Биолюминесценция
Биолюминесценция — это производство и излучение света живыми организмами . Это форма хемилюминесценции . Биолюминесценция широко распространена у морских позвоночных и беспозвоночных , а также у некоторых грибов , микроорганизмов, включая некоторые биолюминесцентные бактерии , и наземных членистоногих, таких как светлячки . У некоторых животных свет является бактериогенным и вырабатывается симбиотическими бактериями, например, из рода Vibrio ; [1] в других – аутогенный, вырабатываемый самими животными.
В общем смысле, основная химическая реакция биолюминесценции включает в себя светоизлучающую молекулу и фермент , обычно называемые люциферином и люциферазой соответственно. Поскольку это родовые названия, люциферины и люциферазы часто различают по видам или группам, например, люциферин светлячка . Во всех охарактеризованных случаях фермент катализирует окисление . люциферина
У некоторых видов люцифераза требует других кофакторов , таких как ионы кальция или магния , а иногда и переносящей энергию молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). В эволюции люциферины мало различаются: один, в частности, целентеразин , обнаружен у 11 различных типов животных , хотя в некоторых из них животные получают его с пищей. И наоборот, люциферазы сильно различаются у разных видов, что свидетельствует о том, что биолюминесценция возникала более 40 раз в истории эволюции .
И Аристотель , и Плиний Старший отмечали, что влажная древесина иногда светится. Много столетий спустя Роберт Бойль показал, что в этом процессе участвует кислород как в древесине, так и в светлячках. Только в конце девятнадцатого века биолюминесценция была должным образом исследована. Это явление широко распространено среди групп животных, особенно в морской среде. На суше встречается у грибов, бактерий и некоторых групп беспозвоночных , в том числе насекомых .
Использование биолюминесценции животными включает маскировку противоосвещения , имитацию других животных, например, для заманивания добычи, а также передачу сигналов другим особям того же вида, например, для привлечения партнеров. В лаборатории системы на основе люциферазы используются в генной инженерии и биомедицинских исследованиях. Исследователи также исследуют возможность использования биолюминесцентных систем для уличного и декоративного освещения, создана биолюминесцентная установка. [2]
История
[ редактировать ]До разработки ламп безопасности для использования в угольных шахтах сушеные рыбьи шкуры использовались в Великобритании и Европе в качестве слабого источника света. [3] Эта экспериментальная форма освещения позволила избежать необходимости использования свечей, которые могли вызвать взрывы рудничного газа . [4] Еще одним безопасным источником освещения в шахтах были бутылки со светлячками. [5] В 1920 году американский зоолог Э. Ньютон Харви опубликовал монографию « Природа света животных» , подытоживающую ранние работы по биолюминесценции. Харви отмечает, что Аристотель упоминает свет, излучаемый мертвой рыбой и мясом, и что и Аристотель, и Плиний Старший (в его «Естественной истории ») упоминают свет, исходящий от влажного дерева. Он записывает, что Роберт Бойль экспериментировал с этими источниками света и показал, что и им, и светлячку для производства света требуется воздух. Гарви отмечает, что в 1753 году Дж. Бейкер определил жгутиконосца Noctiluca «как светящееся животное», «только видимое невооруженным глазом», [6] а в 1854 году Иоганн Флориан Хеллер (1813–1871) определил нити ( гифы ) грибов как источник света в сухостойной древесине. [7]
Таки в своем посмертном «Рассказе об экспедиции в Заир » 1818 года описал ловлю животных, ответственных за свечение. Он упоминает пеллюцидов, ракообразных (которым он приписывает молочную белизну воды) и раков (креветки и крабы). Под микроскопом он описал «светящееся свойство» мозга, напоминающее «самый блестящий аметист размером с большую булавочную головку». [8]
Чарльз Дарвин заметил биолюминесценцию в море, описав это в своем журнале :
Во время плавания в этих широтах в одну очень темную ночь море представило чудесное и прекраснейшее зрелище. Дул свежий ветерок, и каждая часть поверхности, которая днем выглядела пеной, теперь светилась бледным светом. Судно пронесло перед носом две волны жидкого фосфора, а за ним следовал молочный шлейф. Насколько хватало глаз, гребень каждой волны был ярок, и небо над горизонтом, от отраженного света этих синевато-синих языков пламени, было не так совершенно темно, как над остальным небом. [9]
Дарвин также наблюдал светящуюся «медузу рода Dianaea». [9] отмечая, что: «Когда волны сверкают ярко-зелеными искрами, я считаю, что это обычно происходит из-за мельчайших ракообразных. Но не может быть никаких сомнений в том, что очень многие другие пелагические животные, когда они живы, фосфоресцируют». [9] Он догадался, что это «нарушенное электрическое состояние атмосферы». [9] вероятно, был ответственным. Дэниел Поли отмечает, что Дарвину «повезло с большинством его догадок, но не здесь». [10] отметив, что биохимия была слишком мало известна и что сложная эволюция задействованных морских животных «была бы слишком сложной для комфорта». [10]
Биолюминесценция привлекла внимание ВМС США во время Холодной войны , поскольку подводные лодки в некоторых водах могут создавать достаточно яркий след, чтобы их можно было обнаружить; немецкая подводная лодка была потоплена во время Первой мировой войны , будучи обнаруженной таким образом. Военно-морской флот был заинтересован в том, чтобы предсказать, когда такое обнаружение станет возможным, и, следовательно, направить свои подводные лодки так, чтобы избежать обнаружения. [12]
Среди анекдотов о навигации с помощью биолюминесценции есть один, рассказанный Аполлона-13 астронавтом Джимом Ловеллом , который, будучи пилотом военно-морского флота, вернулся на свой авианосец USS Shangri-La , когда его навигационные системы вышли из строя. Выключив освещение в каюте, он увидел светящийся след корабля, смог подлететь к нему и благополучно приземлиться. [13]
Французский . фармаколог Рафаэль Дюбуа провел работу по биолюминесценции в конце девятнадцатого века Он изучал жуков-щелкунов ( Pyrophorus ) и морского двустворчатого моллюска Pholas dactylus . Он опроверг старую идею о том, что биолюминесценция возникает из фосфора. [14] [а] что этот процесс связан с окислением ферментом определенного соединения, которое он люциферином назвал и продемонстрировал , . [16] Он прислал Харви сифоны из консервированного в сахаре моллюска. Харви заинтересовался биолюминесценцией после посещения южной части Тихого океана и Японии и наблюдения там за фосфоресцирующими организмами. Он изучал это явление в течение многих лет. Его исследование было направлено на то, чтобы продемонстрировать, что люциферин и ферменты, которые воздействуют на него, производя свет, взаимозаменяемы между видами, показывая, что все биолюминесцентные организмы имели общего предка. Однако он обнаружил, что эта гипотеза ошибочна, поскольку разные организмы имеют серьезные различия в составе светообразующих белков. Следующие 30 лет он потратил на очистку и изучение компонентов, но молодому японскому химику Осаму Симомуре удалось первым получить кристаллический люциферин. Он использовал морского светлячка Vargula hilgendorfii , но прошло еще десять лет, прежде чем он открыл структуру химического вещества и опубликовал в 1957 году свою статью « Кристаллический ципридиновый люциферин» . [17] Шимомура, Мартин Чалфи и Роджер Ю. Цьен получили Нобелевскую премию по химии 2008 года за открытие и разработку зеленого флуоресцентного белка в качестве инструмента биологических исследований в 1961 году. [18]
Харви написал подробный исторический отчет обо всех формах люминесценции в 1957 году. [19] Недавно была опубликована обновленная книга по биолюминесценции, охватывающая также двадцатый и начало двадцать первого века. [20] [21]
Эволюция
[ редактировать ]В 1932 г. Э. Н. Харви был одним из первых, кто предположил, как могла возникнуть биолюминесценция. [22] В этой ранней статье он предположил, что протобиолюминесценция могла возникнуть из-за белков дыхательной цепи, содержащих флуоресцентные группы. Эта гипотеза с тех пор была опровергнута, но она действительно вызвала значительный интерес к происхождению этого явления. Сегодня две преобладающие гипотезы (обе касаются морской биолюминесценции) — это гипотезы, выдвинутые Говардом Селигером в 1993 году и Рисом и др. в 1998 году. [23] [24]
Теория Селигера определяет ферменты люциферазы как катализатор эволюции биолюминесцентных систем. Это предполагает, что первоначально люциферазы были оксигеназами со смешанными функциями. Поскольку ранние предки многих видов переместились в более глубокие и темные воды, естественный отбор способствовал развитию повышенной чувствительности глаз и усилению зрительных сигналов. [25] Если бы отбор благоприятствовал мутации фермента оксигеназы, необходимого для расщепления молекул пигмента (молекул, часто связанных с пятнами, используемыми для привлечения партнера или отвлечения хищника), это могло бы в конечном итоге привести к внешнему свечению в тканях. [23]
Рис и др. использовать данные, полученные от морского люциферина целентеразина, чтобы предположить, что отбор, действующий на люциферины, мог возникнуть в результате необходимости защиты океанических организмов от потенциально вредных активных форм кислорода (например, H 2 O 2 и O 2 − ). Функциональный сдвиг от антиоксидантной защиты к биолюминесценции, вероятно, произошел, когда сила отбора на антиоксидантную защиту снизилась по мере того, как ранние виды продвигались дальше вниз по толще воды. На больших глубинах воздействие АФК значительно ниже, как и эндогенное производство АФК посредством метаболизма. [24]
Поначалу теория Селигера была популярна, но она была подвергнута сомнению, особенно на основании биохимических и генетических данных, которые исследует Рис. Однако остается ясным, что биолюминесценция развивалась независимо по крайней мере 40 раз. [26] Биолюминесценция у рыб началась, по крайней мере, к меловому периоду. Известно, что около 1500 видов рыб обладают биолюминесценцией; эта возможность развивалась независимо как минимум 27 раз. Из них 17 включали поглощение биолюминесцентных бактерий из окружающей воды, а в остальных собственный свет возник в результате химического синтеза. Эти рыбы стали удивительно разнообразными в глубинах океана и управляют своим светом с помощью своей нервной системы, используя его не только для заманивания добычи или укрытия от хищников, но и для общения. [27] [28]
Общим для всех биолюминесцентных организмов является то, что реакция «люциферина» и кислорода катализируется люциферазой с образованием света. [29] МакЭлрой и Селигер предположили в 1962 году, что биолюминесцентная реакция возникла для детоксикации кислорода параллельно с фотосинтезом. [30]
Туесен, Дэвис и др. показали в 2016 году, что биолюминесценция развивалась независимо 27 раз в 14 кладах рыб лучепёрых рыб. [27] Самыми старыми из них, по-видимому, являются Stomiiformes и Myctophidae. [31] У акул биолюминесценция возникла только один раз. [32] Геномный анализ октокораллов показывает, что их предок был биолюминесцентным еще 540 миллионов лет назад. [33]
Химический механизм
[ редактировать ]Биолюминесценция — это форма хемилюминесценции , при которой световая энергия высвобождается в результате химической реакции. В этой реакции участвуют светоизлучающий пигмент люциферин и люцифераза , ферментный компонент. [34] Из-за разнообразия комбинаций люциферин/люцифераза в химическом механизме очень мало общего. Из изучаемых в настоящее время систем единственным объединяющим механизмом является роль молекулярного кислорода ; часто происходит сопутствующий выброс углекислого газа (СО 2 ). Например, реакция люциферин/люцифераза светлячка требует магния и АТФ и производит CO 2 , аденозинмонофосфат (АМФ) и пирофосфат (ПП) в качестве отходов. Могут потребоваться и другие кофакторы, такие как кальций (Ca 2+ ) для фотобелка экворина или магния (Mg 2+ ) ионы и АТФ для люциферазы светлячка . [35] В общих чертах эту реакцию можно описать так:
- Люциферин + О 2 Оксилюциферин + энергия света
Вместо люциферазы медуза Aequorea victoria использует другой тип белка, называемый фотопротеином , в данном случае а именно экворин . [36] Когда добавляются ионы кальция, быстрый катализ создает короткую вспышку, совершенно не похожую на длительное свечение, производимое люциферазой. На втором, гораздо более медленном этапе люциферин регенерируется из окисленной формы (оксилюциферина), позволяя ему рекомбинироваться с экворином для подготовки к последующей вспышке. Таким образом, фотопротеины являются ферментами , но с необычной кинетикой реакций. [37] Кроме того, часть синего света, выделяемого экворином при контакте с ионами кальция, поглощается зеленым флуоресцентным белком , который, в свою очередь, выделяет зеленый свет в процессе, называемом резонансной передачей энергии . [38]
В целом биолюминесценция возникала более 40 раз в истории эволюции. [34] В эволюции люциферины имеют тенденцию мало меняться: один, в частности, целентеразин , является светоизлучающим пигментом для девяти типов (групп очень разных организмов), включая полицистиновые радиолярии , церкозоа ( Phaeodaria ), простейшие , гребневики , книдарии , включая медуз и кораллы . , ракообразные , моллюски , стрелы-черви и позвоночные животные ( лучепёрые рыбы ). Не все эти организмы синтезируют целентеразин: некоторые из них получают его с пищей. [34] И наоборот, ферменты люциферазы широко различаются и имеют тенденцию быть разными у каждого вида. [34]
Распределение
[ редактировать ]Биолюминесценция широко распространена среди животных, особенно в открытом море, включая рыб , медуз , гребневиков , ракообразных и головоногих моллюсков; у некоторых грибов и бактерий ; и у различных наземных беспозвоночных, почти все из которых являются жуками . По оценкам, в морских прибрежных средах обитания около 2,5% организмов являются биолюминесцентными, тогда как в пелагических средах обитания в восточной части Тихого океана было обнаружено, что около 76% основных таксонов глубоководных животных способны излучать свет. [39] Выявлено более 700 родов животных со светообразующими видами. [40] Большая часть морского светового излучения находится в синем и зеленом спектре . Однако некоторые рыбы с открытой челюстью излучают красный и инфракрасный свет, а род Tomopteris излучает желтый свет. [34] [41]
Наиболее часто встречающимися биолюминесцентными организмами могут быть динофлагелляты в поверхностных слоях моря, ответственные за сверкающее свечение, иногда наблюдаемое ночью в взволнованной воде. По крайней мере 18 родов этого фитопланктона обладают светимостью. [34] Люминесцентные экосистемы динофлагеллят присутствуют в теплых лагунах и заливах с узкими выходами в океан. [42] Другой эффект — это тысячи квадратных миль океана, которые сияют светом, производимым биолюминесцентными бактериями, известным как марил или эффект молочного моря . [43]
Пелагическая зона
[ редактировать ]Биолюминесценция обильна в пелагиали, с наибольшей концентрацией на лишенных света глубинах и в поверхностных водах в ночное время. Эти организмы участвуют в суточной вертикальной миграции из темных глубин на поверхность в ночное время, рассеивая популяцию биолюминесцентных организмов по толще пелагических вод. Распространение биолюминесценции на разных глубинах пелагической зоны объясняется давлением отбора, вызванным хищничеством, и отсутствием мест, где можно спрятаться в открытом море. На глубинах, куда никогда не проникает солнечный свет, часто ниже 200 м, значение биолюминесценции очевидно в сохранении у организмов функциональных глаз для обнаружения биолюминесценции. [44]
Бактериальные симбиозы
[ редактировать ]Организмы часто производят биолюминесценцию сами, редко — из внешних явлений. Однако бывают случаи, когда биолюминесценция производится бактериальными симбионтами, имеющими симбиотические отношения с организмом-хозяином. Хотя многие светящиеся бактерии в морской среде являются свободноживущими, большинство из них находятся в симбиотических отношениях, в которых в качестве хозяев участвуют рыбы, кальмары, ракообразные и т. д. Большинство светящихся бактерий обитают в морском море, причем Photobacterium и Vibrio . в морской среде доминируют роды [45]
В симбиотических отношениях бактерии получают выгоду от наличия источника питания и убежища для роста. Хозяева получают эти бактериальные симбионты либо из окружающей среды, нереста , либо светящаяся бактерия развивается вместе с их хозяином. [46] Предполагаются коэволюционные взаимодействия, поскольку анатомические адаптации организмов-хозяев стали специфичными только для определенных светящихся бактерий, чтобы обеспечить достаточную экологическую зависимость биолюминесценции. [47]
Бентическая зона
[ редактировать ]Биолюминесценция широко изучается среди видов, обитающих в мезопелагической зоне, но бентосная зона на мезопелагических глубинах остается широко неизвестной. Бентические среды обитания на глубинах за пределами мезопелагиали также плохо изучены из-за тех же ограничений. В отличие от пелагической зоны, где в открытом море излучение света не нарушено, возникновение биолюминесценции в бентической зоне встречается реже. Это объясняется блокировкой излучаемого света рядом источников, таких как морское дно, а также неорганические и органические структуры. Визуальные сигналы и средства связи, которые преобладают в пелагической зоне, такие как встречное освещение, могут быть нефункциональными или неактуальными в бентической сфере. Биолюминесценция батиальных бентосных видов пока остается малоизученной из-за трудностей сбора видов на этих глубинах. [48]
Использование в природе
[ редактировать ]Биолюминесценция выполняет несколько функций у разных таксонов. Стивен Хэддок и др. (2010) в качестве более или менее определенных функций морских организмов перечисляют следующие: защитные функции испуга, противоосвещения (маскировки), отклонения направления (дымовая завеса), отвлекающих частей тела, охранной сигнализации (облегчает обнаружение хищников высшим хищникам) и предупреждение для сдерживания поселенцев; наступательные функции приманки, оглушения или запутывания добычи, освещения добычи и привлечения/узнавания партнера. Исследователям гораздо легче обнаружить, что тот или иной вид способен производить свет, чем анализировать химические механизмы или доказывать, какой функции служит свет. [34] В некоторых случаях функция неизвестна, как у видов трех семейств дождевых червей ( Oligochaeta ), таких как Diplocardia longa , у которых целомическая жидкость излучает свет при движении животного. [49] У названных организмов достаточно хорошо развиты следующие функции.
Противосветовой камуфляж
[ редактировать ]У многих глубоководных животных, в том числе у нескольких видов кальмаров , бактериальная биолюминесценция используется для маскировки за счет контросвещения , при котором животное соответствует верхнему свету окружающей среды, если смотреть снизу. [50] У этих животных фоторецепторы контролируют освещение в соответствии с яркостью фона. [50] Эти органы света обычно отделены от ткани, содержащей биолюминесцентные бактерии. Однако у одного вида, Euprymna scolopes , бактерии являются неотъемлемым компонентом светового органа животного. [51]
Привлечение
[ редактировать ]Биолюминесценция используется по-разному и для разных целей. Цирратный осьминог Stauroteuthis syrtensis излучает биолюминесценцию из структур, похожих на присоски. [52] Считается, что эти структуры произошли от так называемых присосок осьминога. У них нет той же функции, что и у обычных присосок, потому что они больше не обладают способностью манипулировать или хвататься из-за эволюции фотофоров . Фотофоры расположены в пределах досягаемости животного, что заставляет исследователей предположить, что оно использует биолюминесценцию для захвата и заманивания добычи. [53]
Светлячки используют свет для привлечения партнеров . В зависимости от вида задействованы две системы; в одном самки излучают свет из своего брюшка, чтобы привлечь самцов; в другом — летающие самцы излучают сигналы, на которые реагируют иногда сидячие самки. [49] [54] Жуки-щелкуны излучают оранжевый свет из брюшка во время полета и зеленый свет из грудной клетки, когда их беспокоят или передвигаются по земле. Первое, вероятно, является сексуальным аттрактантом, но второе может иметь защитную функцию. [49] Личинки жука-щелкуна Pyrophorus nyctophanus обитают в поверхностных слоях термитников в Бразилии. Они освещают курганы, излучая яркое зеленоватое свечение, привлекающее летающих насекомых, которыми они питаются. [49]
В морской среде использование люминесценции для привлечения партнера в основном известно среди остракод , мелких креветообразных ракообразных , особенно из семейства Cyprididae . Феромоны можно использовать для связи на больших расстояниях, а биолюминесценцию можно использовать на близком расстоянии, чтобы партнеры могли «домой». [34] Многощетинковый . червь, бермудский огненный червь , через несколько ночей после полнолуния создает кратковременное зрелище, когда самка загорается, чтобы привлечь самцов [55]
Оборона
[ редактировать ]Защитные механизмы биолюминесцентных организмов могут принимать различные формы; пугающая добыча, встречное освещение, дымовая завеса или неправильное направление, отвлекающие части тела, охранная сигнализация, жертвенная бирка или предупреждающая окраска. Креветки семейства Oplophoridae Dana используют свою биолюминесценцию, чтобы отпугнуть преследующего их хищника. [56] Acanthephyra purpurea из семейства Oplophoridae использует свои фотофоры для излучения света и может выделять биолюминесцентное вещество в присутствии хищника. Этот секреторный механизм распространен среди хищных рыб. [56]
Многие головоногие моллюски , в том числе не менее 70 родов кальмаров . , являются биолюминесцентными [34] Некоторые кальмары и мелкие ракообразные используют биолюминесцентные химические смеси или бактериальные суспензии точно так же, как многие кальмары используют чернила . Облако люминесцентного материала выбрасывается, отвлекая или отпугивая потенциального хищника, а животное убегает в безопасное место. [34] Глубоководный кальмар Octopoteuthis deletron может автотомизировать части своих рук, которые светятся и продолжают дергаться и мигать, отвлекая таким образом хищника, пока животное убегает. [34]
Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию для защиты от хищников . Они светятся, когда обнаруживают хищника, возможно, делая самого хищника более уязвимым, привлекая внимание хищников с более высоких трофических уровней. [34] Пасущиеся веслоногие раки выпускают любые мигающие клетки фитопланктона целыми и невредимыми; если бы их съели, копеподы засветились бы, привлекая хищников, поэтому биолюминесценция фитопланктона является защитной. Проблема блестящего содержимого желудка решена (и объяснение подтверждено) у хищных глубоководных рыб: их желудки имеют черную выстилку, способную удержать свет любой биолюминесцентной рыбной добычи, которую они проглотили, от привлечения более крупных хищников. [10]
Морской светлячок – маленькое ракообразное, живущее в отложениях. В состоянии покоя он излучает тусклый свет, но если его потревожить, он убегает, оставляя облако мерцающего синего света, сбивающее с толку хищника. Во время Второй мировой войны его собирали и сушили для использования японской армией в качестве источника света во время тайных операций. [17]
Личинки железнодорожных червей ( Phrixothrix ) имеют на каждом сегменте тела парные световые органы, способные светиться зеленым светом; Считается, что они имеют оборонительную цель. [57] У них также есть органы на голове, излучающие красный свет; это единственные наземные организмы, излучающие свет такого цвета. [58]
Предупреждение
[ редактировать ]Апосематизм — это широко используемая функция биолюминесценции, предупреждающая о том, что рассматриваемое существо неприятно на вкус. Предполагается, что многие личинки светлячков светятся, отпугивая хищников; некоторые многоножки светятся с той же целью. [59] Считается, что некоторые морские организмы излучают свет по той же причине. К ним относятся чешуйчатые черви , медузы и хрупкие звезды , но необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью установить функцию люминесценции. Такой механизм принес бы особое преимущество мягкотелым книдариям , если бы они могли таким образом сдерживать хищников. [34] Блюдце пресноводный Latia neritoides — единственный известный брюхоногий моллюск , излучающий свет. Он производит зеленоватую люминесцентную слизь , которая может выполнять функцию защиты от хищников. [60] Морская улитка Hinea brasiliana использует вспышки света, вероятно, для отпугивания хищников. Сине-зеленый свет излучается через полупрозрачную оболочку, которая действует как эффективный рассеиватель света. [61]
Коммуникация
[ редактировать ]Коммуникация в форме ощущения кворума играет роль в регуляции люминесценции у многих видов бактерий. Маленькие молекулы, секретируемые внеклеточно, стимулируют бактерии включать гены для производства света, когда плотность клеток, измеряемая концентрацией секретируемых молекул, высока. [34]
Пиросомы представляют собой колониальные оболочники , и каждый зооид имеет пару люминесцентных органов по обе стороны от входного сифона. Под воздействием света они включаются и выключаются, вызывая ритмичное мигание. Между зооидами не проходит нервный путь, но каждый из них реагирует на свет, излучаемый другими особями, и даже на свет других близлежащих колоний. [62] Связь посредством светового излучения между зооидами позволяет координировать усилия колонии, например, при плавании, где каждый зооид обеспечивает часть движущей силы. [63]
Некоторые биолюминесцентные бактерии заражают нематод , паразитирующих на личинках чешуекрылых . Когда эти гусеницы умирают, их светимость может привлечь хищников к мертвому насекомому, что способствует распространению как бактерий, так и нематод. [49] Подобная причина может объяснять существование многих видов грибов, излучающих свет. Это делают виды из родов Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus и других, излучающие обычно зеленоватый свет от мицелия , шляпки и жабр . Это может привлекать ночных насекомых и способствовать распространению спор, но могут быть задействованы и другие функции. [49]
Quantula striata — единственный известный биолюминесцентный наземный моллюск. Импульсы света испускаются железой в передней части стопы и могут иметь коммуникативную функцию, хотя адаптивное значение до конца не изучено. [64]
Мимикрия
[ редактировать ]Биолюминесценция используется различными животными для имитации других видов. Многие виды глубоководных рыб , такие как удильщик и рыба-дракон, используют агрессивную мимикрию для привлечения добычи . есть придаток, На голове у них называемый эской , который содержит биолюминесцентные бактерии, способные производить длительное свечение, которым рыбы могут управлять. Светящуюся эску подвешивают или размахивают ею, чтобы заманить мелких животных на расстояние досягаемости рыбы. [34] [65]
Акула -печенька использует биолюминесценцию, чтобы замаскировать свою нижнюю часть с помощью встречного освещения, но небольшой участок возле ее грудных плавников остается темным, и кажется маленькой рыбкой для крупных хищных рыб, таких как тунец и скумбрия, плавающих под ней. Когда такие рыбы приближаются к приманке, акула их кусает. [66] [67]
Самки светлячков Photuris иногда имитируют световой рисунок другого светлячка, Photinus , чтобы привлечь его самцов в качестве добычи. Таким образом они получают как пищу, так и защитные химические вещества, называемые люцибуфагинами , которые Photuris не может синтезировать. [68]
Считалось, что южноамериканские гигантские тараканы рода Lucihormetica являются первым известным примером защитной мимикрии, излучающей свет, имитируя биолюминесцентных ядовитых жуков-щелкунов. [69] Однако это утверждение было подвергнуто сомнению, и нет убедительных доказательств того, что тараканы биолюминесцентны. [70] [71]
Освещение
[ редактировать ]В то время как большая часть морской биолюминесценции имеет цвет от зеленого до синего, некоторые глубоководные усатые рыбы-драконы родов Aristostomias , Pachystomias и Malacosteus излучают красное свечение. Эта адаптация позволяет рыбам видеть добычу с красным пигментом, которая обычно невидима для других организмов в глубоководной океанской среде, где красный свет фильтруется толщей воды. [72] Эти рыбы способны использовать более длинные волны, чтобы служить прожектором для своей добычи, которую могут видеть только они. [72] Рыбы также могут использовать этот свет для общения друг с другом и поиска потенциальных партнеров. [73] Способность рыб видеть этот свет объясняется наличием специализированного пигмента родопсина. [72] Механизм создания света заключается в суборбитальном фотофоре, который использует железистые клетки, которые производят экзергонические химические реакции, производящие свет с более длинной красной длиной волны. [74] Виды рыб-драконов, излучающие красный свет, также излучают синий свет в фотофоре в спинной области. [74] Основная его функция — предупредить рыбу о присутствии добычи. [75] Считается, что дополнительный пигмент ассимилируется из производных хлорофилла, обнаруженных в копеподах , которые составляют часть их рациона. [75]
Сифонофор рыболова ( Erenna ) использует красную биолюминесценцию в придатках для приманки рыбы. [74]
Биотехнология
[ редактировать ]Биология и медицина
[ редактировать ]Биолюминесцентные организмы являются объектом исследований во многих областях. Люциферазные системы широко используются в генной инженерии в качестве репортерных генов , каждый из которых дает различный цвет за счет флуоресценции. [76] [77] и для биомедицинских исследований с использованием биолюминесцентной визуализации . [78] [79] [80] Например, ген люциферазы светлячков был использован еще в 1986 году для исследования трансгенных растений табака. [81] Бактерии- вибрионы , симбиозирующие с морскими беспозвоночными, такими как гавайский кальмар-кубик ( Euprymna scolopes ), являются ключевыми экспериментальными моделями биолюминесценции. [82] [83] Биолюминесцентное активированное разрушение — это экспериментальный метод лечения рака. [84]
In Vivo для люминесцентной визуализации клеток и животных используются красители и флуоресцентные белки в качестве хромофоров . Характеристики каждого хромофора определяют, какие области клеток будут нацелены и освещены. [85]
Световое производство
[ редактировать ]структуру фотофоров исследуют Промышленные дизайнеры — светообразующих органов биолюминесцентных организмов . Возможно, однажды инженерная биолюминесценция может быть использована для уменьшения потребности в уличном освещении или в декоративных целях, если станет возможным производить свет, который будет достаточно ярким и сможет поддерживаться в течение длительного времени по приемлемой цене. [12] [86] [87] Ген, который заставляет светиться хвосты светлячков , был добавлен в горчичное растение. Растения слабо светятся в течение часа при прикосновении, но чтобы увидеть свечение, нужна чувствительная камера. [88] Университет Висконсин-Мэдисон исследует возможность использования генетически модифицированных биолюминесцентных бактерий E. coli в качестве биолюминесцентных бактерий в лампочке . [89] В 2011 году Philips запустила микробную систему для домашнего освещения. [90] [91] Команда iGEM из Кембриджа (Англия) приступила к решению проблемы, связанной с расходом люциферина в реакции образования света, путем разработки генетической биотехнологической части, которая кодирует регенерирующий люциферин фермент североамериканского светлячка. [92] В 2016 году французская компания Glowee начала продавать биолюминесцентные светильники для витрин магазинов и уличных вывесок. [93] для использования с 1 до 7 утра, когда закон запрещает использование электричества для этой цели. [94] [95] Они использовали биолюминесцентную бактерию Aliivibrio fischeri , но максимальное время жизни их продукта составило три дня. [93] В апреле 2020 года растения были генетически модифицированы, чтобы светиться более ярко, с использованием генов биолюминесцентного гриба Neonothopanus nambi для преобразования кофейной кислоты в люциферин. [95] [96]
Биолюминесценция АТФ
[ редактировать ]Биолюминесценция АТФ — это процесс, в котором АТФ используется для генерации люминесценции в организме в сочетании с другими соединениями, такими как люциферин. Он оказался очень хорошим биосенсором для проверки наличия живых микробов в воде. [97] [98] Различные типы микробных популяций определяются с помощью разных наборов анализов АТФ с использованием других субстратов и реагентов. В анализах жизнеспособности клеток на основе Renilla и Gaussia используется субстрат целентеразин. [99]
См. также
[ редактировать ]- Окраска животных
- Биофотон
- Жизнь, которая светится , полнометражный документальный фильм, 2016 г.
Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Плес, Марек (11 ноября 2021 г.). «Лабораторные снимки Марека Плеса; Микробиология - биология на другом уровне» . сайт странной науки . Проверено 2 июля 2023 г.
- ^ Каллауэй, Э. 2013. Светящиеся растения вызывают споры. Nature , 498:15–16, 4 июня 2013 г. http://www.nature.com/news/glowing-plants-spark-debate-1.13131
- ^ Улыбается, Сэмюэл (1862). Жизнь инженеров . Том. III (Джордж и Роберт Стефенсоны). Лондон: Джон Мюррей. п. 107. ИСБН 978-0-7153-4281-7 . (ISBN относится к переизданию Дэвида и Чарльза 1968 года с предисловием LTC Rolt )
- ^ Фриз, Барбара (2006). Уголь: история человечества . Стрелка. п. 51. ИСБН 978-0-09-947884-3 .
- ^ Фордайс, Уильям (1973). История угля, кокса и угольных месторождений и производства железа на севере Англии . Грэм. ISBN 9780902833999 .
- ^ Харви цитирует это как Бейкер, Дж.: 1743–1753, «Микроскоп стал проще» и «Занятость для микроскопа» .
- ^ Харви, Э. Ньютон (1920). Природа животного света . Филадельфия и Лондон: Дж. Б. Липпенкотт. п. 1.
- ^ Таки, Джеймс Хингстон (май 1818 г.). Томсон, Томас (ред.). «Рассказ об экспедиции в Заир» . Анналы философии . 11 (65): 392.
- ^ Перейти обратно: а б с д Дарвин, Чарльз (1839). Рассказ об исследовательских путешествиях кораблей Его Величества «Приключение» и «Бигль» между 1826 и 1836 годами, описывающий их исследование южных берегов Южной Америки и кругосветное плавание «Бигля». Журнал и замечания. 1832–1836 гг . Генри Колберн. стр. 190–192.
- ^ Перейти обратно: а б с Поли, Дэниел (13 мая 2004 г.). Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции . Издательство Кембриджского университета. стр. 15–16. ISBN 978-1-139-45181-9 .
- ^ Шимомура, О. (август 1995 г.). «Краткая история экворина» . Биологический вестник . 189 (1): 1–5. дои : 10.2307/1542194 . JSTOR 1542194 . PMID 7654844 .
- ^ Перейти обратно: а б «Как познавательно» . Экономист . 10 марта 2011 года . Проверено 6 декабря 2014 г.
- ^ Хут, Джон Эдвард (15 мая 2013 г.). Утраченное искусство находить свой путь . Издательство Гарвардского университета. п. 423. ИСБН 978-0-674-07282-4 .
- ^ Решетилофф, Кэти (1 июля 2001 г.). «Ночные огни Чесапикского залива придают блеск лесу и воде» . Бэй Журнал. Архивировано из оригинала 1 мая 2019 года . Проверено 16 декабря 2014 г.
- ^ «Люминесценция» . Британская энциклопедия . Проверено 16 декабря 2014 г.
- ^ Пуассон, Жак (апрель 2010 г.). «Рафаэль Дюбуа, от аптеки к биолюминесценции». Rev Hist Pharm (Париж) (на французском языке). 58 (365): 51–56. дои : 10.3406/фарм.2010.22136 . ISSN 0035-2349 . ПМИД 20533808 .
- ^ Перейти обратно: а б Пьерибоне, Винсент; Грубер, Дэвид Ф. (2005). Сияние в темноте: революционная наука биофлуоресценции . Издательство Гарвардского университета. стр. 35–41 . ISBN 978-0-674-01921-8 .
- ^ «Нобелевская премия по химии 2008» . 8 октября 2008 года . Проверено 23 ноября 2014 г.
- ^ Харви, Э. Ньютон (1957). История люминесценции: с древнейших времен до 1900 года . Филадельфия: Американское философское общество.
- ^ Антиль, Мишель (2018). Светящиеся существа: история и наука о производстве света в живых организмах . Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN 978-0-7735-5312-5 .
- ^ Фулчер, Боб. «Прекрасные и опасные огни» (PDF) . Журнал защитников природы Теннесси . Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2014 года . Проверено 28 ноября 2014 г.
- ^ Харви, EN (1932). «Эволюция биолюминесценции и ее связь с клеточным дыханием». Труды Американского философского общества . 71 : 135–141.
- ^ Перейти обратно: а б Селигер, Х.Х. (1993). «Биолюминесценция: возбужденные состояния под покровом темноты». Обзоры военно-морских исследований . 45 .
- ^ Перейти обратно: а б Рис, Дж. Ф.; и др. (1998). «Происхождение морской биолюминесценции: превращение механизмов защиты кислорода в инструменты глубоководной связи». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Часть 8): 1211–1221. дои : 10.1242/jeb.201.8.1211 . ПМИД 9510532 .
- ^ Виддер, Эдит А. (1999). Арчер, С.; Джамгоз, МБ; Лоу, Э.; Партридж, Дж. К.; Валлерга, С. (ред.). Биолюминесценция . Адаптивные механизмы в экологии зрения. Спрингер. стр. 555–581.
- ^ Хэддок, SHD ; и др. (2010). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–493. Бибкод : 2010ARMS....2..443H . doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 . ПМИД 21141672 . S2CID 3872860 .
- ^ Перейти обратно: а б Туесен, Эрик В.; Дэвис, Мэтью П.; Спаркс, Джон С.; Смит, В. Лео (2016). «Повторяющаяся и широко распространенная эволюция биолюминесценции морских рыб» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0155154. Бибкод : 2016PLoSO..1155154D . дои : 10.1371/journal.pone.0155154 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4898709 . ПМИД 27276229 .
- ^ Йонг, Эд (8 июня 2016 г.). «Удивительная история светящихся рыб» . Феномены . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 9 июня 2016 года . Проверено 11 июня 2016 г.
- ^ Уилсон, Тереза; Гастингс, Дж. Вудленд (1998). «Биолюминесценция». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 14 (1): 197–230. doi : 10.1146/annurev.cellbio.14.1.197 . ПМИД 9891783 .
- ^ МакЭлрой, Уильям Д.; Селигер, Ховард Х. (декабрь 1962 г.). «Биологическая люминесценция». Научный американец . 207 (6): 76–91. Бибкод : 1962SciAm.207f..76M . дои : 10.1038/scientificamerican1262-76 . ISSN 0036-8733 .
- ^ Пайтио, Хосе; Оба, Юичи (2024). «Светящиеся рыбы: Эндокринная и нейрональная регуляция биолюминесценции» . Аквакультура и рыболовство . 9 (3): 486–500. Бибкод : 2024AqFis...9..486P . дои : 10.1016/j.aaf.2023.04.003 .
- ^ Феррон, Умберто Г. (2023). Баллен, Густаво (ред.). «Освещение эволюции биолюминесценции акул» . Палеонтология . 66 (1): 12641. Бибкод : 2023Palgy..6612641F . дои : 10.1111/пала.12641 . ISSN 0031-0239 .
- ^ ДеЛео, Даниэль; Бесшо-Уэхара, Манабу; Хэддок, Стивен; Макфадден, Кэтрин; Кваттрини, Андреа (30 апреля 2024 г.). «Эволюция биолюминесценции у Anthozoa с акцентом на Octocorallia» . Труды Королевского общества Б. 291 (2021). дои : 10.1098/rspb.2023.2626 . ПМК 11040251 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Хэддок, Стивен HD ; Молин, Марк А.; Кейс, Джеймс Ф. (2010). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–493. Бибкод : 2010ARMS....2..443H . doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 . ПМИД 21141672 . S2CID 3872860 .
- ^ Гастингс, JW (1983). «Биологическое разнообразие, химические механизмы и эволюционное происхождение биолюминесцентных систем». Журнал молекулярной эволюции . 19 (5): 309–21. Бибкод : 1983JMolE..19..309H . дои : 10.1007/BF02101634 . ISSN 1432-1432 . ПМИД 6358519 . S2CID 875590 .
- ^ Шимомура, О.; Джонсон, Ф.Х.; Сайга, Ю. (1962). «Извлечение, очистка и свойства экворина, биолюминесцентного белка из светящегося гидромедузана Aequorea». J Cell Comp Физиол . 59 (3): 223–39. дои : 10.1002/jcp.1030590302 . ПМИД 13911999 .
- ^ Шимомура, О.; Джонсон, Ф.Х. (1975). «Регенерация фотобелка экворина». Природа . 256 (5514): 236–238. Бибкод : 1975Natur.256..236S . дои : 10.1038/256236a0 . ПМИД 239351 . S2CID 4176627 .
- ^ Морис, Х.; Шимомура, О.; Джонсон, Ф.Х.; Винант, Дж. (1974). «Межмолекулярный перенос энергии в биолюминесцентной системе Aequorea». Биохимия . 13 (12): 2656–2662. дои : 10.1021/bi00709a028 . ПМИД 4151620 .
- ^ Мартини, Северин; Хэддок, Стивен HD (апрель 2017 г.). «Количественная оценка биолюминесценции от поверхности до глубин моря демонстрирует ее преобладание как экологического признака» . Научные отчеты . 7 : 45750. Бибкод : 2017НатСР...745750М . дои : 10.1038/srep45750 . ПМЦ 5379559 . ПМИД 28374789 .
- ^ Кани, Сюсэй; Миура, Дайсуке; Джими, Наото; Хаяси, Таро; Накамура, Кодзи; Саката, Масахико; Ого, Кацунори; Омия, Ёсихиро; Митани, Ясуо (27 сентября 2021 г.). «Фиолетовый биолюминесцентный вид Polycirrus (Annelida: Terebelliformia), обнаруженный на мелководье прибрежных вод полуострова Ното в Японии» . Научные отчеты . 11 (1): 19097. Бибкод : 2021NatSR..1119097K . дои : 10.1038/s41598-021-98105-6 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 8476577 . ПМИД 34580316 .
- ^ Спаркс, Джон С.; Шелли, Роберт С.; Смит, В. Лео; Дэвис, Мэтью П.; Чернов, Дэн; Пиерибоне, Винсент А.; Грубер, Дэвид Ф. (8 января 2014 г.). «Тайный мир биофлуоресценции рыб: филогенетически широко распространенный и фенотипически изменчивый феномен» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): е83259. Бибкод : 2014PLoSO...983259S . дои : 10.1371/journal.pone.0083259 . ПМЦ 3885428 . ПМИД 24421880 .
- ^ «Биолюминесценция | Национальное географическое общество» . Education.nationalgeographic.org . Проверено 28 января 2023 г.
- ^ Росс, Элисон (27 сентября 2005 г.). « Млечные моря обнаружены из космоса» . Би-би-си . Проверено 13 марта 2013 г.
- ^ Виддер, Эдит (январь 2002 г.). «Биолюминесценция и пелагическая визуальная среда» . Морское и пресноводное поведение и физиология . 35 (1–2): 1–26. Бибкод : 2002MFBP...35....1W . дои : 10.1080/10236240290025581 . ISSN 1023-6244 . S2CID 85259393 .
- ^ Миямото, К.; Скурис, Н.; Хоссейнхани, С; Лин, Л.Ю.; Мейген, Э.А. (ноябрь 2002 г.). «Общие особенности систем определения кворума у видов вибрионов» . Биолюминесценция и хемилюминесценция . Всемирная научная: 97–100. дои : 10.1142/9789812776624_0021 . ISBN 978-981-238-156-9 .
- ^ Бейкер, Лидия Дж.; Фрид, Линдси Л.; Иссон, Коул Дж; Лопес, Хосе В; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Нихолм, Спенсер В.; Хендри, Тори А (1 октября 2019 г.). «Разнообразные глубоководные удильщики имеют общего генетически уменьшенного светящегося симбионта, приобретенного из окружающей среды» . электронная жизнь . 8 : е47606. doi : 10.7554/eLife.47606 . ISSN 2050-084X . ПМК 6773444 . ПМИД 31571583 .
- ^ Данлэп, Пол В.; Аст, Дженнифер С.; Кимура, Сейши; Фукуи, Ацуши; Ёсино, Тецуо; Эндо, Хиромицу (октябрь 2007 г.). «Филогенетический анализ специфичности хозяина-симбионта и кодивергенции в биолюминесцентных симбиозах» . Кладистика . 23 (5): 507–532. дои : 10.1111/j.1096-0031.2007.00157.x . hdl : 2027.42/73754 . ISSN 0748-3007 . S2CID 31107773 .
- ^ Джонсен, С.; Фрэнк, ТМ; Хэддок, SHD; Виддер, Э.А.; Мессинг, КГ (сентябрь 2012 г.). «Свет и зрение глубоководного бентоса: I. Биолюминесценция на глубине 500-1000 м на Багамских островах» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (19): 3335–3343. дои : 10.1242/jeb.072009 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 22956246 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Вивиани, Вадим (17 февраля 2009 г.). «Земная биолюминесценция» . Проверено 26 ноября 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Янг, Р.Э.; Ропер, CF (1976). «Биолюминесцентное затенение у средневодных животных: данные о живых кальмарах». Наука . 191 (4231): 1046–8. Бибкод : 1976Sci...191.1046Y . дои : 10.1126/science.1251214 . ПМИД 1251214 . S2CID 11284796 .
- ^ Тонг, Д.; Розас, Н.С.; Окли, TH; Митчелл, Дж.; Колли, Нью-Джерси; Макфолл-Нгай, MJ (2009). «Доказательства восприятия света биолюминесцентным органом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9836–41. Бибкод : 2009PNAS..106.9836T . дои : 10.1073/pnas.0904571106 . ПМК 2700988 . ПМИД 19509343 .
- ^ Джонсен, С.; Бальсер, Э.Дж.; Фишер, ЕС; Виддер, Е.А. (1 августа 1999 г.). «Биолюминесценция глубоководных цирратных осьминогов Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)» . Биологический вестник . 197 (1): 26–39. дои : 10.2307/1542994 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542994 . ПМИД 28296499 .
- ^ Хэддок, Стивен HD; Молин, Марк А.; Кейс, Джеймс Ф. (14 декабря 2009 г.). «Биолюминесценция в море» . Ежегодный обзор морской науки . 2 (1): 443–493. Бибкод : 2010ARMS....2..443H . doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 . ISSN 1941-1405 . ПМИД 21141672 .
- ^ Стангер-Холл, КФ; Ллойд, Дж. Э.; Хиллис, DM (2007). «Филогения североамериканских светлячков (Coleoptera: Lampyridae): значение для эволюции световых сигналов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (1): 33–49. Бибкод : 2007МОЛПЭ..45...33С . дои : 10.1016/j.ympev.2007.05.013 . ПМИД 17644427 .
- ^ Симомура, Осаму (2012). Биолюминесценция: химические основы и методы . Всемирная научная. п. 234. ИСБН 978-981-4366-08-3 .
- ^ Перейти обратно: а б Вонг, Джульетта М.; Перес-Морено, Хорхе Л.; Чан, Тин-Ям; Франк, Тамара М.; Брекен-Гриссом, Хизер Д. (1 февраля 2015 г.). «Филогенетический и транскриптомный анализы показывают эволюцию биолюминесценции и обнаружения света у морских глубоководных креветок семейства Oplophoridae (Crustacea: Decapoda)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 278–292. Бибкод : 2015MolPE..83..278W . дои : 10.1016/j.ympev.2014.11.013 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 25482362 .
- ^ Бранхам, Марк. «Светлячки, железнодорожные черви (Insecta: Coleoptera: Phengodidae)» . Избранные существа . Университет Флориды . Проверено 29 ноября 2014 г.
- ^ Вивиани, Вадим Р.; Бечара, Этельвино Дж. Х. (1997). «Биолюминесценция и биологические аспекты бразильских железнодорожных червей (Coleoptera: Phengodidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 90 (3): 389–398. дои : 10.1093/aesa/90.3.389 .
- ^ Марек, Пол; Папай, Дэниел; Йегер, Джастин; Молина, Серджио; Мур, Венди (2011). «Биолюминесцентный апосематизм у многоножек» . Современная биология . 21 (18): Р680–Р681. Бибкод : 2011CBio...21.R680M . дои : 10.1016/j.cub.2011.08.012 . ПМК 3221455 . ПМИД 21959150 .
- ^ Мейер-Рохов, В.Б.; Мур, С. (1988). «Биология Latia neritoides Grey 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): единственная в мире светопроизводящая пресноводная улитка». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 73 (1): 21–42. дои : 10.1002/iroh.19880730104 .
- ^ Дехейн, Дмитрий Д.; Уилсон, Нерида Г. (2010). «Биолюминесцентные сигналы, пространственно усиливаемые за счет диффузии в зависимости от длины волны через раковину морской улитки» . Труды Королевского общества . 278 (1715): 2112–2121. дои : 10.1098/rspb.2010.2203 . ПМК 3107627 . ПМИД 21159673 .
- ^ Боулби, Марк Р.; Виддер, Эдит; Кейс, Джеймс (1990). «Закономерности стимулированной биолюминесценции в двух пиросомах (Tunicata: Pyrosomatidae)» . Биологический бюллетень . 179 (3): 340–350. дои : 10.2307/1542326 . JSTOR 1542326 . ПМИД 29314963 . S2CID 42380533 .
- ^ Энциклопедия водного мира . Маршалл Кавендиш. Январь 2004. с. 1115. ИСБН 978-0-7614-7418-0 .
- ^ Коупленд, Дж.; Дастон, ММ (1989). «Биолюминесценция у наземной улитки Quantula (Dyakia) striata » . Малакология . 30 (1–2): 317–324.
- ^ Янг, Ричард Эдвард (октябрь 1983 г.). «Океаническая биолюминесценция: обзор общих функций» . Бюллетень морской науки . 33 (4): 829–845.
- ^ Мартин, Р. Эйдан. «Биология акул и скатов: акула-печенье» . Центр исследований акул ReefQuest . Проверено 13 марта 2013 г.
- ^ Милиус, С. (1 августа 1998 г.). «Светящаяся в темноте акула имеет убийственное пятно» . Новости науки. Архивировано из оригинала 7 декабря 2009 года . Проверено 13 марта 2013 г.
- ^ Эйснер, Томас ; Гетц, Майкл А.; Хилл, Дэвид Э.; Смедли, Скотт Р.; Мейнвальд, Джаррольд (1997). «Роковые женщины-светлячки» приобретают защитные стероиды (люцибуфагины) от своей добычи-светлячка» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (18): 9723–9728. Бибкод : 1997PNAS...94.9723E . дои : 10.1073/pnas.94.18.9723 . ПМК 23257 . ПМИД 9275191 .
- ^ Салливан, Рэйчел (16 июля 2014 г.). «Из тьмы» . Азбука науки . Проверено 17 декабря 2014 г.
- ^ Гревен, Хартмут; Двадцать, Надин (2013). «Ухаживание, спаривание и организация переднеспинки у светящегося таракана Lucihormetica verrucosa (Brunner von Wattenwyl, 1865) (Blattodea: Blaberidae)» . Энтомология сегодня . 25 :77–97.
- ^ Мерритт, Дэвид Дж. (2013). «Стандарты доказательств биолюминесценции тараканов» . Naturwissenschaften . 100 (7): 697–698. Бибкод : 2013NW....100..697M . дои : 10.1007/s00114-013-1067-9 . ПМИД 23740173 . S2CID 33240197 .
- ^ Перейти обратно: а б с Херринг, Питер Дж.; Коуп, Селия (декабрь 2005 г.). «Красная биолюминесценция у рыб: на суборбитальных фотофорах Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias» . Морская биология . 148 (2): 383–394. Бибкод : 2005МарБи.148..383H . дои : 10.1007/s00227-005-0085-3 . ISSN 0025-3162 . S2CID 86463272 .
- ^ Виддер, Эдит А.; Латц, Майкл И.; Херринг, Питер Дж.; Кейс, Джеймс Ф. (3 августа 1984 г.). «Дальнекрасная биолюминесценция двух глубоководных рыб» . Наука . 225 (4661): 512–514. Бибкод : 1984Sci...225..512W . дои : 10.1126/science.225.4661.512 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17750854 . S2CID 31510972 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хэддок, Стивен HD; Данн, Кейси В.; Пью, Филип Р.; Шницлер, Кристина Э. (8 июля 2005 г.). «Биолюминесцентные и красно-флуоресцентные приманки в глубоководном сифонофоре» . Наука . 309 (5732): 263. doi : 10.1126/science.1110441 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 16002609 . S2CID 29284690 .
- ^ Перейти обратно: а б Боун, К. (2008). Биология рыб . Ричард Х. Мур (3-е изд.). Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-0-203-88522-2 . OCLC 244632464 .
- ^ Ку, Дж.; Ким, Ю.; Ким, Дж.; Йом, М.; Ли, IC; Нам, Х.Г. (2007). «Слитый репортер GUS/люциферазы для захвата растительных генов и анализа активности промотора с люциферин-зависимым контролем стабильности репортерного белка» . Физиология растений и клеток . 48 (8): 1121–31. дои : 10.1093/pcp/pcm081 . ПМИД 17597079 .
- ^ Нордгрен, ИК; Тавассоли, А. (2014). «Двунаправленная флуоресцентная двухгибридная система для мониторинга белок-белковых взаимодействий» . Молекулярные биосистемы . 10 (3): 485–490. дои : 10.1039/c3mb70438f . ПМИД 24382456 .
- ^ Сюн, Ян Ц.; Уиллард, Джули; Кадуругамува, Джагат Л.; Ю, Джун; Фрэнсис, Кевин П.; Байер, Арнольд С. (2004). «Биолюминесцентная визуализация in vivo в режиме реального времени для оценки эффективности антибиотиков на модели эндокардита, вызванного золотистым стафилококком у крыс» . Антимикробные средства и химиотерапия . 49 (1): 380–7. doi : 10.1128/AAC.49.1.380-387.2005 . ПМК 538900 . ПМИД 15616318 .
- ^ Ди Рокко, Джулиана; Дорогая, Антониетта; Антонини, Анналиса; Мошенничество, Сильвия; Пьяджо, Джулия; Капогросси, Маурицио К.; Тойетта, Габриэле (1 сентября 2012 г.). «Анализ биораспределения и приживления в печени генетически модифицированных мезенхимальных стромальных клеток, полученных из жировой ткани» (PDF) . Трансплантация клеток . 21 (9): 1997–2008. дои : 10.3727/096368911X637452 . ПМИД 22469297 . S2CID 21603693 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Чжао, Давен; Ричер, Эдмонд; Антич, Питер П.; Мейсон, Ральф П. (2008). «Противососудистые эффекты фосфата комбретастатина А4 в ксенотрансплантате рака молочной железы оценены с помощью динамической биолюминесцентной визуализации и подтверждены с помощью МРТ» . Журнал ФАСЭБ . 22 (7): 2445–51. дои : 10.1096/fj.07-103713 . ПМК 4426986 . ПМИД 18263704 .
- ^ Ой, Д.В.; Вуд, КВ; ДеЛука, М.; де Вет, младший; Хелински, Д.Р.; Хауэлл, SH (1986). «Транзиторная и стабильная экспрессия гена люциферазы светлячка в растительных клетках и трансгенных растениях». Наука . 234 (4778). Американская ассоциация содействия развитию науки: 856–859. Бибкод : 1986Sci...234..856O . дои : 10.1126/science.234.4778.856 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17758108 . S2CID 32603977 .
- ^ Алтура, Массачусетс; Хит-Хекман, Э.А.; Джилетт, А.; Кремер, Н.; Крахлер, AM; Бреннан, К.; Руби, Е.Г.; Орт, К.; Макфолл-Нгай, MJ (2013). «Первое участие партнеров в симбиозе Euprymna scolopes-Vibrio fischeri представляет собой двухэтапный процесс, инициируемый несколькими клетками-симбионтами окружающей среды» . Экологическая микробиология . 15 (11): 2937–50. Бибкод : 2013EnvMi..15.2937A . дои : 10.1111/1462-2920.12179 . ПМЦ 3937295 . ПМИД 23819708 .
- ^ «Полный список публикаций по кальмарам и вибрионам» . Университет Висконсин-Мэдисон. Архивировано из оригинала 19 октября 2014 года.
- ^ Институт исследования рака Людвига (21 апреля 2003 г.). «Свет светлячков помогает уничтожать раковые клетки; исследователи обнаружили, что биолюминесцентный эффект светлячков может убивать раковые клетки изнутри» . Наука Дейли . Проверено 4 декабря 2014 г.
- ^ Монтейро, Хорхе ХСК; Собриньо, Жозиан А.; де Бетанкур-Диас, Ана (2021). «Глава 13. Люминесцентная визуализация раковых клеток». Ионы металлов в методах биовизуализации . Спрингер. стр. 371–401. дои : 10.1515/9783110685701-019 . S2CID 233628296 .
- ^ Вопросы и ответы по биолюминесценции . Сиобиолум.ucsd.edu. Проверено 20 октября 2011 г.
- ^ (4 мая 2013 г.) Один процент: вырастите свой собственный источник света The New Scientist, выпуск 2915, дата обращения 7 мая 2013 г.
- ↑ Доктор Крис Райли, «Светящиеся растения обнаруживают чувствительность к прикосновению», BBC, 17 мая 2000 г.
- ^ Халверсон, Ник (15 августа 2013 г.). «Лампочка, питающаяся бактериями, не требует электричества» . Архивировано из оригинала 25 мая 2016 года . Проверено 29 сентября 2013 г.
- ^ Сваминатан, Мип. «Philips представляет новую перспективную концепцию дизайна «Микробного дома»» . Проверено 8 мая 2017 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Ча, Бонни (28 ноября 2011 г.). «Philips Bio-light создает декоративное освещение с помощью бактерий» .
- ^ «E.glowli Cambridge: Представленные детали» . iGEM . Проверено 6 декабря 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Марселлин, Фрэнсис (26 февраля 2016 г.). «Светящиеся в темноте бактериальные фонари могут освещать витрины магазинов, 2016 год». Новый учёный .
- ^ «Glowee: Видение ночного освещения» . Электрисит де Франс. 2015 . Проверено 4 марта 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Светящиеся в темноте бактериальные лампы могут освещать витрины магазинов» . Новый учёный . 26 февраля 2016 г.
- ^ Mitiouchkina, Tatiana; Мишин, Александр С.; Somermeyer, Louisa Gonzalez; Маркина, Надежда М.; Чепурных, Татьяна V.; Guglya, Elena B.; Каратаева, Татьяна A.; Palkina, Ksenia A.; Шахова, Екатерина S.; Факранурова, Лилия I.; Chekova, Sofia V.; Царькова, Александра С.; Golubev, Yaroslav V.; Негребетский, Вадим V.; Dolgushin, Sergey A.; Shalaev, Pavel V.; Шлыков, Дмитрий; Мельник, Олесья А.; Шипунова, Виктория О.; Deyev, Sergey M.; Bubyrev, Andrey I.; Pushin, Александр S.; Choob, Vladimír V.; Dolgov, Sergey V.; Кондрашов, Фьодор А.; Ямпольский, Илия V.; Саркисян, Карен С. (27 апреля 2020). "Plants with genetically encoded autoluminescence" . Nature Biotechnology . 38 (8): 944-946. doi : 10.1038/s41587-020-0500-9 . ISSN 1546-1696 . PMC 7610436 . PMID 32341562 . S2CID 216559981 .
- ^ Арройо, Майра Газзола; Феррейра, Адриано Менис; Фрота, Олечи Перейра; Риготти, Марсело Алессандро; де Андраде, Дениз; Бриззотти, Наталья Серон; и др. (30 июня 2017 г.). «Эффективность биолюминесцентного анализа АТФ для предположительной идентификации микроорганизмов в источниках больничной воды» . БМК Инфекционные болезни . 17 (1): 458. doi : 10.1186/s12879-017-2562-y . ISSN 1471-2334 . ПМК 5493863 . ПМИД 28666419 .
- ^ Ид, Хеба Рамадан; Абдель-Кадер, Нора С.; Эль Тахан, Махмуд Хелми; Дай, Тяньхун; Амин, Реабилитация (2016). «Биолюминесцентный анализ для распознавания роста микроорганизмов» . Журнал датчиков . 2016 : 1–5. дои : 10.1155/2016/1492467 . ISSN 1687-725X .
- ^ Таннус, Бахос А. (апрель 2009 г.). «Репортерный анализ люциферазы Gaussia для мониторинга биологических процессов в культуре и in vivo» . Протоколы природы . 4 (4): 582–591. дои : 10.1038/nprot.2009.28 . ISSN 1754-2189 . ПМЦ 2692611 . ПМИД 19373229 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Виктор Бенно Мейер-Рохов (2009) «Биолюминесценция в фокусе» - сборник познавательных эссе Research Signpost: ISBN 978-81-308-0357-9
- Симомура, Осаму (2006). Биолюминесценция: химические основы и методы. Слово научное издательство. ISBN 981-256-801-8 .
- Ли, Джон (2016). «Биолюминесценция, природа света». Библиотеки Университета Джорджии. http://hdl.handle.net/10724/20031
- Уилсон, Т.; Гастингс, JW (1998). «Биолюминесценция». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 14 : 197–230. doi : 10.1146/annurev.cellbio.14.1.197 . ПМИД 9891783 .
- Антиль, Мишель (2018). Светящиеся существа: история и наука о производстве света в живых организмах . Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN 978-0-7735-5312-5
Внешние ссылки
[ редактировать ]- BBC: Красный прилив: электрические голубые волны омывают берег Калифорнии
- MBARI: биолюминесценция гоньяулакса
- УФ/МФСА: светлячки
- TED: Светящаяся жизнь в подводном мире (видео)
- Смитсоновский океанический портал: фотогалерея биолюминесцентных животных
- National Geographic: Биолюминесценция
- Ежегодный обзор морской науки: биолюминесценция в море
- Canon Australia – Советы по фотографированию биолюминесценции
- в Нью -Йорке Рекомендуемая выставка Американского музея естественной истории «Существа света: биолюминесценция природы», 2022 г. (совместно с в Оттаве, Канада Канадским музеем природы , и Чикаго в Филдовым музеем естественной истории ) Веб-страница: [1]