Лошадиное зрение
Лошадиный глаз — один из самых крупных среди наземных млекопитающих. [1] Его зрительные способности напрямую связаны с поведением животного ; например, он активен как днем, так и ночью и является добычей. При дрессировке животного следует учитывать как сильные, так и слабые стороны зрительных способностей лошади, поскольку понимание глаз лошади может помочь понять, почему животное ведет себя так или иначе в различных ситуациях.
Анатомия
[ редактировать ]Лошадиный глаз включает глазное яблоко и окружающие его мышцы и структуры, называемые придатками .
глазное яблоко
[ редактировать ]Глазное яблоко лошади не идеально сферическое, а сплющено спереди назад. Однако исследования показали, что у лошади нет наклонной сетчатки, как когда-то считалось. [2]
Стенка глаза состоит из трех слоев: внутренней или нервной оболочки, сосудистой оболочки и фиброзной оболочки.
- Нервная оболочка (или сетчатка ) состоит из клеток, которые являются продолжением мозга и выходят из зрительного нерва. Эти рецепторы светочувствительны и включают колбочки , которые менее светочувствительны, но позволяют глазу видеть цвет и обеспечивают остроту зрения, и палочки , которые более светочувствительны, обеспечивая ночное зрение, но видя только свет и темные различия. Поскольку только две трети глаза могут воспринимать свет, рецепторным клеткам не обязательно покрывать всю внутреннюю часть глаза, а выстилать только область от зрачка до диска зрительного нерва . Поэтому часть сетчатки, покрытая светочувствительными клетками, называется сетчаткой частичной оптики, а слепая часть глаза — сетчаткой части слепой кишки. Однако диск зрительного нерва не содержит ни одной из этих светочувствительных клеток, поскольку именно здесь зрительный нерв уходит в мозг, а также находится слепое пятно внутри глаза. [3]
- Сосудистая оболочка (или сосудистая оболочка ) состоит из сосудистой оболочки , цилиарного тела и радужной оболочки . Сосудистая оболочка имеет большое количество пигмента и почти полностью состоит из кровеносных сосудов. , он образует тапетум люцидум Когда он пересекает глазное дно , вызывая желтовато-зеленый блеск глаз, когда свет направлен в глаза животного ночью. Tapetum lucidum отражает свет обратно на сетчатку, обеспечивая большее поглощение в темноте. Радужка находится между роговицей и хрусталиком и не только придает глазу цвет ( см. «Цвет глаз» ниже ), но также позволяет различному количеству света проходить через центральное отверстие — зрачок . [3]
- Фиброзная оболочка состоит из склеры и роговицы и защищает глаз. Склера (белок глаза) состоит из эластина и коллагена . Роговица (прозрачное покрытие на передней части глаза) состоит из соединительной ткани и покрыта слезной жидкостью и водянистой жидкостью, которая обеспечивает ее питание, поскольку она не имеет доступа к кровеносным сосудам. [3]
- Хрусталик глаза расположен позади радужной оболочки и удерживается в подвешенном состоянии с помощью цилиарной поддерживающей связки и цилиарной мышцы, что обеспечивает «аккомодацию» глаза: позволяет хрусталику изменять форму, чтобы фокусироваться на различных объектах. Хрусталик состоит из слоев ткани, похожих на луковицу. [3]
Цвет глаз
[ редактировать ]
Хотя радужная оболочка обычно темно-коричневая, она может быть разных цветов, включая синий, ореховый, янтарный и зеленый. Голубые глаза не редкость и ассоциируются с белыми отметинами или узорами . Белые пятна, чаще всего связанные с голубыми глазами, — это белые пятна , рамка оверо и иногда сабино . [4] У лошадей с белыми отметинами один или оба глаза могут быть голубыми или частично голубыми .
Гомозиготные кремовые разбавленные особи , иногда называемые двойными разбавленными , всегда имеют светло-голубые глаза, гармонирующие с их бледной кремовой шерстью. [5] Гетерозиготные или одноразведенные кремы , такие как паломино и оленьи шкуры , часто имеют светло-карие глаза. [6] Глаза лошадей с геном шампанского обычно имеют зеленоватый оттенок: цвет морской волны при рождении, темнеющий до орехового с возрастом. [7]
Лошади могут иметь дихроматические (разноцветные) глаза.
Как и у людей, большая часть генетики и этиологии цвета глаз еще не до конца изучена.
Прикрепил
[ редактировать ]Веки . состоят из трех слоев ткани: тонкого слоя кожи, покрытого волосами, слоя мышц, которые позволяют веку открываться и закрываться, и пальпебральной конъюнктивы, прилегающей к глазному яблоку Отверстие между двумя веками образует глазную ткань. Верхнее веко больше и может двигаться больше, чем нижнее. В отличие от людей, у лошадей также есть третье веко ( мигательная перепонка ), защищающее роговицу. Она лежит во внутреннем уголке глаза и закрывается по диагонали.
Слезный аппарат производит слезы, обеспечивая питание и влагу для глаз, а также помогая удалить попавшие в них остатки пищи. В состав аппарата входят слезная железа и добавочная слезная железа, вырабатывающие слезу. При моргании жидкость распределяется по глазу, прежде чем она стечет через носослезный проток , по которому слезная жидкость попадает в ноздрю лошади. [3]
Глазные мышцы позволяют глазу двигаться внутри черепа.
Визуальная способность
[ редактировать ]Поле зрения
[ редактировать ]
Глаза лошади являются одними из самых крупных среди наземных млекопитающих и расположены по бокам головы (то есть по бокам ). [1] Это означает, что у лошадей диапазон зрения составляет около 350°, из которых примерно 65° приходится на бинокулярное зрение , а остальные 285° — на монокулярное . [9]
Это дает лошади лучший шанс обнаружить хищников. Широкий диапазон монокулярного зрения лошади имеет два «слепых пятна» или области, где животное не может видеть: перед мордой, образующий конус, который достигает точки примерно на расстоянии 90–120 см (3–4 фута) впереди. лошади и прямо за ее головой, которая простирается над спиной и за хвостом, когда голова стоит прямо вперед. Поэтому, когда лошадь преодолевает препятствие, она ненадолго исчезает из поля зрения прямо перед тем, как лошадь рванет с места.
Широкий диапазон монокулярного зрения имеет недостаток: расположение глаз лошади уменьшает возможный диапазон бинокулярного зрения примерно до 65 ° в горизонтальной плоскости, что происходит в треугольной форме преимущественно перед мордой лошади. Поэтому у лошади меньшее поле восприятия глубины, чем у человека. [10] Лошадь использует свое бинокулярное зрение, глядя прямо на объект, поднимая голову, когда смотрит на далекого хищника, или фокусируется на препятствии для прыжка. Чтобы использовать бинокулярное зрение на более близком объекте у земли, например, на змее или угрозе для ее ног, лошадь опускает нос и смотрит вниз, несколько выгнув шею.
Лошадь будет поднимать или опускать голову, чтобы увеличить диапазон бинокулярного зрения. Поле зрения лошади снижается, когда ее просят идти «в поводу», держа голову перпендикулярно земле. Это заставляет бинокулярное зрение лошади фокусироваться меньше на удаленных объектах и больше на земле перед лошадью, что подходит для расстояний на арене, но менее адаптивно к условиям пересеченной местности. Всадники, которые едут на лошадях «глубоко», «за вертикалью» или в рамке роллкура , еще больше уменьшают дальность зрения лошади, фокусируясь всего на несколько футов впереди передних ног. Всадники- прыгуны принимают во внимание использование своими лошадьми зрения вдаль, позволяя лошадям поднимать голову на несколько шагов перед прыжком, чтобы животные могли оценить прыжки и правильные места для взлета. [11]
Острота зрения и чувствительность к движению
[ редактировать ]У лошади имеется «зрительная полоса» или участок сетчатки линейной формы с высокой концентрацией ганглиозных клеток (до 6100 клеток/мм2). 2 в визуальной полосе по сравнению со 150 и 200 клетками/мм. 2 в периферийной зоне). [12] У лошадей повышается острота зрения, когда объекты, на которые они смотрят, попадают в эту область. Поэтому они наклоняют или поднимают голову, чтобы помочь разместить объекты в зоне зрительной полосы.
Лошадь очень чувствительна к движению, поскольку движение обычно является первым признаком приближения хищника. Такое движение обычно сначала обнаруживается на периферии, где у них плохая острота зрения, и лошади обычно защищаются и бегут, если что-то внезапно попадает в их периферийное поле зрения.
Цветовое зрение
[ редактировать ]
Лошади не дальтоники , у них двухцветное или дихроматическое зрение . Это означает, что они различают цвета в двух диапазонах длин волн видимого света по сравнению с трехцветным ( трихромным зрением ) большинства людей. Другими словами, лошади естественным образом видят синий и зеленый цвета спектра и основанные на них цветовые вариации, но не могут различать красный. Исследования показывают, что их цветовое зрение чем-то похоже на красно-зеленую цветовую слепоту у людей, при которой определенные цвета, особенно красный и родственные цвета, кажутся более зелеными. [13]
Дихроматическое зрение является результатом того, что животное имеет два типа колбочек в глазах: колбочку, чувствительную к коротковолновой длине волны (S), которая оптимальна при 428 нм (синий), и колбочку, чувствительную к средней и длинной длине волны (M/ L), который оптимально видит при длине волны 539 нм, имеет скорее желтоватый цвет. [14] Эта структура, возможно, возникла потому, что лошади наиболее активны на рассвете и в сумерках, когда палочки глазные особенно полезны.
Ограниченная способность лошади видеть цвет иногда принимается во внимание при проектировании препятствий для прыжков лошади, поскольку животному будет труднее отличить препятствие от земли, если они различаются всего на несколько оттенков. Поэтому большинство людей красят перила в цвет, отличающийся от цвета подножия или окружающего ландшафта, чтобы лошадь могла лучше оценить препятствие на подходе. Исследования показали, что лошади с меньшей вероятностью собьют поручень, если трамплин окрашен в два или более контрастных цвета, а не в один цвет. [15] Лошадям особенно трудно отличить желтый от зеленого.
Чувствительность к свету
[ редактировать ]
У лошадей больше палочек, чем у человека, высокое соотношение палочек к колбочкам (около 20:1), [16] а также тапетум люцидум , обеспечивающий превосходное ночное зрение. Это также дает им лучшее зрение в слегка пасмурные дни по сравнению с яркими солнечными днями. [17] Большой глаз лошади улучшает ахроматические задачи, особенно в темноте, что предположительно помогает обнаруживать хищников. [18] Лабораторные исследования показывают, что лошади способны различать различные формы при слабом освещении, в том числе уровни, имитирующие темные безлунные ночи в лесных районах. Когда свет становится почти темным, лошади не могут различать разные формы, но остаются в состоянии передвигаться по вольеру и испытательному оборудованию в условиях, когда люди в том же вольере «натыкаются на стены, устройства, пилоны и даже на саму лошадь». [19]
Однако лошади хуже приспосабливаются к внезапным изменениям освещения, чем люди, например, при переходе из яркого дня в темный сарай. Это следует учитывать во время тренировок, поскольку некоторые задачи, например погрузка в прицеп, могут напугать лошадь просто потому, что она не может адекватно видеть. Это также важно при езде, так как быстрый переход от света к темноте или наоборот временно затруднит распознавание животного того, что находится перед ним. [ нужна ссылка ]
Близорукость и дальнозоркость
[ редактировать ]Многие домашние лошади (около трети) страдают миопией (близорукостью), и лишь немногие из них страдают дальнозоркостью. Однако дикие лошади обычно дальновидны. [20]
Размещение
[ редактировать ]У лошадей относительно плохая «аккомодация» (изменение фокуса за счет изменения формы хрусталика, чтобы четко видеть предметы вблизи и вдали), так как у них слабые цилиарные мышцы. [21] Однако это обычно не ставит их в невыгодное положение, поскольку аккомодация часто используется при фокусировке с высокой остротой на предметах вблизи, а лошадям это требуется редко. Считалось, что вместо этого лошадь часто слегка наклоняет голову, чтобы сосредоточиться на вещах, не обладая высокой степенью аккомодации. [2] однако более поздние данные показывают, что движения головы связаны с использованием лошадью бинокулярного поля, а не с требованиями фокусировки. [22]
расстройства
[ редактировать ]Любая травма глаза потенциально серьезна и требует немедленной ветеринарной помощи. Клинические признаки травмы или заболевания включают отек, покраснение и аномальные выделения. Без лечения даже относительно легкие травмы глаз могут привести к осложнениям, которые могут привести к слепоте. К частым травмам и заболеваниям глаз относятся:
- Истирание роговицы
- Язва роговицы
- Кератит
- Конъюнктивит
- Увеит включает рецидивирующий увеит и периодическую офтальмию (« лунную слепоту »). Спонтанный рецидивирующий увеит у лошадей (ЭРУ) встречается у 10-15% поголовья лошадей, причем у породы Аппалуза риск в восемь раз выше, чем у общей популяции лошадей. [23]
- Хабронема
- Сухой кератоконъюнктивит
Лошадь с карциномой солнечного кератоза
Отек верхнего века, вызванный физическим воздействием на эту область.
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Jump up to: а б Хартли, К; Грундон, РА (2016). «Глава 5: Болезни и хирургия глазного яблока и орбиты». В Гилгере, Британская Колумбия (ред.). Лошадиная офтальмология (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. 151. ИСБН 9781119047742 .
- ^ Jump up to: а б Сивак Дж. Г., Аллен Д. (1975). «Оценка рампы сетчатки на лошадином глазу». Видение Рез . 15 (12): 1353–1356. дои : 10.1016/0042-6989(75)90189-3 . ПМИД 1210017 . S2CID 31898878 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ригал, Рональд Дж. DMV и Сьюзен Э. Хакола DMV. Иллюстрированный атлас клинической анатомии лошадей и распространенных заболеваний лошадей, том. II . Эквистар Публикация, Лимитед. Мерисвилл, Огайо. Авторское право 2000.
- ^ » Веб-сайт PetPlace.com по состоянию на 20 июля 2007 г. по адресу http://www.petplace.com/horses/choosing-an-american-paint-horse/page1.aspx . «Выбор американской пейнтбольной лошади порода, большинство представителей которой имеют пегую окраску
- ^ «Разбавление сливок (CrD»). Австралийский центр исследований генетики лошадей, доступ к веб-странице открыт 20 июля 2007 г. по адресу http://www.aegrc.uq.edu.au/index.html?page=30056. Архивировано 29 августа 2007 г. на сайте машина обратного пути
- ^ Локк, ММ; Л. С. Рут; Л.В. Миллон; МСТ Пенедо; Джей Си Мюррей; В Боулинге (2001). «Ген кремового разбавления, отвечающий за окраску паломино и оленьей шкуры, соответствует 21 хромосоме лошади». Генетика животных . 32 (6): 340–343. дои : 10.1046/j.1365-2052.2001.00806.x . ПМИД 11736803 .
Глаза и кожа паломино и оленьих шкур часто немного светлее, чем у их неразбавленных аналогов.
- ^ «Генетика окраски шампанского». Интернет-издание The Horse, по состоянию на 31 мая 2007 г., http://www.thehorse.com/viewarticle.aspx?ID=9686.
- ^ Миллер, Роберт В. Западное поведение и дрессировка лошадей. Книги Мейн-стрит, 1975. ISBN 0-385-08181-2 ISBN 978-0-385-08181-8
- ^ Sellnow, Happy Trails , с. 46
- ^ «Уход за глазами животных. «О зрении животных». По состоянию на 11 марта 2010 г.» . Архивировано из оригинала 28 апреля 2015 года . Проверено 11 июля 2007 г.
- ^ «Horsewise: Как видят лошади. Дата обращения: 11.07.07» . Архивировано из оригинала 27 октября 2016 г. Проверено 11 июля 2007 г.
- ^ Харман А.М., Мур С., Хоскинс Р., Келлер П. Лошадиное зрение и объяснение зрительного поведения, первоначально объясненное «рамочной сетчаткой». Ветеринар для лошадей, J 1999; 31(5):384–390.
- ^ Макдоннелл, Сью. «В живых цветах». The Horse , Интернет-издание, 1 июня 2007 г. Доступ к веб-сайту осуществляется 27 июля 2007 г. по адресу http://www.thehorse.com/viewarticle.aspx?ID=9670.
- ^ Кэрролл Дж., Мерфи С.Дж., Нейтц М., Вер Хув Дж.Н., Нейтц Дж. (2001). «Фотопигментная основа дихроматического цветового зрения у лошадей» . Журнал видения . 1 (2): 80–87. дои : 10.1167/1.2.2 . ПМИД 12678603 . Проверено 27 июля 2007 г.
- ^ Стачурска А, Пьета М, Нестерук Э (2002). «Какие препятствия наиболее проблематичны для конкурных лошадей?». Appl Anim Behav Sci . 77 (3): 197–207. дои : 10.1016/S0168-1591(02)00042-4 .
- ^ Воутерс Л., Де Мур А (1979). «Ультраструктура пигментного эпителия и фоторецепторы сетчатки лошади». Am J Vet Res . 40 (8): 1066–1071. ПМИД 525910 .
- ^ Саслоу С. (1999). «Факторы, влияющие на видимость стимулов для лошадей». Appl Anim Behav Sci . 61 (4): 273–284. дои : 10.1016/S0168-1591(98)00205-6 .
- ^ Рот, Л.С.; Балкениус, А; Кельбер, А (2008). Рот, Л.С.; Балкениус, А.; Келбер, А. (ред.). «Абсолютный порог цветового зрения у лошади» . ПЛОС ОДИН . 3 (11): е3711. дои : 10.1371/journal.pone.0003711 . ПМЦ 2577923 . ПМИД 19002261 .
- ^ "Проливая свет на ночное видение лошадей" Интернет-издание The Horse , 12 октября 2009 г.
- ^ Гиффин, Джеймс М. и Том Гор. Ветеринарный справочник владельца лошади, второе издание . Книжный дом Хауэлла. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. Авторское право 1998 г.
- ^ Prince JH, Diesem CD, Eglitis I, Ruskell GL. «Анатомия и гистология глаза и орбиты домашних животных». Спрингфилд, Иллинойс: CC Thomas; 1960.
- ^ Харман А.М., Мур С., Хоскинс Р., Келлер П. (1999). «Зрение лошади и объяснение зрительного поведения, первоначально объяснявшегося «рамочной сетчаткой» ». Ветеринарный журнал лошадей . 31 (5): 384–90. дои : 10.1111/j.2042-3306.1999.tb03837.x . ПМИД 10505953 .
- ^ «Текущие исследования с сайта Blindappaloosas.org» . Архивировано из оригинала 9 сентября 2016 г. Проверено 21 ноября 2007 г.
