Сложный глаз
Сложный глаз — это зрительный орган, обнаруженный у членистоногих, таких как насекомые и ракообразные . Он может состоять из тысяч омматидий , [1] Это крошечные независимые фоторецепторные единицы, состоящие из роговицы , хрусталика и фоторецепторных клеток , которые различают яркость и цвет. Изображение, воспринимаемое этим глазом членистоногого, представляет собой комбинацию сигналов от многочисленных омматидий, которые ориентированы в несколько разных направлениях. с одной апертурой По сравнению с глазами , сложные глаза имеют плохое разрешение изображения ; однако они обладают очень большим углом обзора и способностью обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света . [2] Поскольку сложный глаз состоит из совокупности омматидий, каждый из которых имеет собственную линзу, свет проникает в каждый омматидий, а не через одну точку входа. Отдельные световые рецепторы за каждой линзой затем включаются и выключаются из-за серии изменений интенсивности света во время движения или когда объект движется, создавая эффект мерцания, известный как частота мерцания, которая представляет собой скорость, с которой омматидии включаются и выключаются – это способствует более быстрой реакции на движение; медоносные пчелы реагируют за 0,01 с по сравнению с 0,05 с у людей. [3]
Типы
[ редактировать ]Сложные глаза обычно классифицируются как аппозиционные глаза, которые формируют несколько перевернутых изображений, или глаза суперпозиции, которые формируют одно вертикальное изображение. [4]
Аппозиционные глаза
[ редактировать ]Аппозиционные глаза можно разделить на две группы. Типичный аппозиционный глаз имеет хрусталик, фокусирующий свет с одного направления на рабдоме , тогда как свет с других направлений поглощается темной стенкой омматидия . Креветка -богомол — наиболее продвинутый пример животного с таким типом глаз. В другом типе аппозиционного глаза, обнаруженном у Strepsiptera , каждая линза формирует изображение, и изображения комбинируются в мозгу. [5] Это называется шизохроальным сложным глазом или глазом нейронной суперпозиции (который, несмотря на свое название, представляет собой форму аппозиционного глаза).
Суперпозиция глаз
[ редактировать ]Глаз суперпозиции делится на три подтипа; преломляющий суперпозиционный глаз , отражающий и параболический . Преломляющий суперпозиционный глаз имеет зазор между хрусталиком и рабдомом и не имеет боковой стенки. Каждая линза воспринимает свет под углом к своей оси и отражает его под таким же углом на другой стороне. В результате получается изображение на половине радиуса глаза, где находятся кончики рабдомов. Этот вид используется в основном ночными насекомыми. В параболическом суперпозиционном глазу , наблюдаемом у членистоногих, таких как подёнки , параболические поверхности внутренней части каждой фасетки фокусируют свет от отражателя на матрицу датчиков . Длиннотелые десятиногие ракообразные, такие как креветки , креветки , раки и омары , единственные, у кого есть отражающие суперпозиционные глаза , которые также имеют прозрачную щель, но используют угловые зеркала вместо линз .
Другой
[ редактировать ]Хорошие летчики, такие как мухи или медоносные пчелы, или насекомые, ловящие добычу, такие как богомолы или стрекозы , имеют специализированные зоны омматидий, организованные в область ямки, которая обеспечивает острое зрение. В острой зоне глаз уплощен, фасетки крупнее. Уплощение позволяет большему количеству омматидиев получать свет от пятна и, следовательно, более высокому разрешению.
Из перечисленных выше типов есть некоторые исключения. У некоторых насекомых есть так называемый однохрусталиковый сложный глаз, переходный тип, который представляет собой что-то среднее между типом суперпозиции многолинзового сложного глаза и однохрусталичным глазом, встречающимся у животных с простыми глазами. Еще есть -мизида креветка Dioptromysis paucispinosa . У креветки глаз преломляющего суперпозиционного типа, сзади за ним в каждом глазу имеется одна большая фасетка, в три раза превышающая в диаметре остальные в глазу, а за ней - увеличенный кристаллический конус. Это проецирует вертикальное изображение на специализированную сетчатку. Полученный глаз представляет собой смесь простого глаза и сложного глаза.
Другая версия — псевдофасеточный глаз, наблюдаемый у Scutigera . Глаза этого типа состоят из скопления многочисленных глазков на каждой стороне головы, организованных таким образом, что напоминают настоящий сложный глаз.
Асимметрия сложных глаз может быть связана с асимметрией поведения. Например, муравьи-разведчики Temnothorax albipennis демонстрируют поведенческую латерализацию при исследовании неизвестных мест гнезд, демонстрируя склонность на уровне популяции предпочитать повороты налево. Одна из возможных причин этого заключается в том, что его окружающая среда частично похожа на лабиринт, и постоянное вращение в одном направлении является хорошим способом поиска и выхода из лабиринта, не заблудившись. [6] Это смещение поворота коррелирует с небольшой асимметрией сложных глаз муравьев (дифференциальное количество омматидиев). [7]
Раньше считалось, что тело Ophiomastix wendtii , разновидности хрупкой звезды , покрыто омматидиями, превращающими всю его кожу в сложный глаз, но с тех пор было обнаружено, что это ошибочное мнение; система не полагается на линзы или формирование изображения. [8]
Культурные ссылки
[ редактировать ]«Глаза стрекозы» (китайский: 蜻蜓眼 qingting yan ) — термин, обозначающий выпуклые разноцветные стеклянные бусины, изготовленные в Западной и Восточной Азии 2000–2500 лет назад. [9] Из-за множества взглядов и стимулов сложные глаза или глаза стрекозы стали характерной чертой искусства, кино и литературы, особенно в 2010-х годах. Например:
- «Человек со сложными глазами» , роман (2011) У Мин-и , английский перевод (2013) Дэррила Стерка
- «Глаза стрекозы» , фильм (2017) Сюй Бина
- Глаза стрекозы , роман (2016) Цао Вэньсюаня , английский перевод (2021) Хелен Ван
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Чувства. Глаза насекомых» . Насекомые и пауки мира. Том 8: Муха-скорпион — Stinkbug . Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. 2003. с. 459 . ISBN 978-0761473428 .
- ^ Фёлькель, Р.; Эйснер, М.; Вейбл, К.Дж. (июнь 2003 г.). «Миниатюрные системы визуализации» (PDF) . Микроэлектронная инженерия . 67–68 (8): 461–472. дои : 10.1016/S0167-9317(03)00102-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 1 октября 2008 г.
- ^ Биологически вдохновленное компьютерное зрение: основы и приложения
- ^ Гейтен, Эдвард (1998). «Оптика и филогения: есть ли понимание? Эволюция суперпозиционных глаз у десятиногих (ракообразных)» . Вклад в зоологию . 67 (4): 223–236. дои : 10.1163/18759866-06704001 .
- ^ Бушбек, Эльке К. (1 июля 2005 г.). «Сложный хрусталик глаза Strepsiptera: морфологическое развитие личинок и куколок» . Строение и развитие членистоногих . 34 (3): 315–326. дои : 10.1016/j.asd.2005.04.002 . ISSN 1467-8039 . Проверено 3 июля 2022 г.
- ^ Хант Э.Р. и др. (2014). «Муравьи поворачиваются влево, когда исследуют неизвестные места гнездования» . Письма по биологии . 10 (12): 20140945. doi : 10.1098/rsbl.2014.0945 . ПМК 4298197 . ПМИД 25540159 .
- ^ Хант Э.Р. и др. (11 апреля 2018 г.). «Асимметричное количество омматидий и поведенческая латерализация у муравья Temnothorax albipennis » . Научные отчеты . 8 (1): 5825. Бибкод : 2018NatSR...8.5825H . дои : 10.1038/s41598-018-23652-4 . ПМЦ 5895843 . ПМИД 29643429 .
- ^ Самнер-Руни Л., Рахман И.А., Сигварт Дж.Д., Ульрих-Лютер Э. (январь 2018 г.). «Сети фоторецепторов всего тела не зависят от «линз» хрупких звезд» . Слушания. Биологические науки . 285 (1871): 20172590. doi : 10.1098/rspb.2017.2590 . ПМК 5805950 . ПМИД 29367398 .
- ^ https://www.cambridge.org/core/journals/microscope-and-microanasis/article/abs/nondestructive-anaлиз-of-dragonfly-eye-beads-from-the-warring-states- period-excavated-from -a-chu-tomb-at-the-shenmingpu-site-henan-province-china/E2FCF854D5324115F503E1643C33BDBD DOI: https://doi.org/10.1017/S1431927612014201