Подводный камуфляж
Подводный камуфляж — это набор методов достижения крипсиса — избегания наблюдения — который позволяет видимым в противном случае водным организмам оставаться незамеченными для других организмов, таких как хищники или жертвы .
Камуфляж на больших водоемах заметно отличается от камуфляжа на суше. Окружающая среда по сути одинакова со всех сторон. Свет всегда падает сверху, переменного фона вообще нет. [а] сравнивать с деревьями и кустами. вблизи морской поверхности Отражательная способность и синяя окраска являются наиболее распространенной формой камуфляжа. Ниже обратная затененность более распространена : синяя окраска на спинной стороне и белая на брюшной стороне. Ниже эпипелагиали прозрачность встречается чаще. В афотической зоне обычна красная и черная окраска, часто в сочетании с биолюминесценцией . В самых глубоких областях, таких как бентосные районы хадаловой зоны , большинство животных используют бледно-красный и кремовый цвета. [2]
Камуфляж на относительно мелководье больше похож на наземный камуфляж, где многие животные используют дополнительные методы. занимаются самоукрашением Например, крабы-декораторы ; мимикрия животных, таких как листовой морской дракон ; затенение многими рыбами, включая акул ; отвлечение внимания пятнами на глазах от множества рыб; активный камуфляж за счет способности быстро менять цвет у рыб , таких как камбала, и головоногих моллюсков, включая осьминогов , каракатиц и кальмаров .
Контекст
[ редактировать ]Умение маскироваться дает преимущество в выживании в постоянной борьбе между хищниками и добычей . Естественный отбор породил множество способов выживания в океанах. [3]
В Древней Греции Аристотель в , менять цвет как для маскировки, так и для передачи сигналов прокомментировал способность головоногих моллюсков , включая осьминогов своей «Истории животных» : [4]
- Осьминог... ищет свою добычу, меняя свой цвет настолько, что делает его похожим на цвет соседних с ним камней; он делает то же самое, когда встревожен.
Методы
[ редактировать ]В Мировом океане преобладают три основных способа маскировки: прозрачность, [5] отражение и контросвещение. [6] [1] Прозрачность и отражательная способность наиболее важны в верхних 100 метрах океана; контриллюминация – основной метод от 100 метров до 1000 метров; в то время как камуфляж становится менее важным в темных водах ниже 1000 метров. [6] Большинство животных открытого моря используют хотя бы один из этих способов маскировки. [6] Камуфляж на относительно мелководье больше похож на наземный камуфляж, где животные разных групп используют дополнительные методы. Эти методы камуфляжа последовательно описаны ниже.
Прозрачность
[ редактировать ]
Прозрачность обычна и даже доминирует у животных открытого моря, особенно у тех, которые обитают на относительно мелководье. Он содержится в планктоне многих видов, а также у более крупных животных, таких как медузы , сальпы (плавающие оболочники ) и гребневики . [1] Многие морские животные, плавающие у поверхности, обладают высокой прозрачностью , что обеспечивает им почти идеальную маскировку. [7] Однако прозрачность затруднена для тел, изготовленных из материалов, показатели преломления которых отличаются от морской воды. Некоторые морские животные, такие как медузы, имеют студенистые тела, состоящие в основном из воды; их толстая мезоглея бесклеточная и очень прозрачная. Это удобно, что делает их плавучими , но также делает их большими для их мышечной массы, поэтому они не могут плавать быстро. [7] Желатиновые планктонные животные прозрачны на 50–90 процентов. Прозрачности в 50 процентов достаточно, чтобы сделать животное невидимым для хищника, такого как треска, на глубине 650 метров (2130 футов); Для невидимости на мелководье требуется лучшая прозрачность, где свет ярче и хищники могут лучше видеть. Например, треска может видеть добычу, прозрачную на 98 процентов, при оптимальном освещении на мелководье. Следовательно, прозрачность наиболее эффективна в более глубоких водах. [7]
Некоторые ткани, такие как мышцы, можно сделать прозрачными, при условии, что они либо очень тонкие, либо организованы в виде регулярных слоев или фибрилл, небольших по сравнению с длиной волны видимого света. Знакомыми примерами прозрачных частей тела являются хрусталик и роговица позвоночных глаза . Хрусталик состоит из белка кристаллина ; Роговица . состоит из коллагена белка [7] Другие структуры невозможно сделать прозрачными, особенно сетчатку или эквивалентные светопоглощающие структуры глаз — они должны поглощать свет, чтобы иметь возможность функционировать. Камерный глаз позвоночных и головоногих должен быть совершенно непрозрачным. [7] Наконец, некоторые структуры видны не просто так, например, чтобы заманить добычу. Например, нематоцисты (стрекательные клетки) прозрачного сифонофора Agalma okenii напоминают маленьких копепод . [7] Примеры прозрачных морских животных включают большое разнообразие личинок , в том числе кишечнополостных , сифонофоров, сальп, брюхоногих моллюсков , многощетинковых червей, многих креветоподобных ракообразных и рыб; тогда как взрослые особи большинства из них непрозрачны и пигментированы, напоминающие морское дно или берега, где они живут. [7] [8] Взрослые гребневики и медузы преимущественно прозрачны, как и их водянистый фон. [8] Маленькая реки Амазонки рыба Microphilypnus amazonicus и креветки, с которыми она связана, Pseudopalaemon gouldingi , настолько прозрачны, что их «почти невидимо»; кроме того, эти виды, по-видимому, выбирают, быть ли им прозрачными или более традиционными пестрыми (с разрушительным рисунком) в зависимости от местного фона в окружающей среде. [9]
Отражение
[ редактировать ]
Многие рыбы покрыты чешуей с высокой отражающей способностью, создающей вид посеребренного зеркального стекла. Отражение через серебрение широко распространено или доминирует у рыб открытого моря, особенно у тех, которые обитают на глубине 100 метров. Там, где прозрачность не может быть достигнута, ее можно эффективно имитировать путем серебрения, чтобы придать телу животного высокую отражающую способность. На средних глубинах в море свет падает сверху, поэтому зеркало, ориентированное вертикально, делает животных, например рыб, невидимыми сбоку. Большинство рыб в верхних слоях океана, таких как сардина и сельдь, замаскированы серебрением. [10]
Морской топорик чрезвычайно сплющен с боков (из стороны в сторону), оставляя тело толщиной всего несколько миллиметров, а тело настолько серебристое, что напоминает алюминиевую фольгу . Зеркала состоят из микроскопических структур, подобных тем, которые используются для структурной окраски : стопки из 5-10 кристаллов гуанина, расположенных на расстоянии примерно ¼ длины волны друг от друга, что позволяет конструктивно интерферировать и достигать почти 100-процентного отражения. В глубоких водах, где обитает рыба-топорик, только синий свет с длиной волны 500 нанометров просачивается вниз и должен отражаться, поэтому зеркала, расположенные на расстоянии 125 нанометров друг от друга, обеспечивают хорошую маскировку. [10]
У рыб, таких как сельдь, которые обитают на мелководье, зеркала должны отражать смесь длин волн, и, соответственно, рыба имеет стопки кристаллов с разным расстоянием между ними. Еще одна сложность для рыб с закругленным в поперечном сечении телом заключается в том, что зеркала будут неэффективны, если их положить плоско на кожу, поскольку они не смогут отражать горизонтально. Общий зеркальный эффект достигается за счет множества небольших отражателей, ориентированных вертикально. [10] Серебрение встречается и у других морских животных, а также у рыб. Головоногие моллюски , в том числе кальмары, осьминоги и каракатицы, имеют многослойные зеркала, состоящие из белка, а не из гуанина. [10]
Противоосвещение
[ редактировать ]
Противоосвещение посредством биолюминесценции на нижней стороне (вентральной области) тела встречается у многих видов, обитающих в открытом океане на глубине примерно 1000 метров. Генерируемый свет увеличивает яркость животного, если смотреть снизу, чтобы соответствовать яркости поверхности океана; это эффективная форма активного камуфляжа . В частности, он используется некоторыми видами кальмаров , такими как разноводный кальмар Abralia veranyi . У них есть светообразующие органы ( фотофоры ), разбросанные по всей нижней части тела, создающие сверкающее свечение, которое не позволяет животному выглядеть темной фигурой, если смотреть снизу. [11] Противосветовой камуфляж, вероятно, является функцией биолюминесценции многих морских организмов, хотя свет также создается для привлечения [12] или обнаружить добычу [13] и для сигнализации.
Затенение
[ редактировать ]
Затенение сверху и снизу часто встречается у рыб, включая акул , марлина и скумбрии , а также у животных других групп, таких как дельфины, черепахи и пингвины. У этих животных темная верхняя часть бока соответствует глубине океана, а нижняя часть светлая, чтобы не казаться темными на фоне яркой морской поверхности. [14] [15]
Мимесис
[ редактировать ]
Мимесис практикуют такие животные, как листовой морской дракон Phycodurus eques и листовая скорпена Taenianotus triacanthus , которые напоминают части растений и мягко покачивают свои тела, как будто их раскачивает течение. [16] [17] У рыб вида Novaculichthys taeniourus , камнехода или губана-дракона, наблюдается разительная разница во внешнем виде между взрослыми и молодыми особями. Молодь Рокмувера напоминает рыхлый кусок морской водоросли . Он плавает в вертикальном положении, головой вниз, и ведет себя так, что прекрасно напоминает движение кусочка морской водоросли: двигаясь взад и вперед на волне, как если бы он был неодушевлен. [18]
Самоукрашение
[ редактировать ]
Самоукрашение используется животными разных групп, в том числе крабами-декораторами , которые прикрепляют материалы из окружающей среды, а также живые организмы, чтобы замаскироваться. Например, у японского рака-отшельника Eupagurus constans гидроид Hydractinia sodalis растет по всему панцирю, в котором он обитает. Другой рак-отшельник, Eupagurus cuanensis , имеет апосематическую оранжевую губку Suberites domuncula , которая имеет горький вкус и не поедается рыбой. . [19]
Точно так же морские ежи используют свои трубчатые ножки, чтобы собирать мусор со дна и прикреплять его к верхней поверхности. Они используют ракушки, камни, водоросли и иногда морские анемоны . [20]
Отвлечение
[ редактировать ]
У многих рыб есть глазные пятна возле хвоста, что является формой автомимикрии , чтобы отвлекать атаки от уязвимых головы и глаз. Например, у Chaetodon capistratus есть как (разрушающая) полоса на глазу, скрывающая глаз, так и большое глазное пятно возле хвоста, создающее впечатление, что голова находится на хвостовом конце тела. [21]
Нарушение очертаний
[ редактировать ]Такие рыбы, как Dascyllus aruanus, имеют на боках смелые разрушительные узоры, разбивающие их очертания сильными контрастами. Такие рыбы, как Heniochus macrolepidotus, имеют схожие цветные полосы, которые переходят в плавники, выступающие далеко от тела, отвлекая внимание от истинной формы рыбы. [22]
Некоторые рыбы, имитирующие морские водоросли, такие как рыбы-лягушки Antennarius marmoratus и Pterophryne tumida, имеют сложные выступы и шипы в сочетании со сложной разрушительной окраской. Они разрушают характерный «рыбный» контур этих животных, а также помогают им выглядеть как кусочки водорослей. [23]
Адаптивная окраска
[ редактировать ]
Многие морские животные обладают активным камуфляжем благодаря способности быстро менять цвет. Некоторые донные рыбы, такие как камбала, могут эффективно прятаться на разном фоне. Многие головоногие моллюски, включая осьминогов, каракатиц и кальмаров, аналогичным образом используют изменение цвета, в их случае как для маскировки, так и для передачи сигналов. [24] Например, большой синий осьминог охотится Octopus cyanea в течение дня и может подбирать цвета и текстуры окружающей среды, чтобы избежать хищников и приблизиться к добыче. Он может идеально напоминать камень или коралл, рядом с которым прячется. При необходимости, чтобы отпугнуть потенциального хищника, он может отображать отметины, напоминающие глаза. [25]
Как и все камбалы, камбалы-павлины , Bothus mancus , обладают отличным адаптивным камуфляжем. Они используют загадочную окраску, чтобы их не обнаружили как добыча, так и хищники. Всякий раз, когда это возможно, вместо того, чтобы плавать, они ползают на плавниках по дну, постоянно меняя цвета и узоры в соответствии с фоном. В ходе исследования некоторые камбалы продемонстрировали способность менять рисунок за восемь секунд. Они смогли соответствовать рисунку шахматной доски, на которой были размещены. Изменение образа жизни — чрезвычайно сложный процесс, в котором участвуют зрение камбалы и гормоны . Если один из глаз рыбы поврежден или засыпан песком, камбале будет трудно сопоставить свой рисунок с окружающей средой. Всякий раз, когда рыба охотится или прячется от хищников, она зарывается в песок, оставляя выпученными только глаза. [26] [27] [28]
Ультра-чернота
[ редактировать ]В глубоком море на глубине более 200 метров с поверхности океана проникает очень мало солнечного света. Однако хищники могут использовать биолюминесценцию для освещения добычи и наоборот, обнаруживая ее по свету, который она отражает. По крайней мере, 16 видов глубоководных рыб имеют кожу настолько черную, что она отражает менее 0,5% падающего на нее света с длиной волны 480 нм. Самый черный вид принадлежал к хищному роду Oneirodes (мечтатели), который отражал лишь 0,044% окружающего света и был почти таким же черным в диапазоне от 350 до 700 нм. [29]
Ультра-чернота достигается за счет тонкого, но сплошного слоя частиц в дерме — меланосом . Эти частицы поглощают большую часть света, а их размер и форма таковы, что они рассеивают, а не отражают большую часть остального света. Было предсказано, что оптимальный размер составит от 600 до 800 нм. Аналогичным образом было предсказано, что оптимальной формой будет бобовидная форма с длинной осью в 1,5–3,0 раза длиннее короткой оси. Этим требованиям соответствовали 14 из 16 видов. Моделирование предполагает, что этот камуфляж должен сократить расстояние, на котором такую рыбу можно увидеть, в 6 раз по сравнению с рыбой с номинальным коэффициентом отражения 2%. [29]
Виды с этой адаптацией широко рассредоточены на филогенетическом дереве костистых рыб ( Actinopterygii ), обнаруживаясь по крайней мере у одного вида в каждом из отрядов Anguilliformes , Stomiiformes , Myctophiformes , Beryciformes , Ophiiiformes , Perciformes и Lophiiformes . Это распределение, в свою очередь, означает, что естественный отбор много раз независимо приводил к конвергентной эволюции ультрачерного камуфляжа. [29]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ↑ Зоолог Питер Херринг отмечает, что даже слово «фон» имеет наземное происхождение. [1] Но поверхность моря постоянно меняется.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Сельдь 2002 , стр. 190–195.
- ^ «Как глубина влияет на цвет морских животных? : Факты исследования океана: Управление океанических исследований и исследований NOAA» . Oceanexplorer.noaa.gov . Проверено 12 мая 2023 г.
- ^ Сьюэлл, Аарон (март 2010 г.). «Аквариумные рыбки: Физический крипсис: мимикрия и камуфляж» . Проверено 28 апреля 2010 г.
- ^ Аристотель . История животных . IX, 622а: 2-10. Около 400 г. до н.э. Цитируется у Лучианы Боррелли, Франчески Герарди , Грациано Фиорито. Каталог рисунков тела головоногих . Издательство Флорентийского университета, 2006. Аннотация книг Google.
- ^ Йонсен, Зёнке (декабрь 2001 г.). «Скрыто на виду: экология и физиология прозрачности организма» . Биологический бюллетень . 201 (3): 301–318. дои : 10.2307/1543609 . JSTOR 1543609 . ПМИД 11751243 . S2CID 6385064 .
- ^ Jump up to: а б с Макфолл-Нгай, Маргарет Дж (1990). «Крипсис в пелагической среде» . Американский зоолог . 30 (1): 175–188. дои : 10.1093/icb/30.1.175 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Херринг 2002 , стр. 190–191.
- ^ Jump up to: а б Котт 1940 , с. 6.
- ^ Карвальо, Луселия Нобре; Зуанон, Янсен; Сазима, Иван (апрель – июнь 2006 г.). «Почти невидимая лига: крипсис и связь между мелкими рыбками и креветками как возможная защита от визуально охотящихся хищников» . Неотропическая ихтиология . 4 (2): 219–224. дои : 10.1590/S1679-62252006000200008 .
- ^ Jump up to: а б с д Сельдь 2002 , стр. 193–195.
- ^ «Разноводный кальмар, Abralia veranyi» . Смитсоновский национальный музей естественной истории . Проверено 28 ноября 2011 г.
- ^ Янг, Ричард Эдвард (октябрь 1983 г.). «Океаническая биолюминесценция: обзор общих функций» . Бюллетень морской науки . 33 (4): 829–845.
- ^ Дуглас, Р.Х.; Муллино, CW; Партридж, Дж. К. (сентябрь 2000 г.). «Длинноволновая чувствительность глубоководных стомиидных рыб-драконов с дальнекрасной биолюминесценцией: доказательства диетического происхождения хлорофиллового фотосенсибилизатора сетчатки Malacosteus niger » . Философские труды Королевского общества Б. 355 (1401): 1269–1272. дои : 10.1098/rstb.2000.0681 . ПМЦ 1692851 . ПМИД 11079412 .
- ^ Роуленд, Ханна М. (2009). «Эбботт Тайер до наших дней: что мы узнали о функции контрзатенения?» . Философские труды Королевского общества Б. 364 (1516): 519–527. дои : 10.1098/rstb.2008.0261 . JSTOR 40485817 . ПМК 2674085 . ПМИД 19000972 .
- ^ Ракстон, Грэм Д.; Скорость, Майкл П; Келли, Дэвид Дж (2004). «Какова адаптивная функция противозатенения?» (PDF) . Поведение животных . 68 (3): 445–451. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.12.009 . S2CID 43106264 .
- ^ Котт 1940 , стр. 341–342.
- ^ «Восемь интересных фактов о листовертке-скорпене» . daveharasti.com . Проверено 28 апреля 2010 г.
- ^ Майкл, Скотт В. (14 сентября 2011 г.). «Губан-дракон: хороший, плохой и красивый» . fishchannel.com. Архивировано из оригинала 28 сентября 2011 г. Проверено 19 апреля 2016 г.
- ^ Котт 1940 , стр. 361–362.
- ^ «Иглокожие» . starfish.ch . Проверено 28 апреля 2010 г.
- ^ Котт 1940 , стр. 372–374.
- ^ Котт 1940 , с. 73.
- ^ Котт 1940 , с. 341.
- ^ Хэнлон, Роджер (2007). «Динамический камуфляж Головоногих» . Современная биология . 17 (11): 400–404 рэнда. Бибкод : 2007CBio...17.R400H . дои : 10.1016/j.cub.2007.03.034 . ПМИД 17550761 .
- ^ «Дневные осьминоги, Octopus cyanea» . Морская Био. Архивировано из оригинала 20 марта 2016 года . Проверено 19 апреля 2016 г.
- ^ Флор, Антони (2009). «Маскировка под водой» . seafriends.org.nz . Проверено 28 апреля 2010 г.
- ^ Росс, Дэвид А. (2000). Рыбацкий океан . Механиксбург, Пенсильвания: Stackpole Books . п. 136. ИСБН 9780811727716 . Проверено 28 апреля 2010 г.
- ^ «Павлинья камбала» . Университет Флориды . Проверено 19 апреля 2016 г.
- ^ Jump up to: а б с Дэвис, Александр Л.; Томас, Кейт Н.; Гетц, Фрейя Э.; Робисон, Брюс Х.; Йонсен, Зёнке; Осборн, Карен Дж. (2020). «Ультрачерный камуфляж глубоководных рыб» . Современная биология . 30 (17): 1–7. Бибкод : 2020CBio...30E3470D . дои : 10.1016/j.cub.2020.06.044 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 32679102 .
Источники
[ редактировать ]- Котт, Хью (1940). Адаптивная окраска животных . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета .
- Сельдь, Питер (2002). Биология глубокого океана . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198549567 .
Зрение у животных |
|---|
