Скорпион
Скорпионы Временной диапазон: Ранний силурийский период - настоящее время
| |
---|---|
Черепаха Хоттентота из Мангаона , Махараштра , Индия | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Сорт: | Паукообразные |
Клэйд : | Арахнопульмоната |
Заказ: | Скорпионы К. Л. Кох , 1837 г. |
Семьи | |
см . Таксономию | |
Родной ареал скорпионов |
Скорпионы — хищные паукообразные отряда Скорпионы . У них восемь ног, и их легко узнать по паре цепких клешней и узкому сегментированному хвосту, который часто имеет характерный изгиб вперед над спиной и всегда заканчивается жалом . Эволюционная история скорпионов насчитывает 435 миллионов лет . В основном они живут в пустынях , но приспособились к широкому спектру условий окружающей среды, и их можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды . Существует более 2500 описанных видов , из которых на сегодняшний день признано 22 существующих (живущих) семейства. Их таксономия пересматривается с учетом геномных исследований 21 века.
Скорпионы в основном охотятся на насекомых и других беспозвоночных , но некоторые виды охотятся на позвоночных . Они используют свои клешни, чтобы удержать и убить добычу или предотвратить собственное хищничество. Ядовитое жало используется для нападения и защиты. Во время ухаживания самец и самка хватаются друг друга за клешни и танцуют, пока он пытается переместить ее на свой пакет со спермой . Все известные виды рожают живыми , и самка заботится о детенышах, пока их экзоскелеты затвердевают, транспортируя их на спине. Экзоскелет содержит флуоресцентные химические вещества и светится в ультрафиолетовом свете.
Подавляющее большинство видов не представляют серьезной угрозы для человека, и здоровые взрослые особи обычно не нуждаются в медицинской помощи после укуса. Около 25 видов (менее одного процента ) обладают ядом, способным убить человека, что часто случается в тех частях мира, где они живут, в первую очередь там, где доступ к медицинской помощи маловероятен.
Скорпионы появляются в искусстве, фольклоре, мифологии и коммерческих брендах. Мотивы скорпионов вплетены в ковры- килимы для защиты от их укусов. Скорпион — название созвездия; соответствующий астрологический знак — Скорпион . Классический миф о Скорпионе рассказывает, как гигантский скорпион и его враг Орион стали созвездиями на противоположных сторонах неба.
Этимология
Слово «скорпион» возникло в среднеанглийском языке между 1175 и 1225 годами нашей эры от старофранцузского слова «скорпион» . [ 1 ] или от итальянского «scorpione» , оба произошли от латинского «scorpio» , что эквивалентно скорпиону , [ 2 ] что представляет собой латинизацию греческого скорпиос – скорпиос , [ 3 ] без местной иноязычной этимологии (ср. арабское ʕaqrab 'скорпион', протогерманское *krabbô 'краб').
Эволюция
Ископаемая запись
скорпионов Окаменелости были обнаружены во многих пластах , в том числе в морских силурийских и устьевых отложениях девона , угольных отложениях каменноугольного периода и в янтаре . Были споры о том, были ли ранние скорпионы морскими или наземными, хотя у них были книжные легкие, как у современных наземных видов. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Описано более 100 ископаемых видов скорпионов. [ 9 ] Самым старым из найденных по состоянию на 2021 год является Dolichophonusloudonensis , живший в силурийском периоде на территории современной Шотландии. [ 10 ] Гондванаскорпион из девона — одно из самых ранних известных наземных животных на суперконтиненте Гондвана . [ 11 ] Некоторые палеозойские скорпионы обладали сложными глазами, похожими на глаза эвриптерид. [ 12 ] Триасовые соответственно окаменелости Protochactas и Protobuthus принадлежат к современным кладам Chactoidea и Buthoidea , что указывает на то, что кронная группа современных скорпионов. к этому времени возникла [ 13 ]
Филогения
Скорпионы — это клада легочных паукообразных (обладающих книжными легкими). Арахниды относятся к Chelicerata , подтипу членистоногих, в который входят морские пауки и мечехвосты , а также наземные животные без книжных легких, такие как клещи и сенокосцы . [ 5 ] Вымершие Eurypterida , иногда называемые морскими скорпионами, хотя не все они были морскими, не являются скорпионами; их хватательные клешни представляли собой хелицеры , не гомологичные клешням (вторым придаткам) скорпионов. [ 14 ] Скорпионы являются сестрой Tetrapulmonata пауки , наземной группы легочных, в которую входят и скорпионы-кнуты. В этой кладограмме 2019 года резюмируется: [ 5 ]
Хелицерата |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Недавние исследования относят псевдоскорпионов к сестринской группе скорпионов клады Panscorpiones, которая вместе с Tetrapulmonata составляет кладу Arachnopulmonata. [ 15 ]
Внутренняя филогения скорпионов обсуждается. [ 5 ] но геномный анализ последовательно относит Bothriuridae к кладе, состоящей из Scorpionoidea и Chactoidea . Скорпионы менялись между девоном и ранним каменноугольным периодом . Основное деление приходится на клады Бутида и Юрида. Ботриуриды разошлись еще до того, как умеренная Гондвана распалась на отдельные массивы суши, завершенные юрским периодом . Считается, что Iuroidea и Chactoidea не являются отдельными кладами, а на этой кладограмме 2018 года показаны как « парафилетические » (в кавычках). [ 16 ]
Скорпионы |
| ||||||||||||||||||||||||
Таксономия
Карл Линней описал шесть видов скорпионов своего рода Скорпион в 1758 и 1767 годах; три из них сейчас считаются действительными и называются «Scorpio maurus» , «Androctonus australis» и «Euscorpius carpathicus» ; остальные три - сомнительные имена. Он поместил скорпионов среди своих «Insecta aptera» (бескрылых насекомых), группы, в которую входили ракообразные, паукообразные и многоножки . [ 17 ] В 1801 году Жан-Батист Ламарк разделил «Insecta aptera», создав таксон Arachnides для пауков, скорпионов и акари (клещей и клещей), хотя он также содержал Thysanura , Myriapoda и паразитов, таких как вши. [ 18 ] Немецкий арахнолог Карл Людвиг Кох создал отряд Скорпионов в 1837 году. Он разделил его на четыре семейства: шестиглазых скорпионов «Scorpionides», восьмиглазых скорпионов «Buthides», десятиглазых скорпионов «Centrurides» и двенадцатиглазых скорпионов. глазастые скорпионы «Андроктониды». [ 19 ]
Совсем недавно было описано около двадцати двух семейств, насчитывающих более 2500 видов скорпионов, со многими дополнениями и значительной реорганизацией таксонов в 21 веке. [ 20 ] [ 5 ] [ 21 ] Описано более 100 таксонов ископаемых скорпионов. [ 9 ] Эта классификация основана на Солегладе и Фете (2003). [ 22 ] который заменил старую, неопубликованную классификацию Стоквелла. [ 23 ] Дальнейшие таксономические изменения взяты из статей Soleglad et al. (2005). [ 24 ] [ 25 ]
Существующие таксоны в ранге семейства . (в скобках указаны номера видов) [ 20 ] ) являются:
- Заказать Скорпионов
- Парвордер Псевдохактида Солеглад и Фет , 2003 г.
- Надсемейство Pseudochactoidea Gromov , 1998.
- Семейство Pseudochactidae Gromov , 1998 (1 экз.) (среднеазиатские скорпионы полусаванновых местообитаний )
- Надсемейство Pseudochactoidea Gromov , 1998.
- Парвордер Бутида Счастье и вера ,
- Парвордер Хаерилида Солеглад и Фет , 2003 г.
- Надсемейство Chaeriloidea Pocock , 1893 г.
- Семейство Chaerilidae Pocock , 1893 (51 вид) (скорпионы Южной и Юго-Восточной Азии из незасушливых мест)
- Надсемейство Chaeriloidea Pocock , 1893 г.
- Парвордер Юрида Солеглад и Фет , 2003
- Надсемейство Chactoidea Pocock , 1893 г.
- Семейство Akravidae Levy, 2007 (1 экз.) (пещерные скорпионы Израиля)
- Семейство Belisariidae Lourenço , 1998 (3 вида) (скорпионы, родственные южноевропейской пещере)
- Семейство Chactidae Pocock , 1893 (209 видов) (скорпионы Нового Света, членство на пересмотре)
- Семейство Euscorpiidae Laurie , 1896 (170 видов) (безобидные скорпионы Америки, Евразии и Северной Африки)
- Семейство Superstitioniidae Stahnke , 1940 (1 вид) (пещерные скорпионы Мексики и юго-запада США)
- Семейство Troglotayosicidae Lourenço , 1998 (4 вида) (пещерные скорпионы Южной Америки)
- Семейство Typhlochactidae Mitchell, 1971 (11 видов) (пещерные скорпионы Восточной Мексики)
- Семейство Vaejovidae Thorell , 1876 (222 вида) (скорпионы Нового Света).
- Надсемейство Iuroidea Thorell , 1876 г.
- Семейство Caraboctonidae Kraepelin , 1905 (23 вида) (волосатые скорпионы)
- Семейство Hadruridae Stahnke , 1974 (9 видов) (крупные североамериканские скорпионы)
- Семейство Iuridae Thorell , 1876 (21 вид) (скорпионы с большим зубом на внутренней стороне подвижной клешни)
- Надсемейство Скорпионоидеа Латрейль , 1802 г.
- Семейство Bothriuridae Simon , 1880 (158 видов) (тропические и умеренные скорпионы южного полушария)
- Семейство Hemiscorpiidae Pocock , 1893 (16 видов) (скальные, ползучие или древесные скорпионы Ближнего Востока)
- Семейство Hormuridae Laurie , 1896 (92 вида) (приплюснутые, живущие в щелях скорпионы Юго-Восточной Азии и Австралии)
- Семейство Rugodentidae Bastawade et al., 2005 (1 вид) (роющие скорпионы Индии)
- Семейство Scorpionidae Latreille , 1802 (183 вида) (роющие или бледноногие скорпионы)
- Семейство Diplocentridae Karsch , 1880 (134 вида) (тесно родственное и иногда отнесенное к Scorpionidae, но имеет шип на тельсоне)
- Семейство Heteroscorpionidae Kraepelin , 1905 (6 видов) (скорпионы Мадагаскара)
- Надсемейство Chactoidea Pocock , 1893 г.
Географическое распространение
Скорпионы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие скорпионов наибольшее в субтропических районах; к полюсам и экватору она уменьшается, хотя скорпионы встречаются и в тропиках. Скорпионы не возникли в Великобритании естественным путем , но были случайно завезены людьми и теперь создали популяцию. [ 26 ] [ 27 ] В Новой Зеландии и на некоторых островах Океании в прошлом были небольшие популяции завезенных скорпионов, но они были истреблены. [ 28 ] [ 26 ] Пять колоний Euscorpius flavicaudis обосновались с конца 19 века в Ширнессе в Англии на 51° с.ш. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] в то время как Paruroctonus boreus обитает на севере до Ред-Дир, Альберта , на 52° с.ш. [ 32 ] Несколько видов занесены в Красный список МСОП ; Lychas braueri классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения (2014 г.), Isometrus deharvengi - как находящийся под угрозой исчезновения (2016 г.), а Chiromachus ochropus - как уязвимый (2014 г.). [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
Скорпионы — это ксероколы , что означает, что они в основном живут в пустынях , но их можно найти практически в любой наземной среде обитания, включая высокогорные горы, пещеры и приливные зоны . Они практически отсутствуют в бореальных экосистемах, таких как тундра , высокогорная тайга и горные вершины. [ 36 ] [ 5 ] Самая большая высота, которой достигает скорпион, составляет 5500 метров (18 000 футов) в Андах для Orobothriurus crassimanus . [ 37 ]
Что касается микросреды обитания , скорпионы могут быть наземными, древесными , каменистыми или песочными . Некоторые виды, такие как Vaejovis janssi , универсальны и встречаются во всех местообитаниях на острове Сокорро , Нижняя Калифорния , тогда как другие, такие как Euscorpius carpathicus , эндемичные для прибрежной зоны рек Румынии, занимают специализированные ниши. [ 38 ] [ 39 ]
Морфология
Размер скорпионов варьируется от Typhlochactas mitchelli Typhlochactidae размером 8,5 мм (0,33 дюйма) до [ 38 ] до 23-сантиметрового (9,1 дюйма) Heterometrus swammerdami из Scorpionidae. [ 40 ] Тело скорпиона разделено на две части, или тагматы : головогрудь , или просома , и брюшко, или опистосома . [ а ] Опистосома подразделяется на широкую переднюю часть, мезосому или предбрюшную часть, и узкую хвостообразную заднюю часть, метасому или постбрюшную часть. [ 42 ] Внешние различия между полами у большинства видов не очевидны. У некоторых метасома у самцов более удлинена, чем у самок. [ 43 ]
Головогрудь
Головогрудь состоит из панциря , глаз, хелицер (ротовых частей), педипальп (которые имеют хела , обычно называемые когтями или клешнями) и четырех пар ходильных ног . У скорпионов есть два глаза на вершине головогруди и обычно от двух до пяти пар глаз в передних углах головогруди. Хотя их центральные глаза неспособны формировать четкие изображения, они являются одними из наиболее чувствительных к свету в животном мире, особенно при тусклом свете, что позволяет ночным видам использовать звездный свет для навигации в ночное время. [ 44 ] Хелицеры расположены спереди и под панцирем. Они похожи на клешни, имеют три сегмента и острые «зубы». [ 45 ] [ 46 ] Мозг скорпиона находится в задней части головогруди, чуть выше пищевода . [ 47 ] Как и у других паукообразных, нервная система сконцентрирована в головогруди, но имеет длинный вентральный нервный тяж с сегментированными ганглиями , что может быть примитивным признаком. [ 48 ]
Педипальпа представляет собой сегментированный когтистый придаток , используемый для обездвиживания добычи, защиты и сенсорных целей. Сегментами педипальпы (от ближайшего к телу наружу) являются тазик, вертел, бедренная кость, надколенник, голень (включая неподвижный коготок и кисть руки) и предплюсна (подвижный коготок). У скорпиона на сегментах педипальп и на других частях тела затемненные или зернистые приподнятые линейные гребни, называемые «килями» или «килями»; они полезны в качестве таксономических признаков . [ 49 ] В отличие от ног некоторых других паукообразных, ноги не были модифицированы для других целей, хотя иногда их можно использовать для рытья, а самки могут использовать их для ловли появляющихся детенышей. Ноги покрыты проприоцепторами , щетинками и сенсорными щетинками . [ 50 ] В зависимости от вида ноги могут иметь шипы и шпоры. [ 51 ]
Мезосома
Мезосома или преабдомен — это широкая часть опистосомы. [ 42 ] На ранних стадиях эмбрионального развития мезосома состоит из восьми сегментов, но первый сегмент исчезает еще до рождения, поэтому мезосома у скорпионов фактически состоит из 2-8 сегментов. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Каждый из этих передних семи сомитов (сегментов) опистосомы сверху покрыт склеротизованной пластинкой, называемой тергитом . Вентрально сомиты с 3 по 7 покрыты соответствующими пластинками, называемыми стернитами . На вентральной стороне 1-го сомита имеется пара половых покрышек, прикрывающих гонопор . Стернит 2 образует базальную пластинку, несущую пектиновые вещества . [ 55 ] которые выполняют функции органов чувств. [ 56 ]
Следующие четыре сомита, с 3 по 6, несут пары дыхалец . Они служат отверстиями для органов дыхания скорпиона, известных как «книжные легкие» . Отверстия дыхалец могут быть щелевидными, круглыми, эллиптическими или овальными в зависимости от вида. [ 57 ] [ 58 ] Таким образом, имеется четыре пары книжных легких; каждая состоит из примерно 140–150 тонких пластинок, заполненных воздухом внутри легочной камеры, соединенной на вентральной стороне с предсердной камерой, которая открывается в дыхальце. Щетинки удерживают ламели отдельно. Мышца открывает дыхалец и расширяет предсердную камеру; дорсо-вентральные мышцы сокращаются, сжимая легочную камеру, вытесняя воздух, и расслабляются, позволяя камере наполниться. [ 59 ] 7-й и последний сомит не имеет придатков или других значительных внешних структур. [ 57 ]
скорпиона Мезосома содержит сердце или «спинной сосуд», который является центром открытой системы кровообращения . Сердце является продолжением глубокой артериальной системы, которая распространяется по всему телу. Синусы возвращают дезоксигенированную кровь ( гемолимфу ) к сердцу; кровь повторно насыщается кислородом через сердечные поры. Мезосома также содержит репродуктивную систему. Женские половые железы состоят из трех-четырех трубок, идущих параллельно друг другу и соединенных двумя-четырьмя поперечными анастомозами . Эти трубки являются местом как формирования ооцитов , так и развития эмбриона. Они соединяются с двумя яйцеводами , которые соединяются с одним предсердием, ведущим к половому отверстию. [ 60 ] У самцов две гонады, состоящие из двух цилиндрических трубок лестничной конфигурации; они содержат кисты, которые производят сперматозоиды . Обе трубки заканчиваются семяпроводами , по одному на каждой стороне мезосомы. Они соединяются с железистыми симметричными структурами, называемыми параксиальными органами, которые заканчиваются половым отверстием. Они выделяют структуры на основе хитина , которые собираются вместе, образуя сперматофор . [ 61 ] [ 62 ]
Метасома
«Хвост» или брюшко состоит из пяти сегментов и тельсона , который не является строго сегментом. Пять сегментов представляют собой просто кольца тела; у них нет видимой грудины или терги, и они становятся крупнее дистально. Эти сегменты имеют кили, щетинки и щетинки, которые можно использовать для таксономической классификации. Анус находится на дистальном и вентральном конце последнего сегмента и окружен четырьмя анальными сосочками и анальной дугой. [ 57 ] Хвосты некоторых видов содержат световые рецепторы. [ 44 ]
В состав тельсона входит пузырек , содержащий симметричную пару ядовитых желез . Снаружи он имеет изогнутое жало, подкожный акулус, снабженный чувствующими волосками. Каждая из ядовитых желез имеет собственный проток, по которому секрет переносится по акулеусу от луковицы железы непосредственно к кончику, где каждый из парных протоков имеет собственную ядовитую пору. [ 63 ] Внешняя мышечная система хвоста перемещает его вперед, толкает и проникает в акулеус, в то время как внутренняя мышечная система, прикрепленная к железам, перекачивает яд через жало в предполагаемую жертву. [ 64 ] Жало содержит металлопротеины с цинком, упрочняющие кончик. [ 65 ] Оптимальный угол ужаления составляет около 30 градусов относительно кончика. [ 66 ]
Биология
Большинство видов скорпионов ведут ночной или сумеречный образ жизни , находя убежище днем в норах, трещинах скал и коре деревьев. [ 67 ] Многие виды роют укрытие под камнями длиной в несколько сантиметров. Некоторые могут использовать норы, сделанные другими животными, включая пауков, рептилий и мелких млекопитающих. Другие виды роют собственные норы, различающиеся по сложности и глубине. Виды Hadrurus роют норы глубиной более 2 м (6 футов 7 дюймов). Копание осуществляется ротовым аппаратом, когтями и ногами. У некоторых видов, особенно семейства Buthidae, особи могут собираться в одном укрытии; коровые скорпионы могут объединяться до 30 особей. У некоторых видов иногда объединяются семьи из самок и детенышей. [ 68 ]
Скорпионы предпочитают районы, где температура остается в диапазоне 11–40 ° C (52–104 ° F), но могут выдерживать температуры от значительно ниже нуля до пустынной жары. [ 69 ] [ 70 ] Скорпионы могут выдерживать сильную жару: Leiurus quinquestriatus , Scorpio maurus и Hadrurus arizonensis могут жить при температуре 45–50 ° C (113–122 ° F), если они достаточно гидратированы. Пустынным видам приходится справляться с резкими изменениями температуры днем и ночью или между сезонами; Pectinibuthus birulai живет в диапазоне температур от -30 до 50 ° C (-22–122 ° F). Скорпионы, живущие за пределами пустынь, предпочитают более низкие температуры. Способность противостоять холоду может быть связана с увеличением содержания сахара трегалозы при понижении температуры. Некоторые виды впадают в спячку . [ 71 ] Скорпионы, по-видимому, обладают устойчивостью к ионизирующей радиации . Это было обнаружено в начале 1960-х годов, когда скорпионы оказались среди немногих животных, переживших ядерные испытания в Реггане , Алжир. [ 72 ]
У пустынных скорпионов есть несколько приспособлений для сохранения воды. Они выделяют нерастворимые соединения, такие как ксантин , гуанин и мочевая кислота , не требуя воды для их удаления из организма. Гуанин является основным компонентом и максимизирует количество выделяемого азота. Кутикула скорпиона удерживает влагу посредством липидов и восков эпидермальных желез и защищает от ультрафиолетового излучения . Даже при обезвоживании скорпион может переносить высокое осмотическое давление в крови. [ 73 ] Пустынные скорпионы получают большую часть влаги из пищи, которую они едят, но некоторые могут поглощать воду из влажной почвы. Виды, обитающие в более густой растительности и при более умеренных температурах, пьют воду на растениях и в лужах. [ 74 ]
Скорпион использует свое жало как для убийства добычи, так и для защиты. Некоторые виды наносят прямые и быстрые удары хвостом, в то время как другие наносят более медленные и круговые удары, которые позволяют легче вернуть жало в положение, в котором оно может нанести новый удар. Leiurus quinquestriatus может бить хвостом со скоростью до 128 см/с (50 дюймов/с) при оборонительном ударе. [ 75 ]
Смертность и защита
Скорпионы могут подвергаться нападению со стороны других членистоногих, таких как муравьи, пауки, солифугиды и многоножки . Основными хищниками являются лягушки, ящерицы, змеи, птицы и млекопитающие. [ 76 ] Сурикаты в некоторой степени специализируются на охоте на скорпионов, откусывании их жал и наличии иммунитета к их яду. [ 77 ] [ 78 ] К другим хищникам, приспособленным для охоты на скорпионов, относятся мышь-кузнечик и пустынная ушастая летучая мышь , которые также невосприимчивы к их яду. [ 79 ] [ 80 ] В одном исследовании 70% помета последнего содержали фрагменты скорпиона. [ 80 ] Скорпионы являются носителями паразитов, включая клещей , мушек , нематод и некоторых бактерий. Иммунная система скорпионов придает им устойчивость к заражению многими видами бактерий. [ 81 ]
При угрозе скорпион поднимает когти и хвост в защитной позе. Некоторые виды стрекочат, чтобы отпугнуть хищников, потирая определенные волосы, жало или когти. [ 76 ] Некоторые виды предпочитают использовать в качестве защиты либо когти, либо жало, в зависимости от размера придатков. [ 82 ] Некоторые скорпионы, такие как Parabuthus , Centruroides margaritatus и Hadrurus arizonensis , выпрыскивают яд узкой струей на расстояние до 1 метра (3,3 фута), чтобы отпугнуть потенциальных хищников, возможно, ранив их в глаза. [ 83 ] Некоторые виды Ananteris могут сбрасывать часть хвоста, спасаясь от хищников. Части не отрастают снова, в результате чего они не могут жалить и испражняться, но они все равно могут ловить мелкую добычу и размножаться в течение как минимум восьми месяцев после этого. [ 84 ]
Диета и кормление
Скорпионы обычно охотятся на насекомых, особенно кузнечиков , сверчков , термитов , жуков и ос . Другая добыча включает пауков, солифугид , мокриц и даже мелких позвоночных, включая ящериц, змей и млекопитающих. Виды с большими когтями могут охотиться на дождевых червей и моллюсков. Большинство видов являются оппортунистическими и потребляют разнообразную добычу, хотя некоторые из них могут быть узкоспециализированными; Isometroides vescus специализируется на роющих пауках. Размер добычи зависит от размера вида. Некоторые виды скорпионов являются хищниками, сидящими и ожидающими , то есть они ждут добычу у входа в нору или рядом с ней. Другие активно их ищут. Скорпионы обнаруживают свою добычу по механорецепторным и хеморецепторным волоскам на теле и захватывают ее когтями. Мелких животных просто убивают когтями, особенно виды с большими когтями. Более крупную и агрессивную добычу жалят. [ 85 ] [ 86 ]
Скорпионы, как и другие паукообразные, переваривают пищу снаружи. Очень острые хелицеры используются для вытягивания небольшого количества пищи с добычи в предротовую полость под хелицерами и панцирем. Пищеварительные соки из кишечника попадают в пищу, а переваренная пища затем всасывается в кишечник в жидкой форме. Любое твердое неперевариваемое вещество (например, фрагменты экзоскелета ) захватывается щетинками в предротовой полости и выбрасывается наружу. Всасываемая пища через глотку перекачивается в среднюю кишку , где она далее переваривается. Отходы проходят через заднюю кишку и выходят из заднего прохода. Скорпионы могут потреблять большое количество пищи за один прием пищи. У них эффективный орган хранения пищи, очень низкий уровень метаболизма и относительно малоподвижный образ жизни. Это позволяет некоторым пережить от шести до двенадцати месяцев голодания. [ 87 ]
Спаривание
Большинство скорпионов размножаются половым путем, особями мужского и женского пола; виды некоторых родов, такие как Hottentotta и Tityus , а также виды Centruroides gracilis , Liocheles australasiae и Ananteris coineaui, Сообщалось, что размножаются, хотя и не обязательно надежно, посредством партеногенеза , при котором неоплодотворенные яйца развиваются в живые эмбрионы . [ 88 ] Восприимчивые самки производят феромоны , которые улавливаются бродячими самцами, которые расчесывают субстрат своими пектинами. Самцы начинают ухаживание, двигая телом взад и вперед, не двигая ногами - поведение, известное как вздрагивание. Похоже, это вызывает вибрации земли, которые улавливает самка. [ 61 ]
Затем пара вступает в контакт, используя свои педипальпы, и исполняет танец под названием promenade à deux (по-французски «прогулка для двоих»). В этом танце самец и самка движутся вперед и назад, глядя друг на друга, пока самец ищет подходящее место для размещения своего сперматофора. Ритуал ухаживания может включать в себя несколько других действий, таких как хелицеральный поцелуй, при котором самец и самка хватаются за части рта друг друга, arbre droit («вертикальное дерево»), когда партнеры поднимают заднюю часть тела и трутся друг о друга хвостами, а также сексуальное укусы. , при котором самец жалит самку в затылку или мезосому, чтобы подчинить ее. Танец может длиться от нескольких минут до нескольких часов. [ 89 ] [ 90 ]
Когда самец нашел достаточно устойчивый субстрат, например твердую землю, агломерированный песок, камень или кору дерева, он откладывает сперматофор и ведет по нему самку. Это позволяет сперматофору проникнуть в ее половые крышки, что вызывает выброс спермы, тем самым оплодотворяя самку. , Затем у самки формируется брачная пробка которая не позволяет ей снова спариваться до рождения детенышей. Затем самец и самка резко разделяются. [ 91 ] [ 92 ] О сексуальном каннибализме после спаривания у скорпионов сообщалось лишь в отдельных случаях. [ 93 ]
Рождение и развитие
Беременность у скорпионов у некоторых видов может длиться более года. [ 94 ] У них есть два типа эмбрионального развития ; апокогенные и катойкогенные. В апойкогенной системе, которая в основном встречается у Buthidae, эмбрионы развиваются в яйцеклетках, богатых желтком, внутри фолликулов . Катойкогенная система зарегистрирована у Hemiscorpiidae, Scorpionidae и Diplocentridae и включает в себя развитие эмбрионов в дивертикуле , который имеет структуру, похожую на сосок, через которую они могут питаться. [ 95 ] В отличие от большинства паукообразных, которые являются яйцекладущими , вылупляющимися из яиц, скорпионы кажутся повсеместно живородящими , с живорождением. [ 96 ] Они необычны среди наземных членистоногих по степени заботы, которую самка оказывает своему потомству. [ 97 ] Размер выводка варьируется в зависимости от вида: от 3 до более 100. [ 98 ] Размер тела скорпионов не коррелирует ни с размером выводка, ни с продолжительностью жизненного цикла. [ 99 ]
Перед родами самка поднимает переднюю часть тела и помещает под себя педипальпы и передние ноги, чтобы поймать детенышей («родовая корзина»). Детеныши выходят один за другим из половых крышек, изгоняют зародышевую оболочку, если таковая имеется, и помещаются на спину матери, где и остаются до тех пор, пока не пройдут хотя бы одну линьку . Период до первой линьки называется проювенильной стадией; детеныши не могут ни питаться, ни жалить, но на лапках у них есть присоски , которые используются для удержания матери. Этот период длится от 5 до 25 дней, в зависимости от вида. Выводок впервые линяет одновременно, процесс длится от 6 до 8 часов, что знаменует начало молоди. [ 98 ]
Молодые стадии или возрасты обычно напоминают уменьшенные версии взрослых особей с полностью развитыми клешнями, волосами и жалами. Они все еще мягкие и лишены пигментов, поэтому продолжают кататься на спине матери в поисках защиты. В течение следующих нескольких дней они становятся более твердыми и пигментированными. Они могут временно покинуть свою мать и вернуться, когда почувствуют потенциальную опасность. Как только экзоскелет полностью затвердеет, детеныши смогут самостоятельно охотиться на добычу и вскоре могут покинуть свою мать. [ 100 ] Прежде чем достичь зрелости, скорпион может линять в среднем шесть раз, что может произойти только в возрасте от 6 до 83 месяцев, в зависимости от вида. Некоторые виды могут жить до 25 лет. [ 94 ]
флуоресценция
Скорпионы светятся ярким сине-зеленым светом под воздействием ультрафиолетового света определенной длины, например, черного света , из-за флуоресцентных химических веществ, таких как бета-карболин, в кутикуле. Соответственно, ручная ультрафиолетовая лампа уже давно стала стандартным инструментом для ночных полевых исследований этих животных. Флуоресценция возникает в результате склеротизации и усиливается с каждым последующим возрастом. [ 101 ] Эта флуоресценция может играть активную роль в способности скорпиона обнаруживать свет. [ 102 ]
Отношения с людьми
Укусы
Яд скорпиона быстро убивает или парализует добычу. Укусы многих видов неприятны , но только у 25 видов есть яд, смертельный для человека. Эти виды принадлежат к семейству Buthidae, включая Leiurus quinquestriatus , виды Hottentotta , виды Centruroides и виды Androctonus . [ 38 ] люди, страдающие аллергией ; Особенно подвержены риску [ 103 ] противном случае первая помощь симптоматическая с обезболиванием в . Случаи очень высокого кровяного давления лечатся лекарствами, которые снимают беспокойство и расслабляют кровеносные сосуды . [ 104 ] [ 105 ] Отравление скорпионом с высокой заболеваемостью и смертностью обычно обусловлено либо чрезмерной вегетативной активностью и сердечно-сосудистыми токсическими эффектами, либо нервно-мышечными токсическими эффектами. Противоядие — это специфическое лечение отравления скорпионом в сочетании с поддерживающими мерами, включая вазодилататоры у пациентов с сердечно-сосудистыми токсическими эффектами и бензодиазепины при нервно-мышечных поражениях. Хотя и редко, но тяжелые реакции гиперчувствительности , включая анафилаксию на противоядие скорпиона. возможны [ 106 ]
Укусы скорпионов представляют собой проблему общественного здравоохранения, особенно в тропических и субтропических регионах Америки, Северной Африки, Ближнего Востока и Индии. Ежегодно происходит около 1,5 миллионов отравлений скорпионами, при этом около 2600 человек погибают. [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] Мексика является одной из наиболее пострадавших стран с самым высоким биоразнообразием скорпионов в мире: около 200 000 отравлений в год и не менее 300 смертей. [ 110 ] [ 111 ]
Предпринимаются усилия по предотвращению отравления и контролю над популяциями скорпионов. Профилактика включает в себя личную деятельность, такую как проверка обуви и одежды перед их надеванием, отказ от хождения босиком или в сандалиях, а также заделка дыр и трещин, в которых могут гнездиться скорпионы. Уличное освещение снижает активность скорпионов. Борьба может включать использование инсектицидов, таких как пиретроиды , или сбор скорпионов вручную с помощью ультрафиолетовых ламп. Домашние хищники скорпионов, такие как куры и индейки, могут помочь снизить риск для семьи. [ 107 ] [ 108 ]
Возможное медицинское применение
Яд скорпиона представляет собой смесь нейротоксинов; большинство из них представляют собой пептиды , цепочки аминокислот . [ 113 ] Многие из них мешают мембранным каналам , транспортирующим ионы натрия , калия , кальция или хлорида . Эти каналы необходимы для нервной проводимости , сокращения мышц и многих других биологических процессов. Некоторые из этих молекул могут быть полезны в медицинских исследованиях и могут привести к разработке новых методов лечения заболеваний. Среди их потенциальных терапевтических применений - обезболивающие, противораковые , антибактериальные , противогрибковые , противовирусные , противопаразитарные , усиливающие брадикинин и иммунодепрессивные препараты. По состоянию на 2020 год ни один препарат на основе токсина скорпиона не продается, хотя хлортоксин испытывается для использования против глиомы , рака мозга. [ 112 ]
Потребление
Скорпионов едят люди в Западной Африке, Мьянме. [ 114 ] и Восточной Азии. Жареного скорпиона традиционно едят в Шаньдуне , Китай. [ 115 ] Там скорпионов можно готовить и есть разными способами, в том числе запекать, жарить, готовить на гриле, сырыми или живыми. Жала обычно не удаляют, поскольку прямое и продолжительное тепло сводит на нет вредное воздействие яда. [ 116 ] В Таиланде скорпионов едят не так часто, как других членистоногих, например кузнечиков, но иногда их жарят как уличную еду. [ 117 ] Их используют во Вьетнаме для приготовления змеиного вина (вина скорпиона). [ 118 ]
Домашние животные
Скорпионов часто держат в качестве домашних животных. Их относительно просто содержать: основными требованиями являются безопасный вольер, такой как стеклянный террариум с запирающейся крышкой, а также температура и влажность, подходящие для выбранного вида, что обычно означает установку нагревательного коврика и регулярное опрыскивание небольшим количеством воды. Субстрат должен напоминать естественную среду обитания вида, например, торф для лесных видов или латеритный песок для роющих пустынных видов. Скорпионы родов Pandinus и Heterometrus достаточно послушны, чтобы с ними можно было справиться. Большой пандинус может съедать до трех сверчков в неделю. Каннибализм чаще встречается в неволе, чем в дикой природе, и его можно свести к минимуму, предоставив в вольере множество небольших укрытий и обеспечив наличие большого количества добычи. [ 119 ] [ 120 ] Торговля домашними животными поставила под угрозу дикие популяции некоторых видов скорпионов, особенно Androctonus australis и Pandinus Emperor . [ 121 ]
Культура
-
Бронзовая фигура Исиды- Серкет позднего периода.
-
«Бой скорпиона и змеи», Anglo-Saxon Herbal , ок. 1050
-
Созвездие Скорпиона , изображенное в «Зеркале Урании» как «Скорпион», Лондон, ок. 1825 г.
Скорпион — животное, имеющее культурное значение и являющееся мотивом в искусстве, особенно в исламском искусстве на Ближнем Востоке. [ 123 ] Мотив скорпиона часто вплетается в турецкие ковры плоского переплетения килим для защиты от их укусов. [ 122 ] Скорпион воспринимается одновременно как воплощение зла и как защитная сила, такая как сила дервиша по борьбе со злом. [ 123 ] В мусульманском фольклоре скорпион изображает сексуальность человека . [ 123 ] Скорпионы используются в народной медицине Южной Азии, особенно в качестве противоядия от укусов скорпионов. [ 123 ]
Одним из самых ранних проявлений скорпиона в культуре является включение его как Скорпиона в 12 знаков Зодиака вавилонскими астрономами в халдейский период . Затем это подхватила западная астрология ; в астрономии соответствующее созвездие называется Скорпионом . [ 124 ] В Древнем Египте богиню Серкет , защищавшую фараона , часто изображали в виде скорпиона. [ 125 ] В Древней Греции на щите воина иногда было изображение скорпиона, как это видно на краснофигурной керамике V века до нашей эры. [ 126 ] В греческой мифологии Артемида или Гея послала гигантского скорпиона, чтобы убить охотника Ориона , который сказал, что убьет всех животных в мире. Орион и Скорпион стали созвездиями; как враги они были помещены на противоположных сторонах света, так что, когда один поднимается на небо, другой заходит. [ 127 ] [ 128 ] Скорпионы упоминаются в Библии и Талмуде как символы опасности и злобы. [ 128 ]
Басня интерпретируется « Скорпион и лягушка» как демонстрация того, что порочные люди не могут устоять перед причинением вреда другим, даже если это не в их интересах. [ 129 ] Совсем недавно действие повести Джона Стейнбека «Жемчужина» 1947 года сосредоточено на попытках бедного ловца жемчуга спасти своего маленького сына от укуса скорпиона, но он погиб в результате человеческого насилия. [ 130 ] Скорпионы в равной степени появлялись в западных видах искусства, включая кино и поэзию: -сюрреалист режиссер Луис Бунюэль символически использовал скорпионов в своей классической книге 1930 года «L'Age d'or» ( «Золотой век» ). [ 131 ] а Стиви Смита последний сборник стихов назывался «Скорпион и другие стихи» . [ 132 ] Множество фильмов и видеоигр о боевых искусствах получили название « Царь скорпионов» . [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]
С древних времен скорпион с его мощным жалом использовался в качестве названия оружия. В римской армии скорпион представлял собой торсионную осадную машину , использовавшуюся для стрельбы снарядом. [ 137 ] британской армии FV101 «Скорпион» — бронированная разведывательная машина или легкий танк, находившийся на вооружении с 1972 по 1994 год. [ 138 ] Версия танка «Матильда II» , оснащенная цепом для разминирования , получила название «Матильда Скорпион». [ 139 ] Несколько кораблей Королевского флота и ВМС США получили название «Скорпион», в том числе 18-пушечный шлюп 1803 года, [ 140 ] башенный корабль 1863 года, [ 141 ] патрульная яхта 1898 года, [ 142 ] эсминец в 1910 году, [ 143 ] и атомная подводная лодка в 1960 году. [ 144 ]
Скорпион служил названием или символом продуктов и брендов, включая итальянские Abarth . гоночные автомобили [ 145 ] и Montesa Scrambler мотоцикл . [ 146 ] с балансировкой рук или предплечий Асана в современной йоге как упражнение с выгнутой спиной и одной или обеими ногами, направленными вперед над головой, как хвост скорпиона, называется позой скорпиона . [ 147 ] [ 136 ]
Примечания
- ^ Поскольку в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у паукообразных когда-либо было отдельное подразделение, подобное грудной клетке, существует аргумент против обоснованности термина «цефалоторакс», который означает слитый головной мозг (голова) и грудную клетку . Точно так же можно привести аргументы против использования термина «брюшок», поскольку опистосома всех скорпионов содержит сердце и книжные легкие, органы, нетипичные для брюшной полости. [ 41 ]
Ссылки
- ^ «Скорпион» . Словарь американского наследия английского языка , 5-е издание . 2016. Архивировано из оригинала 22 ноября 2020 года . Проверено 7 декабря 2020 г.
- ^ «Скорпион» . Словарь.com . Архивировано из оригинала 15 ноября 2015 года . Проверено 7 декабря 2020 г.
- ^ скорпион . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
- ^ Покок, Род-Айленд (1901). Wikisource . . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 44 . Табличка 19 – через
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ховард, Ричард Дж.; Эджкомб, Грегори Д.; Легг, Дэвид А.; Пизани, Давиде; Лосано-Фернандес, Хесус (2019). «Изучение эволюции и террестриализации скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с помощью камней и часов» . Разнообразие и эволюция организмов . 19 (1): 71–86. дои : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 10261/217081 . ISSN 1439-6092 .
- ^ Шольц, Герхард; Каменц, Карстен (2006). «Книжные легкие скорпионов и тетрапульмонатов (Chelicerata, Arachnida): доказательства гомологии и единого события террестриализации общего предка паукообразных». Зоология . 109 (1): 2–13. Бибкод : 2006Zool..109....2S . дои : 10.1016/j.zool.2005.06.003 . PMID 16386884 .
- ^ Данлоп, Джейсон А.; Тетли, О. Эрик; Прендини, Лоренцо (2008). «Реинтерпретация силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Whitfield): интеграция данных палеозойских и современных скорпионов» . Палеонтология . 51 (2): 303–320. Бибкод : 2008Palgy..51..303D . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x .
- ^ Кюль, Г.; Бергманн, А.; Данлоп, Дж.; Гарвуд, Р.Дж.; Раст, Дж. (2012). «Переописание и палеобиология Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 из нижнедевонского сланца Хунсрюк в Германии» . Палеонтология . 55 (4): 775–787. Бибкод : 2012Palgy..55..775K . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
- ^ Перейти обратно: а б Данлоп, Дж.А.; Пенни, Д. (2012). Ископаемые паукообразные . Сири Научная Пресса. п. 23. ISBN 978-0956779540 .
- ^ Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоан; Микулич, Дональд Г. (2021). «Незнакомец, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверского Waukesha Lagerstätte» . Палеонтология . 64 (3): 429–474. Бибкод : 2021Palgy..64..429A . дои : 10.1111/пала.12534 . ISSN 1475-4983 . S2CID 234812878 . Архивировано из оригинала 20 апреля 2021 года . Проверено 20 апреля 2021 г.
- ^ Гесс, RW (2013). «Самая ранняя запись наземных животных в Гондване: скорпион из фаменской (позднедевонской) формации Витпорт в Южной Африке» . Африканские беспозвоночные . 54 (2): 373–379. Бибкод : 2013AfrIn..54..373G . дои : 10.5733/afin.054.0206 . Архивировано из оригинала 6 сентября 2013 года . Проверено 28 августа 2013 г.
- ^ Шенеманн, Б.; Пошманн, М.; Кларксон ЭНК (2019). «Изучение глаз гигантских морских скорпионов (Eurypterida) возрастом 400 миллионов лет позволяет предположить структуру палеозойских сложных глаз» . Научные отчеты . 9 (1): 17797. Бибкод : 2019NatSR...917797S . дои : 10.1038/s41598-019-53590-8 . ПМЦ 6882788 . ПМИД 31780700 .
- ^ Маньяни, Фабио; Стокар, Рудольф; Лоуренсо, Уилсон Р. (2022). «Новое семейство, род и вид ископаемых скорпионов из известняка Мериде (средний триас) Монте-Сан-Джорджо (Швейцария)» . Фаунитаксис . 10 (24). Лионель Делоне: 1–7. doi : 10.57800/FAUNITAXYS-10(24) .
- ^ Ваггонер, Б.М. (12 октября 1999 г.). «Евриптерида: Морфология» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли. Архивировано из оригинала 23 октября 2020 года . Проверено 20 октября 2020 г.
- ^ Олдер, Эндрю З.; Гайнетт, Гильерм; Аарон, Шломи; Баллестерос, Хесус А.; Бенавидес, Лигия Р.; Корбетт, Кевин Ф.; Гавиш-Регев, Эфрат; Харви, Марк С.; Монсма, Скотт; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Земс, Якоб Т.; Зех, Жанна А.; Зех, Дэвид В.; Шарма, Прашант П. (июнь 2021 г.). «Таксономическая выборка и редкие геномные изменения преодолевают привлекательность длинных ветвей при филогенетическом размещении псевдоскорпионов» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (6): 2446–2467. дои : 10.1093/molbev/msab038 . ПМЦ 8136511 . PMID 33565584 .
- ^ Шарма, Прашант П.; Бейкер, Кейтлин М.; Косгроув, Джулия Г.; Джонсон, Джоан Э.; Оберски, Джилл Т.; Рэйвен, Роберт Дж.; Харви, Марк С.; Бойер, Сара Л.; Гирибет, Гонсало (2018). «Пересмотренная датированная филогения скорпионов: филогеномическая поддержка древней дивергенции гондванского семейства Bothriuridae умеренного пояса» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 122 : 37–45. Бибкод : 2018МолПЭ.122...37С . дои : 10.1016/j.ympev.2018.01.003 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 29366829 .
- ^ Фет, В.; Браунвальдер, Мэн; Кэмерон, HD (2002). «Скорпионы (Arachnida, Scorpiones), описанные Линнеем» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 12 (4): 176–182. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2020 г. Проверено 20 октября 2020 г.
- ^ Бурмейстер, Карл Герман К.; Шукард, МЫ (транс) (1836). Руководство по энтомологии . стр. 613 и далее. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 20 октября 2020 г.
- ^ Кох, Карл Людвиг (1837). Обзор системы паукообразных (на немецком языке). носок СН. стр. 86–92.
- ^ Перейти обратно: а б «Досье Скорпиона» . Ян Ове Рейн. Архивировано из оригинала 3 октября 2020 года . Проверено 15 августа 2020 г. .
- ^ Коваржик, Франтишек (2009). «Иллюстрированный каталог скорпионов, часть I» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 26 октября 2010 г. Проверено 22 января 2011 г.
- ^ Солеглад, Майкл Э.; Фет, Виктор (2003). «Высокоуровневая систематика и филогения современных скорпионов (Scorpiones: Orthosterni)» (несколько частей) . Эускорпиус . 11 : 1–175. Архивировано из оригинала 8 декабря 2019 года . Проверено 13 июня 2008 г.
- ^ Стоквелл, Скотт А. (1989). Пересмотр филогении и высшей классификации скорпионов (Chelicerata) (кандидатская диссертация). Калифорнийский университет в Беркли .
- ^ Солеглад, Майкл Э.; Фет, Виктор; Коваржик, Ф. (2005). «Систематическое положение родов скорпионов Heteroscorpion Birula, 1903 и Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea)» (PDF) . Эускорпиус . 20 : 1–38. Архивировано (PDF) из оригинала 16 декабря 2008 г. Проверено 13 июня 2008 г.
- ^ Фет, Виктор; Солеглад, Майкл Э. (2005). «Вклад в систематику скорпионов. I. О недавних изменениях в таксономии высокого уровня» (PDF) . Евскорпий (31): 1–13. ISSN 1536-9307 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2018 года . Проверено 7 апреля 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б Полис 1990 , с. 249.
- ^ Нурден, Джон (5 июля 2021 г.). «Мы выследили самую большую колонию скорпионов в Великобритании» . Кент Онлайн . Проверено 5 сентября 2022 г.
- ^ "Зверь недели - псевдоскорпион!" . РНЗ . 6 апреля 2018 года . Проверено 5 сентября 2022 г.
- ^ Бентон, Т.Г. (1992). «Экология скорпиона Euscorpius flavicaudis в Англии». Журнал зоологии . 226 (3): 351–368. дои : 10.1111/j.1469-7998.1992.tb07484.x .
- ^ Бентон, Т.Г. (1991). «История жизни Euscorpius flavicaudis (Scorpiones, Chactidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 19 (2): 105–110. JSTOR 3705658 . Архивировано (PDF) из оригинала 28 февраля 2008 г. Проверено 16 января 2008 г.
- ^ Рейн, Ян Уве (2000). « Эускорпиус флавикаудис » . Файлы Скорпиона . Норвежский университет науки и технологий . Архивировано из оригинала 26 апреля 2018 года . Проверено 13 июня 2008 г.
- ^ Джонсон, Д.Л. (2004). «Северный скорпион Paruroctonus boreus в Южной Альберте, 1983–2003 гг.». Членистоногие канадских лугов 10 (PDF) . Биологическая служба Канады. Архивировано из оригинала (PDF) 29 ноября 2015 года.
- ^ Герлах, Дж. (2014). « Лихас брауери » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 . Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ Дехарвенг, Л.; Бедос, А. (2016). « Изометрус дехарвенги » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 . Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ Герлах, Дж. (2014). « Хиромахус охропус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 . Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ Полиция 1990 , стр. 251–253.
- ^ Стокманн и Итьер 2010 , с. 151.
- ^ Перейти обратно: а б с Рамель, Гордон. «Сеть земной жизни: Скорпионы» . Сеть земной жизни. Архивировано из оригинала 9 октября 2019 года . Проверено 8 апреля 2010 г.
- ^ Гергель, И.; Сотек, А.; Пейпс, М.; Стругариу, А.; Фусу, Л. (2016). «Экология и биогеография эндемичного скорпиона Euscorpius carpathicus (Scorpions: Euscorpiidae): многомасштабный анализ». Журнал арахнологии . 44 (1): 88–91. дои : 10.1636/P14-22.1 . S2CID 87325752 .
- ^ Рубио, Мэнни (2000). «Общедоступные скорпионы» . Скорпионы: все о покупке, уходе, кормлении и жилье . Бэрронс . стр. 26–27. ISBN 978-0-7641-1224-9 .
Книга рекордов Гиннеса утверждает, что [...] Heterometrus swammerdami является самым большим скорпионом в мире [9 дюймов (23 см)]
- ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство для хранителя тарантулов . Бэрронс. п. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0 .
- ^ Перейти обратно: а б Полис 1990 , с. 10–11.
- ^ Стокманн и Итьер 2010 , с. 76.
- ^ Перейти обратно: а б Чакраварти, Акшай Кумар; Шридхара, Шакунтхала (2016). Разнообразие и охрана членистоногих в тропиках и субтропиках . Спрингер. п. 60. ИСБН 978-981-10-1518-2 . Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 11 сентября 2017 г.
- ^ Полиция 1990 , стр. 16–17.
- ^ Стокманн 2015 , с. 26.
- ^ Полис 1990 , с. 38.
- ^ Полис 1990 , с. 342.
- ^ Полис 1990 , с. 12.
- ^ Полис 1990 , с. 20.
- ^ Полис 1990 , с. 74.
- ^ Фарли, Р.Д. (2011). «Ультраструктура развития книжных легких у корового скорпиона Centruroides gracilis (Scorpiones: Buthidae) - PMC» . Границы в зоологии . 8:18 . дои : 10.1186/1742-9994-8-18 . ПМК 3199777 . ПМИД 21791110 .
- ^ «Хелицерата - Прашант П. Шарма» (PDF) .
- ^ «Евскорпиус - Университет Маршалла» (PDF) .
- ^ Полиция 1990 , стр. 13–14.
- ^ Ноултон, Элизабет Д.; Гаффин, Дуглас Д. (2011). «Функционально избыточная Peg Sensilla на гребне скорпиона». Журнал сравнительной физиологии А. 197 (9). Спрингер: 895–902. дои : 10.1007/s00359-011-0650-9 . ISSN 0340-7594 . ПМИД 21647695 . S2CID 22123929 .
- ^ Перейти обратно: а б с Полис 1990 , с. 15.
- ^ Ваннингер, Андреас (2015). Эволюционная биология развития беспозвоночных 3: Ecdysozoa I: Non-Tetraconata . Спрингер. п. 105. ИСБН 978-3-7091-1865-8 . Архивировано из оригинала 5 августа 2020 года . Проверено 11 сентября 2017 г.
- ^ Полиция 1990 , стр. 42–44.
- ^ Стокманн 2015 , стр. 45–46.
- ^ Перейти обратно: а б Стокманн 2015 , с. 47.
- ^ Лаутье, Н.; Сорансо, Л.; Лажариль, М.-Э.; Стокманн, Р. (2007). «Параксиальный орган скорпиона: структурные и ультраструктурные исследования параксиального органа Euscorpius tergestinus (Scorpiones, Euscorpiidae)». Размножение и развитие беспозвоночных . 51 (2): 77–90. дои : 10.1080/07924259.2008.9652258 . S2CID 84763256 .
- ^ Йигит, Н.; Бенли, М. (2010). «Тонкий структурный анализ жала ядовитого аппарата скорпиона Euscorpius mingrelicus (Scorpiones: Euscorpiidae)» . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 16 (1): 76–86. дои : 10.1590/s1678-91992010005000003 .
- ^ Стокманн 2015 , с. 30.
- ^ Шофилд, RMS (2001). «Металлы в кутикулярных структурах». В Браунелле, штат Пенсильвания; Полис, Джорджия (ред.). Биология и исследования скорпионов . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 234–256. ISBN 978-0195084344 .
- ^ ван дер Мейден, Ари; Кляйнтайх, Томас (апрель 2017 г.). «Биомеханический взгляд на разнообразие жал скорпионов» . Журнал анатомии . 230 (4): 497–509. дои : 10.1111/joa.12582 . ПМЦ 5345679 . ПМИД 28028798 .
- ^ Стокманн 2015 , стр. 40–41.
- ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 146, 153–154.
- ^ Хэдли, Нил Ф. (1970). «Водные отношения пустынного скорпиона Hadrurus arizonensis » . Журнал экспериментальной биологии . 53 (3): 547–558. дои : 10.1242/jeb.53.3.547 . ПМИД 5487163 . Архивировано (PDF) из оригинала 6 апреля 2008 г. Проверено 30 декабря 2006 г.
- ^ Хосино, К.; Моура, квадроцикл; Де Паула, HMG (2006). «Выбор температуры окружающей среды желтым скорпионом Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae)» . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 12 (1): 59–66. дои : 10.1590/S1678-91992006000100005 . hdl : 11449/68851 .
- ^ Стокманн 2015 , стр. 42–43.
- ^ Стокманн и Итьер 2010 , с. 157.
- ^ Коулз, Джиллиан (2018). Удивительные паукообразные . Издательство Принстонского университета. п. 33. ISBN 978-0-691-17658-1 .
- ^ Stockmann & Ythier 2010 , с. 156.
- ^ Коэльо, П.; Калионзопулу, А.; Раско, М.; ван дер Мейден, А. (2017). «Поразительная» связь: защитное поведение скорпиона и его связь с морфологией и производительностью» . Функциональная экология . 31 (7): 1390–1404. Бибкод : 2017FuEco..31.1390C . дои : 10.1111/1365-2435.12855 .
- ^ Перейти обратно: а б Стокманн, 2015 , стр. 36–37.
- ^ Ван Стааден, MJ (1994). « Суриката сурикатта » (PDF) . Виды млекопитающих (483): 1–8. дои : 10.2307/3504085 . JSTOR 3504085 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2016 года.
- ^ Торнтон, А.; Маколифф, К. (2006). «Обучение диких сурикатов» (PDF) . Наука . 313 (5784): 227–229. Бибкод : 2006Sci...313..227T . дои : 10.1126/science.1128727 . ПМИД 16840701 . S2CID 11490465 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2020 года.
- ^ Томпсон, Бенджамин (июнь 2018 г.). «Мышь-кузнечик и коровой скорпион: эволюционная биология встречает модуляцию боли и избирательную инактивацию рецепторов» . Журнал бакалавриата в области нейробиологии . 16 (2): Р51–Р53. ПМК 6057761 . ПМИД 30057511 .
- ^ Перейти обратно: а б Холдерид, М.; Корин, К.; Мориц, Т. (2010). «Ушастая летучая мышь Хемприха ( Otonycteris hemprichii ) как хищник скорпионов: шепотная эхолокация, пассивный сбор и выбор добычи». Журнал сравнительной физиологии А. 197 (5): 425–433. дои : 10.1007/s00359-010-0608-3 . ПМИД 21086132 . S2CID 25692517 .
- ^ Стокманн 2015 , стр. 38, 45.
- ^ ван дер Мейден, А.; Коэльо, Польша; Соуза, П.; Херрел, А. (2013). «Выберите свое оружие: защитное поведение связано с морфологией и работоспособностью скорпионов» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е78955. Бибкод : 2013PLoSO...878955V . дои : 10.1371/journal.pone.0078955 . ПМЦ 3827323 . ПМИД 24236075 .
- ^ Стокманн и Итьер 2010 , с. 90.
- ^ Кирпичи, CI; Гарсиа-Эрнандес, С.; Ботеро-Трухильо, Р.; Очоа, Дж.А.; Оянгурен-Аффиластро, А.А.; Пинту-да-Роча, Р.; Предени, Л. (2015). «Скорпион сбрасывает хвост, чтобы сбежать: последствия и последствия автотомии у скорпионов (Buthidae: Ananteris )» . ПЛОС ОДИН . 10 (1): e0116639. Бибкод : 2015PLoSO..1016639M . дои : 10.1371/journal.pone.0116639 . ПМК 4309614 . ПМИД 25629529 . S2CID 17870490 .
- ^ Стокманн 2015 , стр. 35–38.
- ^ Мюррей, Мелисса (3 декабря 2020 г.). «Скорпионы» . Австралийский музей. Архивировано из оригинала 8 ноября 2020 года . Проверено 13 декабря 2020 г.
- ^ Полиция 1990 , стр. 296–298.
- ^ Лоуренсо, Уилсон Р. (2008). «Партеногенез у скорпионов: немного истории – новые данные» . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 14 (1). дои : 10.1590/S1678-91992008000100003 . ISSN 1678-9199 .
- ^ Стокманн 2015 , стр. 47–50.
- ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 126–128.
- ^ Стокманн 2015 , стр. 49–50.
- ^ Стокманн и Итьер 2010 , с. 129.
- ^ Перетти, А. (1999). «Сексуальный каннибализм у скорпионов: факт или вымысел?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 68 (4): 485–496. дои : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01184.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ Перейти обратно: а б Полис 1990 , с. 161.
- ^ Варбург, MR (2010). «Репродуктивная система самки-Скорпиона: частичный обзор» . Анатомическая запись . 293 (10): 1738–1754. дои : 10.1002/ar.21219 . ПМИД 20687160 . S2CID 25391120 .
- ^ Варбург, Майкл Р. (5 апреля 2012 г.). «Пре- и послеродовые аспекты размножения скорпионов: обзор» . Европейский журнал энтомологии . 109 (2): 139–146. дои : 10.14411/eje.2012.018 .
- ^ Полис 1990 , с. 6.
- ^ Перейти обратно: а б Лоуренсо, Уилсон Р. (2000). «Размножение скорпионов с особым упором на партеногенез» (PDF) . В Тофте, С.; Шарфф, Н. (ред.). Европейская арахнология . Издательство Орхусского университета. стр. 74–76. ISBN 978-877934-0015 . Архивировано (PDF) из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 14 декабря 2020 г.
- ^ Монж-Нахера, Дж. (2019). «Размер тела скорпиона, характеристики помета и продолжительность жизненного цикла (скорпионы)». Исследовательские тетради UNED . 11 (2): 101–104.
- ^ Стокманн 2015 , с. 54.
- ^ Стэчел, Шон Дж.; Стоквелл, Скотт А.; Ван Вранкен, Дэвид Л. (август 1999 г.). «Флуоресценция скорпионов и катарактогенез» . Химия и биология . 6 (8): 531–539. дои : 10.1016/S1074-5521(99)80085-4 . ПМИД 10421760 .
- ^ Гаффинр, Дуглас Д.; Бумм, Ллойд А.; Тейлор, Мэтью С.; Попокина Наталия В.; Манн, Шивани (2012). «Флуоресценция скорпиона и реакция на свет» . Поведение животных . 83 (2): 429–436. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.11.014 . S2CID 17041988 . Архивировано из оригинала 6 ноября 2020 года . Проверено 18 мая 2018 г.
- ^ «Насекомые и скорпионы» . НИОШ . 1 июля 2016 года. Архивировано из оригинала 29 июля 2016 года . Проверено 15 июля 2016 г.
- ^ Бума, Адриан Хопперус; Беррис, Дэвид Г.; Хоули, Алан; Райан, Джеймс М.; Махони, Питер Ф. (2009). «Укус скорпиона» . Медицина конфликтов и катастроф: Практическое руководство (2-е изд.). Спрингер. п. 518. ИСБН 978-1-84800-351-4 . Архивировано из оригинала 25 ноября 2016 года . Проверено 5 марта 2016 г.
- ^ «Болезни и состояния – укусы скорпионов» . Клиника Мэйо . Архивировано из оригинала 4 октября 2016 года . Проверено 3 июля 2015 г.
- ^ Бхойте, РР; Бхойте, Греция; Багдуре, Д.Н.; Баваскар, HS (2015). «Анафилаксия на противоядие скорпиона и меры борьбы с ним после отравления индийским красным скорпионом Mesobuthus tamulus» . Индийский журнал медицины критических состояний . 19 (9): 547–549. дои : 10.4103/0972-5229.164807 . ПМК 4578200 . ПМИД 26430342 .
- ^ Перейти обратно: а б Феола, А.; Перроне, Массачусетс; Пископо, А.; Казелла, Ф.; Делла Пьетра, Б.; Ди Мицио, Г. (2020). «Результаты вскрытия в случае смертельного укуса скорпиона: систематический обзор литературы» . Здравоохранение . 8 (3): 325. doi : 10.3390/healthcare8030325 . ПМК 7551928 . ПМИД 32899951 .
- ^ Перейти обратно: а б Стокманн и Итьер, 2010 , стр. 163–164.
- ^ САНТОС, Мария СВ; СИЛЬВА, Клаудио ГЛ; НЕТО, Базилио Силва; Гранжейру Жуниор, Сисеро Р.П.; ЛОПЕС, Виктор Х.Г.; ТЕЙШЕЙРА-МЛАДШИЙ, Антонио Г.; Безерра, Дерик А.; Луна, Жуан, VCP; КОРДЕЙРО, Хосуэ Б.; МЛАДШИЙ, Жусье Гонсалвеш; Лима, Маркос А.П. (2016). «Клинические и эпидемиологические аспекты скорпиона в мире: систематический обзор» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 27 (4): 504–518. дои : 10.1016/j.wem.2016.08.003 . ISSN 1080-6032 . ПМИД 27912864 . Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 8 декабря 2020 г.
- ^ Дехеса-Давила, Мануэль; Поссани, Луриваль Д. (1994). «Скорпионизм и серотерапия в Мексике». Токсикон . 32 (9): 1015–1018. Бибкод : 1994Txcn...32.1015D . дои : 10.1016/0041-0101(94)90383-2 . ISSN 0041-0101 . ПМИД 7801335 .
- ^ Сантибаньес-Лопес, Карлос; Франке, Оскар; Урета, Каролина; Поссани, Лориваль (2015). «Скорпионы из Мексики: от видового разнообразия к сложности яда» . Токсины . 8 (1): 2. doi : 10.3390/toxins8010002 . ISSN 2072-6651 . ПМЦ 4728524 . ПМИД 26712787 .
- ^ Перейти обратно: а б Ахмади, Ширин; Кнерр, Юлиус М.; Аргеми, Лидия; Бордон, Карла CF; Пукка, Мануэла Б.; Черни, Фелипе А.; Арантес, Элиан К.; Чалышкан, Фиген; Лаустсен, Андреас Х. (12 мая 2020 г.). «Яд скорпиона: вред и польза» . Биомедицины . 8 (5). MDPI AG: 118. doi : 10.3390/biomedicines8050118 . ISSN 2227-9059 . ПМЦ 7277529 . ПМИД 32408604 .
- ^ Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Видаль, Николас; Поссани, Луриваль Д. (2013). «Скорпионские пептиды». В Кастине, Абба Дж. (ред.). Справочник по биологически активным пептидам (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 423–429. дои : 10.1016/B978-0-12-385095-9.00059-2 . ISBN 978-0-12-385095-9 .
- ^ Стокманн и Итьер 2010 , с. 147.
- ^ Форни, Мэтью (11 июня 2008 г.). «Скорпионы на завтрак и улитки на ужин» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 27 ноября 2020 года . Проверено 23 февраля 2017 г.
- ^ Альберс, Сьюзен (15 мая 2014 г.). «Как осознанно съесть скорпиона» . ХаффПост . Архивировано из оригинала 13 августа 2020 года . Проверено 29 июля 2020 г.
- ^ Фернквест, Джон (30 марта 2016 г.). «Жареный скорпион есть?» . Почта Бангкока. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 7 декабря 2020 г.
- ^ Лахенмайер, Дирк В.; Ань, Фам Тхи Хоанг; Попова Светлана; Рем, Юрген (11 августа 2009 г.). «Качество алкогольной продукции во Вьетнаме и его последствия для общественного здравоохранения» . Международный журнал экологических исследований и общественного здравоохранения . 6 (8): 2090–2101. дои : 10.3390/ijerph6082090 . ПМЦ 2738875 . ПМИД 19742208 .
- ^ «Таблица ухода за скорпионом» . Общество энтомологов-любителей. Архивировано из оригинала 1 ноября 2020 года . Проверено 19 ноября 2020 г. .
- ^ Stockmann & Ythier 2010 , стр. 144, 173–177.
- ^ Прайк, LM (2016). Скорпион . Книги реакции. стр. 187–189. ISBN 978-1780236254 .
- ^ Перейти обратно: а б Эрбек, Гюран (1998). Номер по каталогу ковров. 1 (1-е изд.). Май Сельчук А.С. «Мотивы», перед стр. 1.
- ^ Перейти обратно: а б с д Фрембген, Юрген Васим (2004). «Скорпион в мусульманском фольклоре» . Азиатское фольклористика . 63 (1): 95–123. Архивировано из оригинала 16 марта 2014 года . Проверено 12 августа 2014 г.
- ^ Полис 1990 , с. 462.
- ^ «Серкет» . Британский музей . Архивировано из оригинала 1 декабря 2020 года . Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ атрибут. к «Художнику Ахиллесу». «Пелике» . Британский музей . Архивировано из оригинала 3 октября 2020 года . Проверено 24 августа 2020 г.
в левой [руке] он держит длинное копье и щит с устройством в виде черного силуэта скорпиона слева. ... Сделано в: Аттика, Греция ... Место находки: Нола, Италия
- ^ Кереньи, К. (1974). «Истории Ориона». Боги зелени . Темза и Гудзон. п. 203. ИСБН 978-0-500-27048-6 .
- ^ Перейти обратно: а б Стокманн и Итьер, 2010 , с. 179.
- ^ Такеда, А. (2011). «Цветочные торговые пути: набеги с востока на запад по следам басни «Скорпион и лягушка »» [Цветочные торговые пути: набеги с востока на запад по следам басни « Скорпион и лягушка» ] (PDF) . Немецкий ежеквартальный журнал по литературоведению и интеллектуальной истории (на немецком языке). 85 (1): 124–152. дои : 10.1007/BF03374756 . S2CID 170169337 . Архивировано (PDF) оригинала 5 ноября 2020 г. Проверено 9 декабря 2020 г.
(Немецкий) Мораль басни гласит: некоторые люди от природы склонны к убийству и самоубийству одновременно. (Английский) Мораль басни гласит: некоторые люди от природы ведут себя как убийцы и самоубийцы одновременно.
- ^ Мейер, Майкл (2005). «Необработанный алмаз: многогранная жемчужина Стейнбека». Обзор Стейнбека . 2 (2 (осень 2005 г.)): 42–56. JSTOR 41581982 .
- ^ Вайс, Аллен С. (1996). «Между знаком скорпиона и знаком креста: L'Age d'or » . В Куенцли, Рудольф Э. (ред.). Дадаизм и сюрреалистический фильм . МТИ Пресс . стр. 159 . ISBN 978-0-262-61121-3 .
- ^ «Стиви Смит: Библиография» . Фонд поэзии . Архивировано из оригинала 1 июля 2019 года . Проверено 1 июля 2019 г.
- ^ Уоллис, Дж. Дойл (2004). «Операция Скорпион» . Разговор о DVD . Архивировано из оригинала 20 июня 2015 года . Проверено 19 июня 2015 г.
- ^ «Царь скорпионов» . Касса Моджо . Архивировано из оригинала 16 декабря 2009 года . Проверено 4 января 2010 г.
- ^ Прово, Франк (2002). «Царь скорпионов: Обзор меча Осириса» . ГеймСпот. Архивировано из оригинала 29 июня 2020 года . Проверено 24 июня 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б Айенгар, БКС (1991). Свет на йоге . Торсоны. стр. 386–388. ISBN 978-0-00-714516-4 . OCLC 51315708 .
- ^ Витрувий , Об архитектуре , X:10:1–6.
- ^ «Скорпион» . Информационная группа Джейн . Архивировано из оригинала 21 февраля 2008 года . Проверено 16 ноября 2020 г.
- ^ Флетчер, Дэвид (2017). Британские боевые танки: Танки британского производства времен Второй мировой войны . Блумсбери. п. 37. ИСБН 978-1-4728-2003-7 . Архивировано из оригинала 31 июля 2020 года . Проверено 27 июня 2020 г.
- ^ Уинфилд, Риф (2008). Британские военные корабли в эпоху парусного спорта 1793–1817: проектирование, постройка, карьера и судьбы . Сифорт. п. 291. ИСБН 978-1-86176-246-7 .
- ^ Паркс, Оскар (1990). Британские линкоры (переиздание изд. 1957 г.). Издательство Военно-морского института. стр. 78–79. ISBN 1-55750-075-4 .
- ^ «[без названия]». Морское обозрение . 14 (11). Кливленд, Огайо: 1. 10 сентября 1896 года.
- ^ «[без названия]» . Военно-морская и военная разведка. Таймс . Лондон. 31 августа 1910 г. с. 5. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 2 декабря 2020 г.
- ^ «Военный корабль США «Скорпион» (SSN 589), 27 мая 1968 г. – потеряно 99 человек» . ВМС США . 2007. Архивировано из оригинала 12 марта 2008 года . Проверено 9 апреля 2008 г.
- ^ «История логотипа Abarth» . Музей итальянского маркио. Архивировано из оригинала 3 июля 2020 года . Проверено 16 ноября 2020 г.
Логотипом компании с самого начала был скорпион; Карло Абарт хотел, чтобы это был не только отсылка к его знаку зодиака, но и потому, что это был оригинальный логотип, который трудно имитировать. Вначале скорпион был лишен каких-либо контуров и имел опечатку «Abarth & Co.- Torino». В 1954 году был добавлен щит как символ победы и страсти;
- ^ Сальвадори, Клемент (17 января 2019 г.). «Ретроспектива: 1974–1977 Монтеса Кота 247-Т» . Журнал Райдер . Архивировано из оригинала 27 июня 2020 года . Проверено 25 июня 2020 г.
Перманьер упорствовал, создавал двигатели большей мощности и в 1965 году продемонстрировал двигатель объемом 247 куб.см (21 л.с. при 7000 об/мин) на мотокроссе Scorpion.
- ^ Анон; Будиг, Кэтрин (1 октября 2012 г.). «Поза вызова Кэтрин Будиг: Скорпион в балансе на предплечьях» . Журнал йоги . Архивировано из оригинала 27 июня 2020 года . Проверено 25 июня 2020 г.
Источники
- Полис, Гэри (1990). Биология скорпионов . Издательство Стэнфордского университета . ISBN 978-0-8047-1249-1 . OCLC 18991506 .
- Стокманн, Роланд; Итье, Эрик (2010). Скорпионы мира . Издания НАП. ISBN 978-2913688117 .
- Стокманн, Роланд (2015). «Введение в биологию и экологию скорпионов». Ин Гопалакришнаконе, П.; Поссани, Л.; Ф. Шварц, Э.; Родригес де ла Вега, Р. (ред.). Яды скорпионов . Спрингер . стр. 25–59. ISBN 978-94-007-6403-3 .
Внешние ссылки
- Американский музей естественной истории - Исследовательская группа по систематике скорпионов
- CDC – Насекомые и скорпионы – Тема NIOSH по безопасности и охране здоровья на рабочем месте