше, чем обычно у эвриптерид. ^{[ 3 ]}

Среди придатков простые хелицеры наиболее примечательна третья пара (считая к первой паре , клешни или ротовые части). У Megalograptus это были массивные структуры, покрытые парами больших шипов, сравнимые только с такими же структурами у Mixopterus , другого эвриптерида. Придатки Megalograptus , примерно в 3,5 раза длиннее панциря, были значительно крупнее, чем у Mixopterus . На четвертом суставе придатков одна пара шипов заканчивается выпуклыми структурами, а не острыми кончиками, и, возможно, была сенсорной. ^{[ 3 ]} Эта третья пара, предположительно использовавшаяся для захвата и удержания добычи, обладала заметной гибкостью, что указывало на то, что ее гипертрофированные шипы могли использоваться для удержания добычи и подведения ее к хелицерам и гнатобазам тазика, чтобы вторая пара затем могла разорвать обездвиженную добычу. ^{[ 4 ]}

Четвертая пара придатков была короткой и колючей, а пятая пара, непосредственно предшествовавшая плавательным ластам (расположенная на шестой, последней паре придатков), была совершенно бесхребетной. Эта необычная конечность похожа на такой же придаток у отдаленно родственного рода Eurypterus , где ее интерпретировали как балансирующий орган. Третий сустав плавательных лопастей Megalograptus изгибал придатки вперед, что является редкой особенностью у эвриптерид, в основном известных из дальнего родственного рода Dolichopterus . Широкие плавательные лопасти Megalograptus образовались из шестого членика придатка. Седьмой сустав, который у многих родов составлял основную часть лопасти, превратился в относительно небольшую структуру. Восьмой сустав, не сохранившийся ни в одном известном ископаемом материале Megalograptus , указан как существующий по точкам прикрепления в седьмом суставе, что также указывает на то, что он был значительно меньше, чем у других эвриптерид. ^{[ 3 ]}

Мезосома . Megalograptus скорпионов первые шесть сегментов после головы) отчетливо походила на такие же сегменты современных ( и отличалась от мезосом других эвриптерид Тело сокращалось после последнего сегмента мезосомы, а не после первого сегмента брюшка ( последние шесть сегментов), что в остальном было типично для эвриптерид. У большинства эвриптерид мезосома была наибольшей шириной в четвертом или пятом сегменте, а у Megalograptus - в третьем. Первый сегмент мезосомы был значительно короче последующих сегментов, которые в остальном были примерно одинаковой длины. Последние несколько сегментов тела были немного длиннее предыдущих. Метастома (крупная пластинка, расположенная на нижней стороне тела) Megalograptus имела примерно яйцевидную форму, необычно широкую и широко подтреугольную (почти треугольную) форму, отличающую ее от такого же строения у всех других эвриптерид, где она обычно была сердцевидной. (в форме сердца). ^{[ 3 ]}

Самой необычной особенностью Megalograptus было строение, образованное тельсоном ( последним отделом тела) и непосредственно предшествующим ему сегментом (претельсоном). Мегалографтус имел, помимо острого и толстого шипа тельсона, две парные закругленные лопастные лопасти, так называемые церкальные лопасти. Они крепились под тельсоном, непосредственно к претельсону. Лезвия могли шарнирно сочленяться, образуя, по сути, большой хватательный орган. У других эвриптерид тельсон обычно представляет собой неделимую структуру в форме лопатки или шипа, а это означает, что церкальные лопасти отличают Megalograptus почти от всех других эвриптерид. ^{[ 3 ]} Церкальные пластинки известны только у еще одного эвриптерида, Holmipterus . ^{[ 5 ]} и отсутствуют у базального («примитивного») мегалограптида Pentecopterus . ^{[ 1 ]} В совокупности с тельсоном тельсон-претельсонный комплекс Megalograptus образует уплощенную структуру, внешне сходную с уплощенными тельсонами многих родов надсемейства Pterygotioidea . ^{[ 3 ]}

Мегалграптус был украшен небольшими чешуйками неправильного размера по всему телу. На панцире они были плоскими, дискообразными и разбросаны без какого-либо явного рисунка. На пятой паре придатков чешуя была более удлиненной. На основном теле чешуи округлые, приподнятые, почти эллиптической формы. Многие чешуи на панцире, пятой паре придатков, мезосоме и метасоме, а также некоторые на придатках имели отверстия в центре, что позволяет предположить, что когда-то они поддерживали щетинки (жесткие волоски). При жизни Megalograptus мог иметь почти волосатый (волосатый) вид. ^{[ 3 ]}

Окраска

В описании M. ohioensis , M. shideleri и M. williamsae в 1964 году Кеннет Э. Кастер и Эрик Н. Кьеллесвиг-Варинг сделали выводы о жизненной окраске этого вида на основе коллекции хорошо сохранившихся экземпляров. В некоторых окаменелостях M. shideleri окаменелости сохранили свою первоначальную окраску без какой-либо замены (это означает, что минерализация во время окаменелости не исказила первоначальную цветовую схему окаменелостей). M. shideleri был коричневым, с чешуйками от темно-коричневого до черного, а покровы (чешуйки) были светло-коричневыми. ^{[ 3 ]} Похожая, но более темная, коричнево-черная цветовая гамма была обнаружена у M. ohioensis . ^{[ 6 ]} а лучшая сохранность его окаменелостей позволяет провести более детальное исследование. M. williamsae также имел аналогичную цветовую схему: его тергиты обозначали черные чешуйки на фоне светло-коричневого покрова. ^{[ 3 ]} Цвета Megalograptus, выявленные Кастером и Кьеллесвиг-Варингом, аналогичны цветам, установленным Кьеллесвиг-Варингом для Carcinosoma newlini , еще одного эвриптерида, который, как предполагалось, также был коричневым и черным, в 1958 году. ^{[ 6 ]}

По данным Кастер и Кьеллесвиг-Варинг, M. ohioensis был в основном темно-коричневым с некоторыми черными элементами. Хотя явного рисунка покровов не обнаружено, большая часть тела, включая голову, имела темно-коричневый покров, контрастирующий с черными чешуйками. Тазики . (основные сегменты придатков) были темно-коричневыми, с черными чешуйками и черными гнатобазами («зубными пластинками», окружающими рот) Таким образом, придатки вначале имели темно-коричневый цвет, но быстро темнели к концам. Большинство придатков более крупных экземпляров, включая колючие и большие передние конечности, были почти полностью черными по цвету и с черными шипами, хотя у более мелких экземпляров придатки обычно были светлее. Соединительная ткань придатков бледно-коричневого цвета. Придаток, непосредственно предшествующий плавательным лопастям, не был полностью черным, а просто потемнел до очень темно-коричневого цвета. Метастома была темно-коричневой, с черными чешуйками, постуулами (небольшими возвышениями) и мукронами (крошечными шипиками). Тельсон M. ohioensis , как и большая часть предыдущего сегмента, была полностью черной. ^{[ 3 ]}

История исследований

Тип материала

Материал типа M. welchi ; «ходячая нога» (вверху), фрагментарная «ходячая нога» (внизу справа) и постабдоминальный сегмент (внизу слева) ( слева ) и те же окаменелости, проиллюстрированные Миллером в 1874 году как остатки граптолита , покрытые «полипными клетками» " ( верно )

Ископаемые Megalograptus были впервые описаны Сэмюэлем Алмондом Миллером в 1874 году. Миллер ошибочно полагал, что ископаемый материал, состоящий из постабдоминального (сегменты 8–12) тергита и двух фрагментов придатка, был покровом граптолита (представителя Graptolithina, вымершая группа колониальных крыложаберных ), ^{[ 3 ]} и дал ему название Megalograptus , что означает «великое письмо» (происходит от греческого megale , «великий», и graptos , «письмо», обычно используемого для окаменелостей граптолита). ^{[ 7 ]} Одна из причин ошибочной идентификации Миллера заключается в том, что точные очертания окаменелостей были неясны, поскольку они еще не были должным образом очищены. ^{[ 8 ]}

Фрагментарные окаменелости M. welchi были первоначально обнаружены Л. Б. Уэлчем, которому дано название вида welchi , недалеко от Либерти, штат Огайо . ^{[ 3 ]} в породах катского (позднеордовикского) возраста ^{[ 2 ]} Элкхорн формации . ^{[ 3 ]} За исключением типового материала, M. welchi известен лишь фрагментарно. Вполне вероятно, что можно было бы обнаружить больше окаменелостей, если бы в нем сразу признали крупный эвриптерид. К тому времени, когда его признали таковым и окаменелости сочли представляющими интерес, дальнейшие работы на месте окаменелостей необратимо повредили то, что осталось от окаменелостей эвриптерид. ^{[ 3 ]}^{[ 8 ]}

Статус мегалограптуса как граптолита впервые был поставлен под сомнение в 1908 году Рудольфом Рюдеманом , который исследовал граптолиты ордовика. Вместо этого Рюдеманн признал останки M. welchi окаменелостями эвриптерид. ^{[ 3 ]} В том же году подозрения Рюдеманна были подтверждены в ходе дискуссий с Августом Ферсте и Эдвардом Оскаром Ульрихом , которые также согласились, что окаменелости принадлежали эвриптеридам. ^{[ 3 ]}^{[ 8 ]} Ферсте был приглашен поделиться своим пониманием Megalograptus Рюдеманна и Джона Мейсона Кларка 1912 года в монографии «Eurypterida of New York» . ^{[ 3 ]} Он признал Megalograptus похожим на эвриптерид Echinognathus clevelandi , предполагая, что они либо родственники, либо принадлежат к одному и тому же роду. Было отмечено, что объединяющими их признаками являются шипы придатков, чешуйчатый орнамент и продольные гребни сохранившегося сегмента. Ферсте также отметил, что окаменелости M. welchi морфологически недостаточно отличались от других эвриптерид, чтобы дифференцировать его, а его более ранний возраст вместо этого служил основным отличием рода и вида. ^{[ 8 ]}

Дополнительные окаменелости

Megalograptus был значительно переработан в 1955 году Кастером и Кьеллесвиг-Варингом в Лейфа Стермера 1955 года «Трактате о палеонтологии беспозвоночных» , из которого зародилось современное понимание этого рода. Пересмотр стал возможен благодаря открытию нового ископаемого материала, состоящего из того, что на тот момент было наиболее хорошо сохранившимся ископаемым материалом ордовикских эвриптерид. ^{[ 3 ]} Эти окаменелости, найденные в отложениях катийского возраста. ^{[ 2 ]} вдоль дороги реки Огайо (трасса 52 США), примерно в 14,5 км (9,0 миль) к северу от Манчестера, штат Огайо , был отнесен к новому виду, M. ohioensis . Типовой материал M. welchi сравнивался с новыми окаменелостями Кастером и Кьеллесвиг-Варингом, но только в «ходячих ногах» (то есть со второй по пятую пару придатков), поскольку они были единственной частью тела, сохранившейся у обоих M. welchi. welchi и M. ohioensis . Хотя Кастер и Кьеллесвиг-Варинг были признаны принадлежащими к одному и тому же роду, они также отметили различия, подтверждающие видовое различие M. welchi и M. ohioensis , в том числе ножка M. welchi более толстая, с более толстыми и короткими шипами, а также некоторые различия. в суставах (у M. welchi второй сустав имел шипы, чего не было у M. ohioensis , а у M. welchi конечный сустав в форме шипа был тупым и толстым, тогда как у M. ohioensis он был тонким ). ^{[ 3 ]}

В 1964 году Кастер и Кьеллесвиг-Варинг назвали два новых вида Megalograptus. ^{[ 3 ]} на основе дополнительного ископаемого материала из Катийского ^{[ 2 ]} из Огайо: M. shideleri и M. williamsae . M. shideleri был назван на основе фрагментарных ископаемых образцов, первоначально найденных Уильямом Х. Шиделером в формации Салуда недалеко от Оксфорда, штат Огайо , и в Индиане . Вид назван в его честь. M. shideleri отличается от M. ohioensis тем, что его гнатобазы имеют меньше зубцов и гораздо более развит второй зуб. Окаменелости M. shideleri нельзя сравнивать с типовым материалом M. welchi, поскольку сохранившиеся части тела не перекрываются. M. williamsae был назван на основе церкальной пластинки, а также фрагментов тергитов и придатков, обнаруженных в формации Уэйнсвилл , недалеко от Кларксвилля, штат Огайо , Кэрри Уильямс, в честь которой дано название вида. M. williamsae отличается от M. ohioensis церкальными пластинками, немного другим рисунком чешуек и более длинными, узкими и острыми концами, а не более острыми, крючковатыми и более толстыми концами у M. ohioensis . ^{[ 3 ]}

Вид M. alveolatus был первоначально назван Эллисом В. Шулером в 1915 году как вид очень отдаленного родственника Ctenopterus на основании фрагментов ископаемых, в том числе придатков и шипа тельсона. ^{[ 9 ]} собраны в позднем ордовике ^{[ 2 ]} месторождения вдоль горы Уокер в Вирджинии ^{[ 9 ]} принадлежит к заливской свите . ^{[ 10 ]} Это был первый эвриптерид, описанный в Вирджинии. ^{[ 11 ]} Видовое название alveolatus связано с выраженным развитием альвеолярных отростков (ямок) вокруг шипов. ^{[ 9 ]} Из-за фрагментарности окаменелостей у M. alveolatus сложная таксономическая история. Хотя Кьеллесвиг-Варинг изначально полагал, что это мог быть вид Mixopterus , предварительно обозначив его как « Mixopterus (?) alveolatus », ^{[ 11 ]} Кастер и Кьеллесвиг-Варинг отнесли этот вид к Megalograptus в 1964 году, утверждая, что морфология придатка, описанная Шулером в 1915 году, продемонстрировала, что окаменелости несомненно принадлежали Megalograptus . M. alveolatus был сохранен как отдельный вид, поскольку третий сустав придатка был пропорционально больше, чем тот же сустав у M. ohioensis . ^{[ 3 ]}

В дополнение к пяти описанным видам, отнесенным к этому роду, может существовать до четырех отдельных неописанных видов Megalograptus . Кастер и Кьеллесвиг-Варинг отметили в 1964 году, что существуют очень фрагментарные окаменелости эвриптерид. ^{[ 3 ]} известен с катианской эпохи ^{[ 2 ]} отложения формации Уайтуотер недалеко от Оксфорда, штат Огайо, относя эти образцы к Megalograptus . ^{[ 3 ]} В 2002 году окаменелости, принадлежащие к небольшой разновидности Megalograptus, были впервые обнаружены в отложениях катианского возраста формации Николет-Ривер в Квебеке, Канада. ^{[ 2 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Окаменелости мегалограптуса , обнаруженные в отложениях катианского возраста в американском штате Джорджия и на хребте Шаванганк в Нью-Йорке, также могут представлять собой два отдельных новых вида. ^{[ 2 ]}^{[ 13 ]} окаменелости, потенциально относящиеся к Megalograptus . были обнаружены Кроме того, в формации Мартинсбург в Нью-Йорке и Пенсильвании ^{[ 14 ]}

Классификация

M. ohioensis (слева) в сравнении с самым ранним и самым известным представителем Megalograptidae , Pentecopterus Decorahensis (справа)

был признан эвриптеридом, Вскоре после того, как в начале 20 века Megalograptus в 1912 году Ферсте отметил, что он похож и, вероятно, тесно связан с родом Echinognathus . ^{[ 8 ]} В 1934 году Стёрмер классифицировал Megalograptus и Echinognathus вместе с родами Mixopterus и Carcinosoma в семейство Carcinosomatidae . Таксономия была изменена Эриком Н. Кьеллесвиг-Варингом в 1955 году, который перевел Mixopterus в его собственное семейство Mixopteridae и поместил Megalograptus и Echinognathus в их собственное семейство Megalograptidae. ^{[ 15 ]} Megalograptidae традиционно считались близкими родственниками Mixopteridae. ^{[ 16 ]} В 1964 году Кастер и Кьеллесвиг-Варинг поместили Megalograptidae, наряду с Mixopteridae, Carcinosomatidae и Mycteroptidae , в надсемейство Mixopteracea (позже переименованное в Mixopteroidea). ^{[ 3 ]} В 1989 году Виктор П. Толлертон, посчитав их достаточно разными, поместил Megalograptidae в собственное надсемейство Megalograptoidea. ^{[ 17 ]}

В 2004 году О. Эрик Тетли определил Megalograptus и, в более широком смысле, Megalograptidae, как таксономически проблематичные, считая, что этот род имеет несколько потенциальных синапоморфий ( производных , «продвинутых», уникальных для клады черт) как с Eurypteroidea , так и с Mixopteroidea ( сейчас считается синонимом Carcinosomatoidea ), а также имеющим большое количество апоморфий (характеристики, отличные от тех, что существовали у предка организма). В зависимости от того, как проводился анализ, Megalograptus менял положение на филогенетическом дереве, лишь иногда оказываясь базальным в составе Mixopteroidea (если удалялись таксоны, у которых сохранилось менее трети тела). Тетли предположил, что Megalograptus и его семейство могли быть очень базальными, учитывая их ранний возраст. ^{[ 16 ]} сохраняя Megalograptoidea как отдельное надсемейство, хотя и с весьма неопределенным филогенетическим положением, либо очень базальным между Onychopterelloidea и Eurypteroidea, либо более производным между Eurypteroidea и Mixopteroidea. ^{[ 13 ]} Ни один филогенетический анализ так и не выявил Megalograptus в этих положениях, и этот род часто исключался из анализа из-за воспринимаемого им странного сочетания признаков. ^{[ 1 ]}

Описание Pentecopterus , единственного другого рода в Megalograptidae, в 2015 году Ламсделлом и его коллегами показало, что мегалограптиды снова считаются близкими родственниками миксоптерид и карцинозоматид. Филогенетический анализ, сопровождавший описание нового рода, определил Megalograptidae как основу относительно производного надсемейства Carcinosomatoidea, которое также включает Carcinosomatidae и Mixopteridae. Приведенная ниже кладограмма упрощена на основе исследования Lamsdell et al. (2015), свернуто, чтобы отображать только Carcinosomatoidea. ^{[ 1 ]}

Карциносоматоидный

Мегалографтиды

Пентекоптер декорахенсис

Эхиногнат кливенди

Мегалографтус Уильямсае

	Мегалграптус охиенсис

	Мегалографтус вельчи

Миксоптериды

Ланаркоптерус долихошелус

	Миксоптерус киаери

	Миксоптерус многошипый

Карциносоматиды

Холмиптерус суецикус

Ринокарцинома проникла

	Карцинозома Ньюлина

	Карцинома свободы

	Эусаркана акроцефалическая

	Эусаркана скорпиона

Палеоэкология

Наряду с экземплярами M. ohioensis были обнаружены трубчатые структуры, содержащие ископаемые фрагменты трилобита Isotelus и эвриптерид, включая сам M. ohioensis . ^{[ 3 ]} интерпретируются как копролиты (окаменелый навоз). ^{[ 3 ]}^{[ 18 ]} Основываясь на своей стратегии кормления, которая подходила бы для поедания плоских организмов, Megalograptus , возможно, охотился на пелагическую добычу с мягким телом, такую как только что перелинявшие трилобиты , морские медузы , гребневики и другие таксоны нектобентоса; учитывая, что у него, вероятно, не было укрепленных гнатобаз, маловероятно, что Megalograptus смог раздавить биоминерализованные организмы с панцирем. ^{[ 4 ]} Из-за большого размера копролитов и присутствия ископаемого материала M. ohioensis внутри и вокруг них было высказано предположение, что они являются копролитами самого M. ohioensis , что представляет собой свидетельство каннибализма . Поскольку каннибализм широко распространен среди современных хелицератов, таких как пауки и скорпионы (особенно в ситуациях спаривания), вполне возможно, что эвриптериды также практиковали каннибализм. ^{[ 3 ]} Подобные копролиты, отнесенные к эвриптериде Lanarkopterus dolichoschelus , также из ордовика штата Огайо, содержат, помимо останков бесчелюстных рыб , фрагменты более мелких экземпляров самого Lanarkopterus . ^{[ 18 ]} Если копролиты принадлежат к Megalograptus , они также указывают на плотоядную диету этого рода. ^{[ 3 ]} Крупные шипы на его третьей паре придатков уже указывают на то, что Megalograptus был хищником. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} поскольку они предположительно использовались для активного захвата добычи, ^{[ 19 ]} схватить добычу и поднести ее ко рту. ^{[ 3 ]} Третья пара придатков, возможно, также использовалась для сенсорных функций, для боев между самцами или для демонстрации, так что самая большая третья пара с указанием высокого уровня физической подготовки привлекала бы самок. ^{[ 4 ]} Считается, что церкальные лопасти Megalograptus оказали значительную помощь при плавании, действуя как биологический руль . ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} но они также были способны артикулировать и двигаться как ножницы . нет каналов для яда Учитывая, что в тельсоне Megalograptus , возможно, что они использовались почти как гигантские клешни, превращая тельсон и окружающие его структуры в хватательный орган, возможно, используемый для защиты и во время спаривания. ^{[ 3 ]}

Megalograptus известен из мест, где когда-то располагались прибрежные морские среды. M. ohioensis встречался рядом с типичной фауной позднего ордовика, включая трилобитов ( Isotelus и Flexicalymene ), мшанок , брюхоногих моллюсков , пелеципод , брахиопод , остракод и сколекодонтов . Позднеордовикские окаменелости M. ohioensis , а также связанная с ними фауна были обнаружены в слое породы, содержащем остатки вулканического пепла , что указывает на то, что экосистема, в которой они жили, была разрушена извержением вулкана. Фауна, встречающаяся одновременно с M. shideleri , была сходной и состояла из головоногих моллюсков , мшанок, брюхоногих моллюсков и сколекодонтов. M. williamsae был обнаружен в так называемом «ложе трилобитов» вместе с несколькими различными видами трилобитов. ^{[ 3 ]} Окаменелости M. welchi были обнаружены на местонахождении окаменелостей криноидей , популярном среди охотников за ископаемыми. Другая ископаемая фауна, известная из местонахождения окаменелостей M. welchi , включает трилобитов Ceraurus и Dalmanites , губку Brachiospongia и различных криноидей, таких как Glyptocrinus и Dendrocrinus . ^{[ 8 ]} M. alveolatus встречался с типичной фауной позднего ордовика, ^{[ 3 ]} включая брахиопод, таких как Orthorhynchula , и двустворчатых моллюсков , таких как Byssonychia . ^{[ 20 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ламсделл, Джеймс К.; Бриггс, Дерек Э.Г .; Лю, Хуайбао П.; Витцке, Брайан Дж.; Маккей, Роберт М. (2015). «Самый старый описанный эвриптерид: гигантский среднеордовикский (дарривильский) мегалограптид из Виннешик-Лагерштетте в Айове» . Эволюционная биология BMC . 15 : 169. дои : 10.1186/s12862-015-0443-9 . ISSN 1471-2148 . ПМК 4556007 . ПМИД 26324341 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Ламсделл, Джеймс К.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Коупа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма по биологии . 6 (2): 265–269. дои : 10.1098/rsbl.2009.0700 . ПМК 2865068 . ПМИД 19828493 . Дополнительная информация .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также Кастер, Кеннет Э.; Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1964). «Верхнеордовикские эвриптериды Огайо» . Палеонтологический научно-исследовательский институт . 4 : 301–342. Архивировано из оригинала 27 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шмидт, М.; Мельцер, Р.Р.; Плотник, Р.Э.; Бикнелл, RDC (2022 г.). «Шипы и корзинки хищных морских скорпионов раскрывают уникальные стратегии питания с использованием 3D-кинематики» . iScience . 25 (1). 103662. дои : 10.1016/j.isci.2021.103662 . ПМЦ 8733173 . ПМИД 35024591 .
^ Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1979). «Эвриптериды» (PDF) . В Лауфельде, Свен; Скоглунд, Роланд (ред.). Динамика фауны и флоры Нижнего Венлока - разрез Ваттенфалле, Готланд (PDF) . Геологическая служба Швеции: тезисы и очерки. стр. 121–136. ISBN 978-9-171-58170-9 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1958). «Некоторые ранее неизвестные морфологические структуры Carcinosoma newlini (Claypole)». Журнал палеонтологии . 32 (2): 295–303. JSTOR 1300736 .
^ Миллер, Сэмюэл Алмонд (1874). «Заметки и описания окаменелостей группы Цинциннат». Ежеквартальный научный журнал Цинциннати . 1 : 343–351.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ферсте, август (1912 г.). « Megalograpturs welchi , SA Miller». В Кларке, Джон М .; Рюдеманн, Рудольф (ред.). Эвриптерида Нью-Йорка . Библиотеки Калифорнийского университета . ISBN 978-1-125-46022-1 . Архивировано из оригинала 27 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шулер, Эллис В. (1915). «Новая ордовикская эвриптерида» . Американский научный журнал . с4-39 (233): 551–554. Бибкод : 1915AmJS...39..551S . дои : 10.2475/ajs.s4-39.233.551 . ISSN 0002-9599 . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Толлертон, Виктор П. (2003). «Резюме пересмотра ордовикских эвриптерид штата Нью-Йорк: значение для палеоэкологии, разнообразия и эволюции эвриптерид» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 94 (3): 235–242. дои : 10.1017/S026359330000064X . ISSN 1473-7116 . S2CID 83873103 . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1950). «Новая силурийская гюмиллерия из Западной Вирджинии» . Журнал палеонтологии . 24 (2): 226–228. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1299503 . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Стотт, Кристофер А.; Тетли, О. Эрик; Брэдди, Саймон Дж.; Ноулан, Годфри С.; Глассер, Пол М.; Деверо, Мэтью Г. (2005). «Новая эвриптерид (Chelicerata) из верхнего ордовика острова Манитулин, Онтарио, Канада» . Журнал палеонтологии . 79 (6): 1166–1174. doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[1166:ANECFT]2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 4095002 . S2CID 55014027 . Архивировано из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Тетли, О. Эрик (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года.
^ Брэдди, Саймон Дж.; Толлертон, Виктор П.; Рашбеф, Патрик Р.; Шаллройтер, Роджер (2004). «25. Эвриптериды, филлокариды и остракоды» . В Уэбби, Барри; Париж, Флорентин; Дрозер, Мэри ; Персиваль, Ян (ред.). Великое событие биодиверсификации Ордовика . Издательство Колумбийского университета . дои : 10.7312/webb12678 . ISBN 978-0-231-50163-7 . Архивировано из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2012). «Номенклатурные заметки по семейству эвриптерид Carcinosomatidae» . Зоосистематика и эволюция . 88 (1): 19–24. дои : 10.1002/zoos.201200003 . ISSN 1860-0743 . Архивировано из оригинала 27 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б Тетли, О. Эрик; Кагги, Майкл Б. (2007). «Филогения базальных плавающих эвриптерид (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)» . Журнал систематической палеонтологии . 5 (3): 345–356. дои : 10.1017/S1477201907002131 . ISSN 1477-2019 . S2CID 88413267 . Архивировано из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Толлертон, Виктор П. (1989). «Морфология, систематика и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843» . Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. дои : 10.1017/S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 . S2CID 46953627 . Архивировано из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б Селден, Пол (1999). «Автэкология силурийских эвриптерид» . Специальные статьи по палеонтологии . 32 : 39–54. ISSN 0038-6804 .
^ Хьюз, Эмили С.; Ламсделл, Джеймс К. (2021). «Изучение рациона питающихся эвриптерид: оценка важности размера добычи для выживания в период массового вымирания в позднем девоне в филогенетическом контексте» . Палеобиология . 47 (2): 271–283. дои : 10.1017/pab.2020.18 . ISSN 0094-8373 . S2CID 219499643 . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.
^ «Лайонский разрыв на горе Уокер (ордовик США)» . База данных палеобиологии . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 28 июля 2021 г.

Внешние ссылки

СМИ, связанные с мегалограптом, на Викискладе?

[:1-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ламсделл, Джеймс К.; Бриггс, Дерек Э.Г .; Лю, Хуайбао П.; Витцке, Брайан Дж.; Маккей, Роберт М. (2015). «Самый старый описанный эвриптерид: гигантский среднеордовикский (дарривильский) мегалограптид из Виннешик-Лагерштетте в Айове» . Эволюционная биология BMC . 15 : 169. дои : 10.1186/s12862-015-0443-9 . ISSN 1471-2148 . ПМК 4556007 . ПМИД 26324341 .

[:32-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Ламсделл, Джеймс К.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Коупа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма по биологии . 6 (2): 265–269. дои : 10.1098/rsbl.2009.0700 . ПМК 2865068 . ПМИД 19828493 . Дополнительная информация .

[:0-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также Кастер, Кеннет Э.; Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1964). «Верхнеордовикские эвриптериды Огайо» . Палеонтологический научно-исследовательский институт . 4 : 301–342. Архивировано из оригинала 27 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[SMPB22-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шмидт, М.; Мельцер, Р.Р.; Плотник, Р.Э.; Бикнелл, RDC (2022 г.). «Шипы и корзинки хищных морских скорпионов раскрывают уникальные стратегии питания с использованием 3D-кинематики» . iScience . 25 (1). 103662. дои : 10.1016/j.isci.2021.103662 . ПМЦ 8733173 . ПМИД 35024591 .

[:222-5] Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1979). «Эвриптериды» (PDF) . В Лауфельде, Свен; Скоглунд, Роланд (ред.). Динамика фауны и флоры Нижнего Венлока - разрез Ваттенфалле, Готланд (PDF) . Геологическая служба Швеции: тезисы и очерки. стр. 121–136. ISBN 978-9-171-58170-9 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[:12-6] Jump up to: ^а ^б Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1958). «Некоторые ранее неизвестные морфологические структуры Carcinosoma newlini (Claypole)». Журнал палеонтологии . 32 (2): 295–303. JSTOR 1300736 .

[7] Миллер, Сэмюэл Алмонд (1874). «Заметки и описания окаменелостей группы Цинциннат». Ежеквартальный научный журнал Цинциннати . 1 : 343–351.

[:111-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ферсте, август (1912 г.). « Megalograpturs welchi , SA Miller». В Кларке, Джон М .; Рюдеманн, Рудольф (ред.). Эвриптерида Нью-Йорка . Библиотеки Калифорнийского университета . ISBN 978-1-125-46022-1 . Архивировано из оригинала 27 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[:3-9] Jump up to: ^а ^б ^с Шулер, Эллис В. (1915). «Новая ордовикская эвриптерида» . Американский научный журнал . с4-39 (233): 551–554. Бибкод : 1915AmJS...39..551S . дои : 10.2475/ajs.s4-39.233.551 . ISSN 0002-9599 . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[10] Толлертон, Виктор П. (2003). «Резюме пересмотра ордовикских эвриптерид штата Нью-Йорк: значение для палеоэкологии, разнообразия и эволюции эвриптерид» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 94 (3): 235–242. дои : 10.1017/S026359330000064X . ISSN 1473-7116 . S2CID 83873103 . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[:4-11] Jump up to: ^а ^б Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1950). «Новая силурийская гюмиллерия из Западной Вирджинии» . Журнал палеонтологии . 24 (2): 226–228. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1299503 . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[12] Стотт, Кристофер А.; Тетли, О. Эрик; Брэдди, Саймон Дж.; Ноулан, Годфри С.; Глассер, Пол М.; Деверо, Мэтью Г. (2005). «Новая эвриптерид (Chelicerata) из верхнего ордовика острова Манитулин, Онтарио, Канада» . Журнал палеонтологии . 79 (6): 1166–1174. doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[1166:ANECFT]2.0.CO;2 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 4095002 . S2CID 55014027 . Архивировано из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[tetlie2007-13] Jump up to: ^а ^б ^с Тетли, О. Эрик (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года.

[14] Брэдди, Саймон Дж.; Толлертон, Виктор П.; Рашбеф, Патрик Р.; Шаллройтер, Роджер (2004). «25. Эвриптериды, филлокариды и остракоды» . В Уэбби, Барри; Париж, Флорентин; Дрозер, Мэри ; Персиваль, Ян (ред.). Великое событие биодиверсификации Ордовика . Издательство Колумбийского университета . дои : 10.7312/webb12678 . ISBN 978-0-231-50163-7 . Архивировано из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[:22-15] Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2012). «Номенклатурные заметки по семейству эвриптерид Carcinosomatidae» . Зоосистематика и эволюция . 88 (1): 19–24. дои : 10.1002/zoos.201200003 . ISSN 1860-0743 . Архивировано из оригинала 27 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[:5-16] Jump up to: ^а ^б Тетли, О. Эрик; Кагги, Майкл Б. (2007). «Филогения базальных плавающих эвриптерид (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)» . Журнал систематической палеонтологии . 5 (3): 345–356. дои : 10.1017/S1477201907002131 . ISSN 1477-2019 . S2CID 88413267 . Архивировано из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[:14-17] Толлертон, Виктор П. (1989). «Морфология, систематика и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843» . Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. дои : 10.1017/S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 . S2CID 46953627 . Архивировано из оригинала 17 октября 2022 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[:2-18] Jump up to: ^а ^б Селден, Пол (1999). «Автэкология силурийских эвриптерид» . Специальные статьи по палеонтологии . 32 : 39–54. ISSN 0038-6804 .

[19] Хьюз, Эмили С.; Ламсделл, Джеймс К. (2021). «Изучение рациона питающихся эвриптерид: оценка важности размера добычи для выживания в период массового вымирания в позднем девоне в филогенетическом контексте» . Палеобиология . 47 (2): 271–283. дои : 10.1017/pab.2020.18 . ISSN 0094-8373 . S2CID 219499643 . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 29 июля 2021 г.

[20] «Лайонский разрыв на горе Уокер (ордовик США)» . База данных палеобиологии . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 года . Проверено 28 июля 2021 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]