Акула-печенье

Акула-печенье
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Подкласс:	Elasmobranchii
Подразделение:	Селахиморфа
Заказ:	Сквалиформы
Семья:	Далатииды
Род:	Гестиус
Разновидность:	И. бразильский
Биномиальное имя
	Исистий Бразилии ; ( Куа и Гаймар , 1824 г.)
	Ареал акулы-печеньки
Синонимы
	Isistius labialis Мэн, Чу и Ли, 1985 г. ; Лейус Ферокс Кнер, 1864 г. ; Scymnus brasiliensis Quoy & Gaimard, 1824 г. ; Scymnus torquatus Müller & Henle, 1839 г. ; Scymnus unicolor Мюллер и Генле, 1839 г. ; Squalus fulgens Беннетт, 1840 г.

Акула -печенька ( Isistius brasiliensis ), также называемая акулой , — вид небольших плоскообразных акул семейства сигарной Dalatiidae . Эта акула обитает в теплых океанических водах по всему миру, особенно вблизи островов, и была зарегистрирована на глубине до 3,7 км (2,3 мили). Он мигрирует вертикально на расстояние до 3 км (1,9 мили) каждый день, приближаясь к поверхности в сумерках и спускаясь с рассветом. Достигая всего 42–56 см (16,5–22 дюйма) в длину, акула-печенье имеет длинное цилиндрическое тело с короткой тупой мордой, большими глазами, двумя крошечными бесхребетными спинными плавниками и большим хвостовым плавником . Он темно-коричневого цвета, со светоизлучающими фотофорами, покрывающими его нижнюю сторону, за исключением темного «воротника» вокруг горла и жаберных щелей .

Название «акула-печенье» относится к методу ее кормления: выдалбливанием круглых пробок, как будто вырезанных формочкой для печенья , из более крупных животных. Следы акул-печеньков были обнаружены на самых разных морских млекопитающих и рыбах, а также на подводных лодках , подводных кабелях и человеческих телах. Он также поедает целую более мелкую добычу, например, кальмаров . Акулы-печеньки имеют приспособления для парения в толще воды и, вероятно, полагаются на скрытность и уловки, чтобы поймать более активную добычу. Его темный воротник, кажется, имитирует силуэт маленькой рыбы, а остальная часть его тела сливается с нисходящим светом через брюшные фотофоры. Когда потенциальный хищник приближается к приманке, акула прикрепляется с помощью присасывающих губ и специального глотка и аккуратно вырезает кусок мяса, используя ленточную пилу набор нижних зубов, похожих на . Известно, что этот вид путешествует в школах .

Хотя акула-печенька встречается редко из-за ее океанической среды обитания , несколько задокументированных нападений на людей, по-видимому, были вызваны акулами-печеночниками. Тем не менее, эта миниатюрная акула не считается опасной для человека. Международный союз охраны природы внес акулу-печеньку в список вызывающих наименьшее беспокойство , поскольку она широко распространена, не имеет коммерческой ценности и не особенно подвержена рыболовству .

Таксономия

Французские натуралисты Жан Рене Констан Куа и Жозеф Поль Гаймар первоначально описали акулу-резак во время исследовательского путешествия корвета « Урани» под командованием Луи де Фрейсине в 1817–1820 годах , дав ей название Scymnus brasiliensis , потому что типовой экземпляр был пойман у берегов Бразилии. В 1824 году их отчет был опубликован как часть Voyage autour du monde… sur les corvettes de SM l'Uranie et la Physicienne» . о 13-томного отчета Луи де Фрейсине путешествии « ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} В 1865 году американский ихтиолог Теодор Николас Гилл новый род Isistius придумал для этого вида в честь Исиды , египетской богини света. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Одно из самых ранних описаний ран, оставленных акулой-печеночником на различных животных, содержится в древней самоанской легенде, согласно которой ату ( тунец-скайпджек ), входя в залив Палаули , оставлял после себя куски своей плоти в качестве жертвы Таутуну, вождю общины. В последующие столетия были выдвинуты различные другие объяснения ран, в том числе миноги , бактерии и беспозвоночные паразиты . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} В 1971 году Эверет Джонс из Бюро коммерческого рыболовства США (предшественник Национальной службы морского рыболовства ) обнаружил, что ответственность за это несет акула-сигара, как тогда широко называли акулу-печеньку. Таким образом, эксперт по акулам Стюарт Спрингер популяризировал для этого вида название «акула-печенье» (хотя первоначально он называл их «демонами-китокусами»). ^{[ 8 ]} Другие распространенные названия, используемые для этой акулы, включают светящуюся акулу, мелкозубую акулу-печенье и гладкую акулу-резак. ^{[ 9 ]}

Описание

Акула-печенье имеет удлиненное сигарообразное тело с короткой выпукло-закругленной мордой. Ноздри имеют очень короткий кожный лоскут спереди. Большие овальные зеленые глаза расположены вперед на голове, но не так, чтобы бинокулярное зрение было обширным. За глазами расположены большие дыхальца , расположенные на верхней поверхности головы.

Рот короткий, образует почти поперечную линию и окружен увеличенными мясистыми присасывающими губами. Верхняя челюсть имеет 30–37 рядов зубов, а нижняя – 25–31, увеличивающихся с размером тела. Верхние и нижние зубы чрезвычайно различны; верхние зубы маленькие, узкие и вертикальные, сужаются к одному острию с гладкими краями. Нижние зубы также имеют гладкие края, но гораздо крупнее, шире и напоминают ножи, а их основания сцепляются, образуя единую пилообразную режущую кромку. Пять пар жаберных щелей небольшие. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Грудные плавники короткие, примерно трапециевидной формы. Два бесхребетных спинных плавника расположены далеко назад на теле: первый начинается прямо перед брюшными плавниками , а второй расположен сразу за ними. Второй спинной плавник немного крупнее первого, а брюшные плавники крупнее обоих. Анальный плавник отсутствует. Хвостовой плавник широкий, нижняя лопасть почти такого же размера, как верхняя, с заметной брюшной выемкой. ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]} Дермальные зубцы квадратные, уплощенные, с небольшой вогнутостью в центре и приподнятыми углами. Акула-печенье имеет шоколадно-коричневый цвет, снизу становится немного светлее, а вокруг жаберной области обвивает темный «воротник».

Края плавников полупрозрачные, за исключением хвостового плавника, у которого край более темный. ^{[ 5 ]} Сложные светообразующие органы, называемые фотофорами, плотно покрывают всю нижнюю сторону, за исключением воротника, и излучают яркое зеленое свечение. ^{[ 5 ]} Максимальная зарегистрированная длина этого вида составляет 42 см (17 дюймов) для самцов и 56 см (22 дюйма) для самок. ^{[ 9 ]}

Акула-печенье имеет короткую округлую голову с большими, расположенными спереди глазами и поперечным ртом.
Голова
Челюсти
Нижние зубы
Верхние зубы
Диаграмма челюсти

Распространение и среда обитания

обитающая во всех основных тропических и с умеренным и теплым умеренным климатом океанических бассейнах Акула-печенье, , наиболее распространена между и 20° с.ш. 20 ° ю.ш. , где температура поверхностной воды составляет 18–26°C (64–79°F). . ^{[ 3 ]} В Атлантике он был зарегистрирован у Багамских островов и южной Бразилии на западе, от Кабо-Верде , от Гвинеи до Сьерра-Леоне , на юге Анголы и Южной Африки на востоке, а также на острове Вознесения на юге. В Индо-Тихоокеанском регионе его ловили от Маврикия до Новой Гвинеи , Австралии и Новой Зеландии, включая Тасманию и остров Лорд-Хау , а также у берегов Японии. В центральной и восточной части Тихого океана встречается от Фиджи на север до Гавайских островов и на восток до Галапагосских островов , островов Пасхи и Гваделупе . Свежие раны, обнаруженные у морских млекопитающих, позволяют предположить, что в теплые годы эта акула может обитать вплоть до Калифорнии. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Судя по записям об уловах, акула-печенье, по-видимому, совершает суточную вертикальную миграцию на расстояние до 3 км (1,9 мили) в каждую сторону. ^{[ 6 ]} День он проводит на глубине 1–3,7 км (0,62–2,30 мили), а ночью поднимается в верхнюю толщу воды , обычно оставаясь ниже 85 м (279 футов), но в редких случаях выходя на поверхность. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Этот вид может быть более терпимым к низким уровням растворенного кислорода , чем акулы родственных родов Euprotomicrus и Squaliolus . ^{[ 6 ]} Его часто можно встретить возле островов, возможно, в репродуктивных целях или потому, что на них обитают скопления крупных животных-жертв. ^{[ 6 ]} В северо-восточной Атлантике большинство взрослых особей обитают между 11° и 16° с.ш., причем самые маленькие и самые крупные особи встречаются в более низких и высоких широтах соответственно. ^{[ 10 ]} Никаких доказательств половой сегрегации нет. ^{[ 11 ]}

Биология и экология

Акула-печенье , наиболее известная тем, что откусывает аккуратные круглые куски тканей морских млекопитающих и крупной рыбы, считается факультативным эктопаразитом , поскольку она также полностью заглатывает более мелкую добычу. У него широкий зев и очень сильный прикус из-за сильно кальцинированных черепных и губных хрящей . ^{[ 12 ]} Обладая маленькими плавниками и слабыми мышцами, этот хищник-засадник большую часть времени проводит, паря в толще воды. ^{[ 6 ]}^{[ 13 ]} Его печень , которая может составлять около 35% его веса, богата липидами низкой плотности , что позволяет ему сохранять нейтральную плавучесть . Этот вид имеет более высокую плотность скелета, чем Euprotomicrus или Squaliolus , а полость его тела и печень пропорционально намного больше и содержат гораздо более высокое содержание масла. ^{[ 6 ]}^{[ 14 ]} Его большой хвостовой плавник позволяет ему быстро набирать скорость, чтобы поймать более крупную и быструю добычу, оказавшуюся в пределах досягаемости. ^{[ 14 ]}

Акула-печенье регулярно меняет зубы, как и другие акулы, но сбрасывает нижние зубы целыми рядами, а не по одному. Подсчитано, что акула-резак потеряла 15 наборов нижних зубов, всего 435–465 зубов, с момента, когда ее длина составляла 14 см (5,5 дюйма), до момента, когда она достигла 50 см (20 дюймов). ^{[ 11 ]} значительные вложения ресурсов. Акула проглатывает свои старые зубы, что позволяет ей перерабатывать содержащийся в ней кальций . ^{[ 6 ]}

В отличие от других акул, сетчатка акулы-печеньки имеет ганглиозные клетки, сосредоточенные в концентрической области, а не в горизонтальной полосе через поле зрения; это может помочь сосредоточиться на добыче перед акулой. ^{[ 15 ]}

Известно, что эта акула путешествует стаями , что может повысить эффективность ее приманки (см. ниже) и предотвратить нападения гораздо более крупных хищников. ^{[ 12 ]}

Биолюминесценция

Собственное зеленое свечение акулы-печеньки является самым сильным из известных среди всех акул и, как сообщается, сохраняется в течение трех часов после того, как ее вытащили из воды. ^{[ 8 ]}^{[ 14 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Расположенные вентрально фотофоры служат для того, чтобы нарушить его силуэт снизу, подстраивая нисходящий свет, стратегия, известная как контросвещение , которая распространена среди биолюминесцентных организмов мезопелагической зоны . Отдельные фотофоры расположены вокруг зубчиков и достаточно малы, чтобы их нельзя было различить невооруженным глазом, что позволяет предположить, что они эволюционировали, чтобы обманывать животных с высокой остротой зрения и/или на близких расстояниях. ^{[ 12 ]}

Расположенный отдельно от светящейся нижней стороны, более темный, нелюминесцентный воротник сужается по обеим сторонам горла и, как предполагается, служит приманкой, имитируя снизу силуэт маленькой рыбы. Привлекательность приманки увеличится в стае акул. Если бы ошейник действительно функционировал таким образом, акула-печенье была бы единственным известным случаем биолюминесценции, при которой отсутствие света привлекает добычу, а ее фотофоры препятствуют обнаружению хищниками. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Поскольку акула может соответствовать только ограниченному диапазону интенсивности света, было высказано предположение, что ее вертикальные движения могут способствовать сохранению эффективности ее маскировки в различное время суток и погодных условиях. ^{[ 12 ]}

Кормление

Практически каждый тип океанических животных среднего и крупного размера, обитающих в среде обитания акулы-печеньки, открыт для нападения; шрамы от укусов были обнаружены у китообразных (в том числе морских свиней , косаток , дельфинов, клюворылов , кашалотов и усатых китов ), ластоногих (в том числе морских котиков , морских леопардов и морских слонов ), дюгоней , более крупных акул (в том числе синих акул , акул-гоблинов , гигантские акулы , большие белые акулы , большеротые акулы и мелкозубые песчаные тигровые акулы), скаты (включая глубоководных скатов , пелагических скатов и шестижаберных скатов ) и костистые рыбы (включая марлиновых , тунцов , дельфинов , джек , эсколаров , опа и помфретов ). ^{[ 3 ]}^{[ 14 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Акула-печенье также регулярно охотится и поедает целых кальмаров с длиной мантии 15–30 см (5,9–11,8 дюйма), сравнимых по размеру с самой акулой, а также щетинистых ротоногих ракообразных , веслоногих ракообразных и другой более мелкой добычи. ^{[ 11 ]}

Паразитарные атаки акулы-печенья оставляют круглую «кратерную рану» в среднем 5 см (2,0 дюйма) в поперечнике и 7 см (2,8 дюйма) в глубину. ^{[ 20 ]} Распространенность этих нападений может быть высокой: у Гавайских островов почти каждый взрослый дельфин-спиннер имеет шрамы от этого вида. ^{[ 21 ]} Заболевшие или иным образом ослабленные животные, по-видимому, более восприимчивы, и в западной Атлантике наблюдались истощенные выброшенные на берег дынеголовые киты, , с десятками или сотнями недавних и заживающих ран от акул-печенек, тогда как у неистощенных выброшенных на берег китов такие раны редки. . ^{[ 22 ]} Влияние паразитизма на виды-жертвы с точки зрения ресурсов, отвлекаемых от роста или размножения, неясно. ^{[ 21 ]}

Акула-печенье имеет ряд особенностей своего рта и глотки, связанных с ее паразитическим образом жизни. Акула сначала прикрепляется к поверхности тела своей добычи, закрывая дыхальца и втягивая базихял ( язык ), чтобы создать давление ниже, чем давление окружающей среды; его присасывающие губы обеспечивают плотное прилегание. ^{[ 12 ]}^{[ 14 ]} Затем он кусает, используя узкие верхние зубы в качестве якоря, а острые как бритва нижние зубы вгрызаются в добычу. Наконец, акула поворачивает и поворачивает свое тело, совершая круговой разрез, чему вполне возможно способствует первоначальный импульс вперед и последующая борьба ее добычи. ^{[ 12 ]} Действию нижних зубов также могут способствовать возвратно-поступательные колебания челюсти — механизм, аналогичный механизму электрического разделочного ножа . ^{[ 20 ]} Способность этой акулы создавать сильное всасывание в рот, вероятно, также помогает в поимке более мелкой добычи, такой как кальмары. ^{[ 12 ]}

История жизни

Как и другие акулы-собачки, акула-печенье является плацентарным живородящим организмом , при этом развивающиеся эмбрионы поддерживаются желтком до рождения. Самки имеют две функциональные матки и рожают от 6 до 12 детенышей. ^{[ 3 ]}^{[ 23 ]} Зарегистрирован случай, когда самка вынашивала 9 эмбрионов длиной 12,4–13,7 см (4,9–5,4 дюйма); хотя они были близки по размеру при рождении, у них все еще были хорошо развитые желточные мешки , что свидетельствует о медленной скорости всасывания желтка и длительном периоде беременности . У эмбрионов развилась коричневая пигментация, но не темный воротник и не дифференцированные зубы . Новорожденные акулы-печеньки имеют длину 14–15 см (5,5–5,9 дюйма). ^{[ 23 ]} Самцы достигают половой зрелости при длине 36 см (14 дюймов), а самки - при длине 39 см (15 дюймов). ^{[ 3 ]}

Человеческое взаимодействие

Акула-печенье, предпочитающая морские воды и поэтому редко встречающаяся людям, не считается опасной из-за своего небольшого размера. Однако он был замешан в нескольких нападениях на людей; в одном случае стая рыб длиной 30 см (12 дюймов) с тупыми мордами напала на подводного фотографа во время погружения в открытом океане. Подобные сообщения поступили от выживших после кораблекрушения , получивших ночью небольшие, чистые и глубокие укусы. ^{[ 3 ]}^{[ 14 ]} В марте 2009 года острова Мауи житель Майк Спалдинг был укушен акулой-резаком во время переплыва канала Аленуихаха . ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Пловец Эрик Шалл был укушен акулой-резаком 31 марта 2019 года при пересечении пролива Кайви и получил обширную рану живота. ^{[ 26 ]} Второе нападение на то же место произошло три недели спустя: Исайя Мохика пытался переплыть канал 6 апреля 2019 года в рамках соревнования Oceans Seven , когда его укусили за левое плечо. ^{[ 27 ]} Третий человек, пытавшийся завершить заплыв, был укушен почти в том же районе канала: Адхербал Трейдлер де Оливейра пытался заплыть 29 июля 2019 года, когда его укусили в живот и левое бедро. ^{[ 28 ]} Двое из трех пловцов использовали электрические средства отпугивания акул , но они не отпугнули акул. В 2017 году семилетний мальчик Джек Толли был укушен за ногу, когда гулял со своей семьей по заливу Альма в Северном Квинсленде. ^{[ 29 ]} Акула нанесла рану диаметром 7,3 см, почти до кости. 9 февраля 2022 года глубоководный пловец у Каилуа-Кона , Гавайи, был укушен в правую ногу и икру. ^{[ 30 ]} В марте 2023 года Энди Уолберер подвергся нападению двух акул-печеньков, когда переплывал канал Молокаи. Он смог схватить и бросить обеих акул, прежде чем получил серьезные травмы. ^{[ 31 ]}

Есть несколько записей о человеческих телах, извлеченных из воды после посмертных укусов акул. ^{[ 14 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

В 1970-х годах несколько ВМС США подводных лодок были вынуждены вернуться на базу для устранения повреждений, нанесенных укусами акул-печеньков неопреновым ботинкам куполов AN/BQR-19 гидролокаторов , что привело к утечке звукопередающего масла внутри и ухудшению навигации. Первоначально опасались неизвестного вражеского оружия, прежде чем эта акула была идентифицирована как виновник; Проблему решили установкой стеклопластиковых кожухов вокруг куполов. ^{[ 18 ]}^{[ 34 ]} В 1980-х годах около 30 подводных лодок ВМС США были повреждены укусами акул-печеньков, в основном электрический кабель в резиновой оболочке, ведущий к зонду, используемому для обеспечения безопасности при всплытии в зонах судоходства. И снова решением было применить покрытие из стекловолокна. ^{[ 35 ]} Океанографическое оборудование и телекоммуникационные кабели также были повреждены этим видом. ^{[ 3 ]}^{[ 18 ]}

Ущерб, наносимый акулами-печенье рыболовным сетям и экономически важным видам, может иметь незначительный вред для коммерческого рыболовства . ^{[ 6 ]}^{[ 35 ]} Сама акула слишком мала, чтобы представлять ценность, и ее лишь изредка вылавливают в качестве прилова на пелагических ярусах , а также в разноглубинных тралах и планктонных сетях. Отсутствие значительных популяционных угроз в сочетании с распространением по всему миру привело к тому, что МСОП оценил акулу-печеньку как вызывающую наименьшее беспокойство . ^{[ 1 ]} В июне 2018 года Департамент охраны природы Новой Зеландии отнес акулу-печеньку к категории «не находящихся под угрозой» с квалификацией «Безопасный за рубежом» в соответствии с Системой классификации угроз Новой Зеландии . ^{[ 36 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Кин, премьер-министр (2018). « Исистиус бразильский » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T41830A2956761. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T41830A2956761.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
^ Куой, JRC; Ж. П. Геймар (1824–1825). «Рыбы. Глава IX». Ин де Фрейсине, Л. (ред.). Кругосветное путешествие... совершенное на корветах LM «L'Uranie» и «La Physicienne» в 1817, 1818, 1819 и 1820 годах . Париж. стр. 192–401.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Эберт, Д.А. (2003). Акулы, скаты и химеры Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. стр. 73–75. ISBN 978-0-520-23484-0 .
^ Гилл, Теннесси (1865 г.). «Краткий обзор восточноамериканских акул». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 16 (5): 258–265.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Бестер, К. Биологические профили: акула-печенье. Архивировано 9 апреля 2013 г. в Wayback Machine . Флоридский музей естественной истории, отдел ихтиологии. Проверено 26 января 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Компаньо, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. п. 93–95. ISBN 978-92-5-101384-7 .
^ Джонс, ЕС (1971). « Isistius brasiliensis , сквалоидная акула, вероятная причина кратерных ран у рыб и китообразных» (PDF) . Бюллетень рыболовства . 69 (4): 791–798.
^ Jump up to: ^а ^б Брайт, М. (2000). Частная жизнь акул: правда, скрытая за мифом . Книги Стэкпола. п. 215. ИСБН 978-0-8117-2875-1 .
^ Jump up to: ^а ^б Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2009). « Isistius brasiliensis » в FishBase . Версия от ноября 2009 г.
^ Муньос-Чапули, Р.; Джей Си Рей Сальгадо и Джей Эм Де Ла Серна (1988). «Биогеография Isistius brasiliensis в северо-восточной Атлантике, сделанная на основе кратерных ран на рыбе-меч ( Xiphias Gladius )» . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 68 (2): 315–321. дои : 10.1017/S0025315400052218 . S2CID 86259333 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Страсбург, DW (30 марта 1963 г.). «Диета и зубной ряд Isistius brasiliensis с замечаниями по замене зубов у других акул». Копейя . 1963 (1): 33–40. дои : 10.2307/1441272 . JSTOR 1441272 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Виддер, Э.А. (ноябрь 1998 г.). «Хищное использование контросвещения сквалоидной акулой Isistius brasiliensis ». Экологическая биология рыб . 53 (3): 267–273. дои : 10.1023/А:1007498915860 . S2CID 45347124 .
^ Jump up to: ^а ^б Милиус, С. (1 августа 1998 г.). Светящаяся в темноте акула имеет убийственное пятно . Новости науки. Проверено 15 декабря 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мартин, Р. А. Глубоководные: Акула-печенье . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 26 января 2010 г.
^ Боццано, А.; С. П. Коллин (апрель 2000 г.). «Топография ганглиозных клеток сетчатки пластиножаберных». Мозг, поведение и эволюция . 55 (4): 191–208. дои : 10.1159/000006652 . ПМИД 10940662 . S2CID 26648368 .
^ Хоар, штат Вашингтон; DJ Рэндалл и Ф. П. Конте (1969). Физиология рыб: размножение и рост, биолюминесценция, пигменты и яды . Академическая пресса. п. 385 . ISBN 978-0-12-350403-6 .
^ Глендей, К., изд. (2013). Книги рекордов Гиннесса . ООО "Рэндом Хаус". п. 63 . ISBN 978-0345547118 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мартин, Р.А. Squaliformes: акулы-собаки . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 26 января 2010 г.
^ Ойос-Падилья, М.; Ю.П. Папастаматиу; Дж. О'Салливан и К.Г. Лоу (2013). «Наблюдение нападения акулы-печенья ( Isistius brasiliensis ) на белую акулу ( Carcharodon carcharias )». Тихоокеанская наука . 67 (1): 129–134. дои : 10.2984/67.1.10 . S2CID 86420663 .
^ Jump up to: ^а ^б Мартин, Р.А. Нападение акулы . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 26 января 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б Хайтхаус, MR (2004). «Взаимодействие хищника и жертвы». В Кэрриере, JC; Дж. А. Мюзик; М. Р. Хейтхаус (ред.). Биология акул и их родственников . ЦРК Пресс. стр. 487–521 . ISBN 978-0-8493-1514-5 .
^ Гаспарини, Дж.Л.; И. Сазима (1996). «Выброшенный на мель дынноголовый кит, Peponocephala Electra , на юго-востоке Бразилии, с комментариями о ранах, полученных от акулы-печенька, Isistius brasiliensis » . Наука о морских млекопитающих . 12 (2): 308–312. дои : 10.1111/j.1748-7692.1996.tb00582.x .
^ Jump up to: ^а ^б Гадиг, ОБФ; УЛ Гомес (май 2002 г.). «Первое сообщение об эмбрионах Isistius brasiliensis ». Журнал биологии рыб . 60 (5): 1322–1325. дои : 10.1111/j.1095-8649.2002.tb01723.x .
↑ Перри, Б. (21 марта 2009 г.). «Акула-печенье — своего рода морской комар». Архивировано 3 марта 2016 года в Wayback Machine . Новости Мауи . Проверено 26 января 2010 г.
^ Хонебринк, Р.; Р. Бух; П. Галпин и Г.Х. Берджесс (2011). «Первое задокументированное нападение акулы-печеньки (Squaliformes, Dalatiidae: Isistius sp.) на живого человека». Тихоокеанская наука . 65 (3): 365–374. дои : 10.2984/65.3.365 . hdl : 10125/29734 . S2CID 85627382 .
^ «Редкий укус акулы-печника на Гавайях» . 18 марта 2019 г.
^ «На Гавайях зарегистрирован второй укус акулы-печеньки» . 17 апреля 2019 г.
^ «Это редкий третий инцидент за год, на пловца напала акула-печенье» . 20 ноября 2019 г.
^ МакМюррей, Кевин (1 ноября 2017 г.). «7-летнего ребенка в Австралии укусила акула-резак» . Отслеживание акул . Проверено 18 января 2023 г.
^ МакМюррей, Кевин (15 декабря 2022 г.). «Мужчина отбивается от нападения акулы с помощью водолазного ножа» . Отслеживание акул . Проверено 18 января 2023 г.
^ МакМюррей, Кевин (24 апреля 2023 г.). «Гавайский пловец быстро бросается в атаку на акул-печеньков» . Отслеживание акул . Проверено 29 апреля 2023 г.
^ Макино, Ю.; К. Татихара; С. Агеда; Т. Арао; К. Фуке и Т. Миядзаки (июнь 2004 г.). «Особые круговые и С-образные повреждения тела от моря». Американский журнал судебной медицины и патологии . 25 (2): 169–171. дои : 10.1097/01.paf.0000127390.07879.62 . ПМИД 15166773 .
^ Риберо-Гайон, Агата; Рандо, Кэролайн; Шуляр, Ив; Шапенуар, Стефан; Крема, Энрико Р.; Клаас, Жюльен; Серет, Бернар; Малере, Винсент; Морган, Рут М. (1 марта 2017 г.). «Обширные необычные повреждения у большого количества погруженных в воду людей, обнаруженные от акул-печенек (вид Isistius): исследование авиакатастрофы в Йемении» . Международный журнал юридической медицины . 131 (2): 423–432. дои : 10.1007/s00414-016-1449-6 . ISSN 0937-9827 . ПМК 5306341 . ПМИД 27623973 .
^ Джонсон, CS (1978). «Морские существа и проблема повреждения оборудования». Труды Военно-морского института США . Август 1978: 106–107.
^ Jump up to: ^а ^б Маниге, X. (2007). Челюсти смерти: акулы как хищник, человек как добыча . Издательство Скайхорс. стр. 102–103. ISBN 978-1-60239-021-8 .
^ Даффи, Клинтон Эй Джей; Фрэнсис, Малькольм; Данн, MR; Финуччи, Британия; Форд, Ричард; Хитчмо, Род; Рольф, Джереми (2018). Статус сохранения новозеландских хондрихтиев (химер, акул и скатов), 2016 г. (PDF) . Веллингтон, Новая Зеландия: Департамент охраны природы. п. 10. ISBN 9781988514628 . ОСЛК 1042901090 .

[iucn_status_12_November_2021-1] Jump up to: ^а ^б ^с Кин, премьер-министр (2018). « Исистиус бразильский » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T41830A2956761. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T41830A2956761.en . Проверено 12 ноября 2021 г.

[2] Куой, JRC; Ж. П. Геймар (1824–1825). «Рыбы. Глава IX». Ин де Фрейсине, Л. (ред.). Кругосветное путешествие... совершенное на корветах LM «L'Uranie» и «La Physicienne» в 1817, 1818, 1819 и 1820 годах . Париж. стр. 192–401.

[ebert-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Эберт, Д.А. (2003). Акулы, скаты и химеры Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. стр. 73–75. ISBN 978-0-520-23484-0 .

[4] Гилл, Теннесси (1865 г.). «Краткий обзор восточноамериканских акул». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 16 (5): 258–265.

[bester-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Бестер, К. Биологические профили: акула-печенье. Архивировано 9 апреля 2013 г. в Wayback Machine . Флоридский музей естественной истории, отдел ихтиологии. Проверено 26 января 2010 г.

[compagno-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Компаньо, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. п. 93–95. ISBN 978-92-5-101384-7 .

[jones-7] Джонс, ЕС (1971). « Isistius brasiliensis , сквалоидная акула, вероятная причина кратерных ран у рыб и китообразных» (PDF) . Бюллетень рыболовства . 69 (4): 791–798.

[bright-8] Jump up to: ^а ^б Брайт, М. (2000). Частная жизнь акул: правда, скрытая за мифом . Книги Стэкпола. п. 215. ИСБН 978-0-8117-2875-1 .

[fishbase-9] Jump up to: ^а ^б Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2009). « Isistius brasiliensis » в FishBase . Версия от ноября 2009 г.

[10] Муньос-Чапули, Р.; Джей Си Рей Сальгадо и Джей Эм Де Ла Серна (1988). «Биогеография Isistius brasiliensis в северо-восточной Атлантике, сделанная на основе кратерных ран на рыбе-меч ( Xiphias Gladius )» . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 68 (2): 315–321. дои : 10.1017/S0025315400052218 . S2CID 86259333 .

[strasburg-11] Jump up to: ^а ^б ^с Страсбург, DW (30 марта 1963 г.). «Диета и зубной ряд Isistius brasiliensis с замечаниями по замене зубов у других акул». Копейя . 1963 (1): 33–40. дои : 10.2307/1441272 . JSTOR 1441272 .

[widder-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Виддер, Э.А. (ноябрь 1998 г.). «Хищное использование контросвещения сквалоидной акулой Isistius brasiliensis ». Экологическая биология рыб . 53 (3): 267–273. дои : 10.1023/А:1007498915860 . S2CID 45347124 .

[milius-13] Jump up to: ^а ^б Милиус, С. (1 августа 1998 г.). Светящаяся в темноте акула имеет убийственное пятно . Новости науки. Проверено 15 декабря 2014 г.

[martin-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мартин, Р. А. Глубоководные: Акула-печенье . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 26 января 2010 г.

[15] Боццано, А.; С. П. Коллин (апрель 2000 г.). «Топография ганглиозных клеток сетчатки пластиножаберных». Мозг, поведение и эволюция . 55 (4): 191–208. дои : 10.1159/000006652 . ПМИД 10940662 . S2CID 26648368 .

[16] Хоар, штат Вашингтон; DJ Рэндалл и Ф. П. Конте (1969). Физиология рыб: размножение и рост, биолюминесценция, пигменты и яды . Академическая пресса. п. 385 . ISBN 978-0-12-350403-6 .

[glenday-17] Глендей, К., изд. (2013). Книги рекордов Гиннесса . ООО "Рэндом Хаус". п. 63 . ISBN 978-0345547118 .

[martin3-18] Jump up to: ^а ^б ^с Мартин, Р.А. Squaliformes: акулы-собаки . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 26 января 2010 г.

[19] Ойос-Падилья, М.; Ю.П. Папастаматиу; Дж. О'Салливан и К.Г. Лоу (2013). «Наблюдение нападения акулы-печенья ( Isistius brasiliensis ) на белую акулу ( Carcharodon carcharias )». Тихоокеанская наука . 67 (1): 129–134. дои : 10.2984/67.1.10 . S2CID 86420663 .

[martin2-20] Jump up to: ^а ^б Мартин, Р.А. Нападение акулы . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 26 января 2010 г.

[heithaus-21] Jump up to: ^а ^б Хайтхаус, MR (2004). «Взаимодействие хищника и жертвы». В Кэрриере, JC; Дж. А. Мюзик; М. Р. Хейтхаус (ред.). Биология акул и их родственников . ЦРК Пресс. стр. 487–521 . ISBN 978-0-8493-1514-5 .

[22] Гаспарини, Дж.Л.; И. Сазима (1996). «Выброшенный на мель дынноголовый кит, Peponocephala Electra , на юго-востоке Бразилии, с комментариями о ранах, полученных от акулы-печенька, Isistius brasiliensis » . Наука о морских млекопитающих . 12 (2): 308–312. дои : 10.1111/j.1748-7692.1996.tb00582.x .

[gadig_and_gomes-23] Jump up to: ^а ^б Гадиг, ОБФ; УЛ Гомес (май 2002 г.). «Первое сообщение об эмбрионах Isistius brasiliensis ». Журнал биологии рыб . 60 (5): 1322–1325. дои : 10.1111/j.1095-8649.2002.tb01723.x .

[24] Перри, Б. (21 марта 2009 г.). «Акула-печенье — своего рода морской комар». Архивировано 3 марта 2016 года в Wayback Machine . Новости Мауи . Проверено 26 января 2010 г.

[25] Хонебринк, Р.; Р. Бух; П. Галпин и Г.Х. Берджесс (2011). «Первое задокументированное нападение акулы-печеньки (Squaliformes, Dalatiidae: Isistius sp.) на живого человека». Тихоокеанская наука . 65 (3): 365–374. дои : 10.2984/65.3.365 . hdl : 10125/29734 . S2CID 85627382 .

[26] «Редкий укус акулы-печника на Гавайях» . 18 марта 2019 г.

[27] «На Гавайях зарегистрирован второй укус акулы-печеньки» . 17 апреля 2019 г.

[28] «Это редкий третий инцидент за год, на пловца напала акула-печенье» . 20 ноября 2019 г.

[29] МакМюррей, Кевин (1 ноября 2017 г.). «7-летнего ребенка в Австралии укусила акула-резак» . Отслеживание акул . Проверено 18 января 2023 г.

[30] МакМюррей, Кевин (15 декабря 2022 г.). «Мужчина отбивается от нападения акулы с помощью водолазного ножа» . Отслеживание акул . Проверено 18 января 2023 г.

[31] МакМюррей, Кевин (24 апреля 2023 г.). «Гавайский пловец быстро бросается в атаку на акул-печеньков» . Отслеживание акул . Проверено 29 апреля 2023 г.

[32] Макино, Ю.; К. Татихара; С. Агеда; Т. Арао; К. Фуке и Т. Миядзаки (июнь 2004 г.). «Особые круговые и С-образные повреждения тела от моря». Американский журнал судебной медицины и патологии . 25 (2): 169–171. дои : 10.1097/01.paf.0000127390.07879.62 . ПМИД 15166773 .

[33] Риберо-Гайон, Агата; Рандо, Кэролайн; Шуляр, Ив; Шапенуар, Стефан; Крема, Энрико Р.; Клаас, Жюльен; Серет, Бернар; Малере, Винсент; Морган, Рут М. (1 марта 2017 г.). «Обширные необычные повреждения у большого количества погруженных в воду людей, обнаруженные от акул-печенек (вид Isistius): исследование авиакатастрофы в Йемении» . Международный журнал юридической медицины . 131 (2): 423–432. дои : 10.1007/s00414-016-1449-6 . ISSN 0937-9827 . ПМК 5306341 . ПМИД 27623973 .

[34] Джонсон, CS (1978). «Морские существа и проблема повреждения оборудования». Труды Военно-морского института США . Август 1978: 106–107.

[maniguet-35] Jump up to: ^а ^б Маниге, X. (2007). Челюсти смерти: акулы как хищник, человек как добыча . Издательство Скайхорс. стр. 102–103. ISBN 978-1-60239-021-8 .

[36] Даффи, Клинтон Эй Джей; Фрэнсис, Малькольм; Данн, MR; Финуччи, Британия; Форд, Ричард; Хитчмо, Род; Рольф, Джереми (2018). Статус сохранения новозеландских хондрихтиев (химер, акул и скатов), 2016 г. (PDF) . Веллингтон, Новая Зеландия: Департамент охраны природы. п. 10. ISBN 9781988514628 . ОСЛК 1042901090 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]