Водный биомониторинг

Водный биомониторинг — это наука , позволяющая сделать выводы об экологическом состоянии рек , озер , ручьев и водно-болотных угодий путем изучения обитающих там организмов (рыб, беспозвоночных, насекомых, растений и водорослей). Хотя водный биомониторинг является наиболее распространенной формой биомониторинга, любую экосистему таким образом можно изучать .

Цель

Водный биомониторинг является важным инструментом оценки водных форм жизни и среды их обитания. Он может выявить общее состояние здоровья и состояние экосистемы, выявить экологические тенденции и воздействие различных стрессоров, а также может использоваться для оценки воздействия различных видов деятельности человека на общее состояние водной среды. ^[1]^[2] Загрязнение воды и общий стресс для водной флоры и фауны оказывают серьезное воздействие на окружающую среду. Основными источниками загрязнения океанов, рек и озер являются антропогенные события или деятельность, такие как сточные воды , разливы нефти , поверхностные стоки , засорение , добыча полезных ископаемых в океане и ядерные отходы .

Мониторинг водной жизни также может быть полезен для мониторинга и понимания прилегающих наземных экосистем. Быстрые изменения в окружающей среде, такие как загрязнение, могут изменить экосистемы и сообщества, а также поставить под угрозу виды, обитающие в воде или вблизи нее. Многие водные виды служат источником пищи для наземных видов, поэтому на них влияют размер и здоровье водных популяций.

Индикаторные организмы

Водные беспозвоночные, чаще всего личинки ручейников , реагируют на изменение климата, низкий уровень загрязнения и изменение температуры. ^[3]^[4] В результате они имеют самую долгую историю использования в программах биомониторинга. ^[5] Кроме того, макроскопические виды: лягушки, рыбы и некоторые виды растений, а также многие формы микроскопической жизни, такие как бактерии и простейшие, используются в качестве индикаторных организмов в различных приложениях, в том числе в ливневых стоках. ^[6]

Многие виды макроводорослей (включая цианобактерии , хотя технически это не настоящие водоросли). ^[7]) также используются в биомониторинге как водной, так и морской среды, поскольку их короткий срок жизни делает их очень чувствительными к изменениям. ^[8]^[9]

Общие методы

Для оценки биомониторинга требуется базовый набор данных, который в идеале определяет окружающую среду в ее естественном состоянии или состоянии по умолчанию. ^[10] Затем это используется для сравнения с любыми последующими измерениями, чтобы оценить потенциальные изменения или тенденции.

В некоторых случаях эти наборы данных используются для создания стандартизированных инструментов для оценки качества воды с помощью данных биомониторинга, таких как Индекс удельного загрязнения (SPI) и Индекс южноафриканских диатомовых водорослей (SADI). ^[11]

Методы водного биомониторинга

мониторинг и оценка водных видов (включая растения, животных и бактерии)
мониторинг поведения определенных водных видов и оценка любых изменений в поведении видов
анализ биохимического состава водоема и его потенциального влияния на виды, которые от него зависят. ^[12]

Общие инструменты экологических и биологических оценок

Биоанализы . Тестовые организмы подвергаются воздействию окружающей среды и измеряется их реакция. Типичными организмами, используемыми в биоанализах, являются определенные виды растений, бактерий, рыб , водяных блох ( дафний ) и лягушек .
Оценки сообщества. Также называется биообследованиями . У всего сообщества организмов отбирают образцы, чтобы увидеть, какие типы таксонов остались. В водных экосистемах эти оценки часто фокусируются на беспозвоночных , водорослях , макрофитах (водных растениях), рыбах или амфибиях . ^[13]^[14] других крупных позвоночных ( рептилий , птиц и млекопитающих ). В редких случаях можно рассматривать
Устройства онлайн-биомониторинга. В одном из примеров используются хеморецепторные клетки моллюсков и подобных животных для мониторинга их прибрежной и пресноводной среды обитания. Для этой цели используются разные виды животных либо в лаборатории, либо в полевых условиях. Исследование открывающейся и закрывающей деятельности створок моллюсков является примером одного из возможных способов мониторинга в полевых условиях . качества пресных и прибрежных вод ^[15]

Учитываемые переменные

Качество воды

Качество воды оценивается как по внешнему виду, например: прозрачная, мутная, насыщенная водорослями, так и по химическому составу. ^[16] Определение конкретных уровней ферментов , бактерий, металлов и минералов, содержащихся в воде, чрезвычайно важно. Некоторые загрязнители, такие как металлы и некоторые органические отходы, могут быть смертельными для отдельных существ и, таким образом, в конечном итоге привести к исчезновению определенных видов. ^[12] Это может повлиять как на водные, так и наземные экосистемы и вызвать нарушение других биомов и экосистем.

Температура воды

Температура воды является одной из наиболее распространенных переменных, собираемых в ходе водного биомониторинга. Температуры на поверхности воды, в толще воды и на самых нижних уровнях водоема ( бентической зоне ) могут дать представление о различных аспектах водной экосистемы. Изменение климата напрямую влияет на температуру воды и может оказывать негативное воздействие на многие водные виды, такие как лосось. ^[17]^[18] Нерест лосося зависит от температуры: существует порог накопления тепла, который должен быть достигнут, прежде чем произойдет вылупление. После вылупления лосось живет в воде в критическом диапазоне температур, а воздействие температур за пределами этого диапазона потенциально смертельно. ^[19] Эта чувствительность делает их полезными индикаторами изменений температуры воды, поэтому их используют в исследованиях изменения климата. Аналогичным образом, было доказано, что на популяции дафний негативно влияет изменение климата, поскольку более ранние весны привели к тому, что периоды вылупления были отделены от пикового окна доступности пищи. ^[20]

Сообщество макияжа

Собрания видовых сообществ и изменения в них могут помочь исследователям сделать вывод об изменениях в состоянии экосистемы. В типичных незагрязненных водотоках умеренного пояса Европы и Северной Америки преобладают определенные таксоны насекомых. Подёнки ( Ephemeroptera ), ручейники ( Trichoptera ) и веснянки ( Plecoptera ) — наиболее распространенные насекомые в этих непотревоженных ручьях. Напротив, в реках, нарушенных урбанизацией , сельским хозяйством , лесным хозяйством и другими возмущениями, мухи ( Diptera ), и особенно мошки (семейство Chironomidae преобладают ).

Местная геология

На поверхностные воды может влиять местная геология, поскольку минералы, выщелоченные из подземных пород, могут попасть в поверхностные водоемы и повлиять на химический состав воды. Примерами этого являются река Верии (Тиграй, Эфиопия), где повышенные концентрации тяжелых металлов связаны с подстилающим сланцем, а также питьевые колодцы в общинах коренных народов недалеко от Анкориджа, Аляска, где высокие концентрации мышьяка связаны с подстилающей породой Макхью. Сложная горная порода. ^[21]

Ограничения

Зависимость от точной идентификации видов . При использовании визуальной идентификации в полевых условиях существует вероятность ошибочной идентификации видов, что может привести к неправильному анализу и выводам. Чтобы снизить вероятность таких ошибок, многие контролирующие организации используют лабораторную проверку образцов в целях контроля качества. ^[22]
Видоспецифичность . Сравнивать результаты может быть сложно, если в каждом исследовании не использовался один и тот же организм-индикатор, поскольку каждый вид имеет индивидуальную нишу и связанные с ней идеальные условия. Даже схожие виды (согласно таксономии или нише) могут иметь разные реакции и разные пороги изменений. ^[23]
Внешние воздействия . Изменения численности населения или здоровья, вызванные внешними факторами, могут быть неправильно истолкованы как результат изменений в окружающей среде. Например, сокращение численности населения, происходящее из-за болезни, но совпадающее с изменением условий окружающей среды, может быть ошибочно истолковано как результат последнего изменения.
Вводящие в заблуждение результаты . Выживание видов, обычно считающихся «чувствительными», может привести к выводу о незначительном изменении или загрязнении окружающей среды, что может быть неверным. Примером этого являются амфибии, которые традиционно считались высокочувствительным классом в отношении изменений окружающей среды, однако некоторые исследования показывают, что это может быть справедливо только для фенолов , причем амфибии имеют аналогичную чувствительность к другим загрязнителям (например, тяжелым металлам), как другие водные таксономические группы, такие как двустворчатые моллюски. ^[24]

См. также

Ссылки

^ Вандевалле1 де Бело2 Берг3, M.1 F.2 MP3 (сентябрь 2010 г.). «Функциональные характеристики как индикаторы реакции биоразнообразия на изменения в землепользовании в экосистемах и организмах» (PDF) . Сохранение биодайверов . 19 (10): 2921–2947. дои : 10.1007/s10531-010-9798-9 . S2CID 9567019 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ «Почему биологический мониторинг?» . Мониторинг и оценка . Огаста, Мэн: Департамент охраны окружающей среды штата Мэн . Проверено 27 марта 2020 г.
^ Джастин Э. Лоуренс; Кевин Б. Лунде; Рафаэль Д. Мазор; Лия А. Беш; Эрик П. МакЭлрави; Винсент Х. Реш. «Долгосрочная реакция макробеспозвоночных на изменение климата: последствия для биологической оценки средиземноморско-климатических потоков». Журнал Североамериканского бентологического общества .
^ «Уязвимость речной биоты к изменению климата в средиземноморском климате: синтез экологических реакций и проблем сохранения». Гидробиология . дои : 10.1007/s10750-012-1244-4 . hdl : 2445/48186 . S2CID 17658477 .
^ Барбур1 Герритсен2 Снайдер3 Стриблинг4, MT1 J.2 B.D3 J.B4 (1999). «Протоколы быстрой биооценки для использования в ручьях и реках, пригодных для перехода вброд: перифитон, донные макробеспозвоночные и рыбы» . Агентство по охране окружающей среды США (EPA); Управление воды . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Дженг1 Англия2 Брэдфорд3, Хуэйван К.1 Эндрю Дж.2 Генри Б.3 (2005). «Организмы-индикаторы, связанные с взвешенными частицами ливневых вод и отложениями эстуария». Журнал экологических наук и здоровья . 40 (4): 779–791. Бибкод : 2005JESHA..40..779J . дои : 10.1081/ESE-200048264 . ПМИД 15792299 . S2CID 217506461 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Станье, РЮ; Кунисава, Р; Мандель, М; Коэн-Базир, Дж. (июнь 1971 г.). «Очистка и свойства одноклеточных сине-зеленых водорослей (отряда Chroococcales)» . Бактериологические обзоры . 35 (2): 171–205. дои : 10.1128/бр.35.2.171-205.1971 . ISSN 0005-3678 . ПМК 378380 . ПМИД 4998365 .
^ «Почему биологический мониторинг? - Мониторинг и оценка, Бюро качества земли и воды, Департамент охраны окружающей среды штата Мэн» . www.мэйн.gov . Проверено 24 февраля 2023 г.
^ Филлипс, Дэвид Дж. Х. (декабрь 1979 г.). «Использование биологических индикаторных организмов для мониторинга загрязнения микроэлементами в морской и устьевой среде - обзор». Загрязнение окружающей среды . 20 (4): 281–317. дои : 10.1016/0013-9327(77)90047-7 .
^ Берроуз, Джастин М.; Клоусон, Челси М. (сентябрь 2020 г.). Базовый водный биомониторинг на перспективных объектах Анарраак и Актигирук возле рудника Ред Дог, 2019 г. (PDF) (Отчет). Фэрбенкс, AK: Департамент рыболовства и дичи Аляски. Технический отчет № 20-06.
^ Хардинг, WR (2011). Южноафриканский индекс диатомовых водорослей (SADI): предварительный индекс для определения качества воды в реках и ручьях на юге Африки: отчет Комиссии по исследованию водных ресурсов . Джей Си Тейлор, Южная Африка. Комиссия по водным исследованиям. [Гезина]: Комиссия по исследованию водных ресурсов. ISBN 978-1-4312-0172-3 . OCLC 802315993 .
^ Jump up to: ^а ^б Бартрам, Джейми; Балланс, Ричард, ред. (1996). Мониторинг качества воды: Практическое руководство по разработке и реализации программ исследований и мониторинга качества пресной воды . ЦРК Пресс. ISBN 978-0419217305 .
^ Карр, Джеймс Р. (1981). «Оценка биотической целостности с использованием рыбных сообществ». Рыболовство . 6 (6). Американское общество рыболовства: 21–27. doi : 10.1577/1548-8446(1981)006<0021:AOBIUF>2.0.CO;2 .
^ Бургер, Джоанна; Снодграсс, Джоэл (июнь 2001 г.). «Уровень металла у южных леопардовых лягушек с участка реки Саванна: влияние местоположения и отсеков тела». Экологические исследования . 86 (2). Эльзевир: 157–166. Бибкод : 2001ER.....86..157B . дои : 10.1006/enrs.2001.4245 . ПМИД 11437462 .
^ «МоллюСкан Глаз» . Океаническая и континентальная среда и палеосреда .
^ «Биомониторинг» . Мониторинг и оценка качества воды . Трой, штат Нью-Йорк: Департамент охраны окружающей среды штата Нью-Йорк . Проверено 16 марта 2021 г.
^ Ван Влит, Мишель Т.Х.; Витце, HP Франссен; Годсли, Джон Р.; Людвиг, Фулько; Хадделанд, Ингьерд; Летенмайер, Деннис П.; Кабат, Павел (апрель 2013 г.). «Глобальный сток рек и температура воды в условиях изменения климата». Глобальное изменение климата . 23 (2). Эльзевир: 450–464. дои : 10.1016/j.gloenvcha.2012.11.002 .
^ Йонссон, Б.; Йонссон, Н. (январь 2010 г.). «Обзор вероятного воздействия изменения климата на анадромного атлантического лосося Salmo salar и кумжи Salmo trutta, с особым упором на температуру и поток воды». Журнал биологии рыб . 75 (10). Общество рыболовства Британских островов: 2381–2447. дои : 10.1111/j.1095-8649.2009.02380.x . ПМИД 20738500 .
^ Йонссон, Б.; Йонссон, Н. (декабрь 2009 г.). «Обзор вероятного воздействия изменения климата на анадромного атлантического лосося Salmo salar и кумжу Salmo trutta, с особым упором на температуру и поток воды» . Журнал биологии рыб . 75 (10): 2381–2447. дои : 10.1111/j.1095-8649.2009.02380.x . ПМИД 20738500 .
^ Уиндер, Моника; Шиндлер, Дэниел Э. (август 2004 г.). «Изменение климата разъединяет трофические взаимодействия в водной экосистеме» . Экология . 85 (8): 2100–2106. дои : 10.1890/04-0151 . ISSN 0012-9658 .
^ Хафту, Зелеалем; Эстифанос, Самуэль (12 мая 2020 г.). «Исследование физико-химических характеристик и концентрации тяжелых металлов, влияющих на влияние местной геологии на качество поверхностных вод водосборного бассейна Верии, Тыграй, Эфиопия» . EQA — Международный журнал качества окружающей среды . 40 : 11–18. дои : 10.6092/issn.2281-4485/10602 . ISSN 2281-4485 .
^ КАБИННЫЕ лабораторные методы: обработка, систематика и контроль качества проб донных макробеспозвоночных . Канада. Окружающая среда и изменение климата, Канада. Гатино, королевский адвокат. 2020. ISBN 978-0-660-37046-0 . OCLC 1231735778 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )
^ Ландрес, Питер Б.; Вернер, Джаред; Томас, Джек Уорд (декабрь 1988 г.). «Экологическое использование видов-индикаторов позвоночных: критика» . Биология сохранения . 2 (4): 316–328. дои : 10.1111/j.1523-1739.1988.tb00195.x . ISSN 0888-8892 .
^ Керби, Джейкоб Л.; Ричардс-Хрдлика, Кэтрин Л.; Сторфер, Эндрю; Скелли, Дэвид К. (январь 2010 г.). «Исследование чувствительности земноводных к загрязнителям окружающей среды: действительно ли земноводные — плохие канарейки?» . Экологические письма . 13 (1): 60–67. дои : 10.1111/j.1461-0248.2009.01399.x . ПМИД 19845728 .

Внешние ссылки

Биологическая оценка качества воды – Агентство по охране окружающей среды США
Программы биооценки и биокритериев США для ручьев и рек, пригодных для перехода вброд – Агентство по охране окружающей среды США

[1] Вандевалле1 де Бело2 Берг3, M.1 F.2 MP3 (сентябрь 2010 г.). «Функциональные характеристики как индикаторы реакции биоразнообразия на изменения в землепользовании в экосистемах и организмах» (PDF) . Сохранение биодайверов . 19 (10): 2921–2947. дои : 10.1007/s10531-010-9798-9 . S2CID 9567019 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[2] «Почему биологический мониторинг?» . Мониторинг и оценка . Огаста, Мэн: Департамент охраны окружающей среды штата Мэн . Проверено 27 марта 2020 г.

[3] Джастин Э. Лоуренс; Кевин Б. Лунде; Рафаэль Д. Мазор; Лия А. Беш; Эрик П. МакЭлрави; Винсент Х. Реш. «Долгосрочная реакция макробеспозвоночных на изменение климата: последствия для биологической оценки средиземноморско-климатических потоков». Журнал Североамериканского бентологического общества .

[4] «Уязвимость речной биоты к изменению климата в средиземноморском климате: синтез экологических реакций и проблем сохранения». Гидробиология . дои : 10.1007/s10750-012-1244-4 . hdl : 2445/48186 . S2CID 17658477 .

[5] Барбур1 Герритсен2 Снайдер3 Стриблинг4, MT1 J.2 B.D3 J.B4 (1999). «Протоколы быстрой биооценки для использования в ручьях и реках, пригодных для перехода вброд: перифитон, донные макробеспозвоночные и рыбы» . Агентство по охране окружающей среды США (EPA); Управление воды . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[6] Дженг1 Англия2 Брэдфорд3, Хуэйван К.1 Эндрю Дж.2 Генри Б.3 (2005). «Организмы-индикаторы, связанные с взвешенными частицами ливневых вод и отложениями эстуария». Журнал экологических наук и здоровья . 40 (4): 779–791. Бибкод : 2005JESHA..40..779J . дои : 10.1081/ESE-200048264 . ПМИД 15792299 . S2CID 217506461 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[7] Станье, РЮ; Кунисава, Р; Мандель, М; Коэн-Базир, Дж. (июнь 1971 г.). «Очистка и свойства одноклеточных сине-зеленых водорослей (отряда Chroococcales)» . Бактериологические обзоры . 35 (2): 171–205. дои : 10.1128/бр.35.2.171-205.1971 . ISSN 0005-3678 . ПМК 378380 . ПМИД 4998365 .

[8] «Почему биологический мониторинг? - Мониторинг и оценка, Бюро качества земли и воды, Департамент охраны окружающей среды штата Мэн» . www.мэйн.gov . Проверено 24 февраля 2023 г.

[9] Филлипс, Дэвид Дж. Х. (декабрь 1979 г.). «Использование биологических индикаторных организмов для мониторинга загрязнения микроэлементами в морской и устьевой среде - обзор». Загрязнение окружающей среды . 20 (4): 281–317. дои : 10.1016/0013-9327(77)90047-7 .

[10] Берроуз, Джастин М.; Клоусон, Челси М. (сентябрь 2020 г.). Базовый водный биомониторинг на перспективных объектах Анарраак и Актигирук возле рудника Ред Дог, 2019 г. (PDF) (Отчет). Фэрбенкс, AK: Департамент рыболовства и дичи Аляски. Технический отчет № 20-06.

[11] Хардинг, WR (2011). Южноафриканский индекс диатомовых водорослей (SADI): предварительный индекс для определения качества воды в реках и ручьях на юге Африки: отчет Комиссии по исследованию водных ресурсов . Джей Си Тейлор, Южная Африка. Комиссия по водным исследованиям. [Гезина]: Комиссия по исследованию водных ресурсов. ISBN 978-1-4312-0172-3 . OCLC 802315993 .

[CRC_Press-1996-12] Jump up to: ^а ^б Бартрам, Джейми; Балланс, Ричард, ред. (1996). Мониторинг качества воды: Практическое руководство по разработке и реализации программ исследований и мониторинга качества пресной воды . ЦРК Пресс. ISBN 978-0419217305 .

[13] Карр, Джеймс Р. (1981). «Оценка биотической целостности с использованием рыбных сообществ». Рыболовство . 6 (6). Американское общество рыболовства: 21–27. doi : 10.1577/1548-8446(1981)006<0021:AOBIUF>2.0.CO;2 .

[14] Бургер, Джоанна; Снодграсс, Джоэл (июнь 2001 г.). «Уровень металла у южных леопардовых лягушек с участка реки Саванна: влияние местоположения и отсеков тела». Экологические исследования . 86 (2). Эльзевир: 157–166. Бибкод : 2001ER.....86..157B . дои : 10.1006/enrs.2001.4245 . ПМИД 11437462 .

[15] «МоллюСкан Глаз» . Океаническая и континентальная среда и палеосреда .

[16] «Биомониторинг» . Мониторинг и оценка качества воды . Трой, штат Нью-Йорк: Департамент охраны окружающей среды штата Нью-Йорк . Проверено 16 марта 2021 г.

[17] Ван Влит, Мишель Т.Х.; Витце, HP Франссен; Годсли, Джон Р.; Людвиг, Фулько; Хадделанд, Ингьерд; Летенмайер, Деннис П.; Кабат, Павел (апрель 2013 г.). «Глобальный сток рек и температура воды в условиях изменения климата». Глобальное изменение климата . 23 (2). Эльзевир: 450–464. дои : 10.1016/j.gloenvcha.2012.11.002 .

[18] Йонссон, Б.; Йонссон, Н. (январь 2010 г.). «Обзор вероятного воздействия изменения климата на анадромного атлантического лосося Salmo salar и кумжи Salmo trutta, с особым упором на температуру и поток воды». Журнал биологии рыб . 75 (10). Общество рыболовства Британских островов: 2381–2447. дои : 10.1111/j.1095-8649.2009.02380.x . ПМИД 20738500 .

[19] Йонссон, Б.; Йонссон, Н. (декабрь 2009 г.). «Обзор вероятного воздействия изменения климата на анадромного атлантического лосося Salmo salar и кумжу Salmo trutta, с особым упором на температуру и поток воды» . Журнал биологии рыб . 75 (10): 2381–2447. дои : 10.1111/j.1095-8649.2009.02380.x . ПМИД 20738500 .

[20] Уиндер, Моника; Шиндлер, Дэниел Э. (август 2004 г.). «Изменение климата разъединяет трофические взаимодействия в водной экосистеме» . Экология . 85 (8): 2100–2106. дои : 10.1890/04-0151 . ISSN 0012-9658 .

[Haftu_11–18-21] Хафту, Зелеалем; Эстифанос, Самуэль (12 мая 2020 г.). «Исследование физико-химических характеристик и концентрации тяжелых металлов, влияющих на влияние местной геологии на качество поверхностных вод водосборного бассейна Верии, Тыграй, Эфиопия» . EQA — Международный журнал качества окружающей среды . 40 : 11–18. дои : 10.6092/issn.2281-4485/10602 . ISSN 2281-4485 .

[22] КАБИННЫЕ лабораторные методы: обработка, систематика и контроль качества проб донных макробеспозвоночных . Канада. Окружающая среда и изменение климата, Канада. Гатино, королевский адвокат. 2020. ISBN 978-0-660-37046-0 . OCLC 1231735778 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )

[23] Ландрес, Питер Б.; Вернер, Джаред; Томас, Джек Уорд (декабрь 1988 г.). «Экологическое использование видов-индикаторов позвоночных: критика» . Биология сохранения . 2 (4): 316–328. дои : 10.1111/j.1523-1739.1988.tb00195.x . ISSN 0888-8892 .

[24] Керби, Джейкоб Л.; Ричардс-Хрдлика, Кэтрин Л.; Сторфер, Эндрю; Скелли, Дэвид К. (январь 2010 г.). «Исследование чувствительности земноводных к загрязнителям окружающей среды: действительно ли земноводные — плохие канарейки?» . Экологические письма . 13 (1): 60–67. дои : 10.1111/j.1461-0248.2009.01399.x . ПМИД 19845728 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]