✖


Jump to content

Дильская вертикальная миграция

«Диль» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Диль (значения) .
Ежедневная миграция морских обитателей между сумеречной зоной
и поверхность океана – анимация НАСА [1]

Дельская вертикальная миграция ( DVM ), также известная как суточная вертикальная миграция , представляет собой модель передвижения, используемую некоторыми организмами, такими как копеподы , живущими в океане и озерах . Прилагательное «диэль» ( IPA : / ˈ d aɪ . ə l / , / ˈ d iː . əl / ) происходит от латыни : diēs , букв.   «день» и относится к 24-часовому периоду. Миграция происходит , поднимаются к самому верхнему слою воды когда организмы ночью ​​возвращаются на дно дневной зоны океанов или в плотный придонный слой озер. , а днем [2] DVM важен для функционирования глубоководных пищевых сетей и биологической секвестрации углерода . [3]

По биомассе DVM является крупнейшей синхронной миграцией в мире. [4] [2] Он не ограничивается каким-либо одним таксоном, примеры известны у ракообразных ( веслоногих ), [5] моллюски ( кальмары ), [6] и лучепёрые рыбы ( форель ). [7]

Это явление может быть выгодным по ряду причин, чаще всего для доступа к пище и предотвращения хищников. [8] Его вызывают различные стимулы, наиболее заметными из которых являются изменения интенсивности света, [8] хотя данные свидетельствуют о том, что биологические часы также являются основным стимулом. [9] Хотя эта массовая миграция обычно носит ночной характер: животные поднимаются из глубины с наступлением темноты и спускаются с восходом солнца, время может меняться в ответ на различные сигналы и стимулы, которые ее запускают. Некоторые необычные события влияют на вертикальную миграцию: DVM может отсутствовать во время полуночного солнца в арктических регионах. [10] [11] а вертикальная миграция может произойти внезапно во время солнечного затмения . [12] Это явление также демонстрирует вариации, связанные с облаками. [13]

Обыкновенный стриж является исключением среди птиц, поскольку он поднимается и опускается на большие высоты в сумерках и на рассвете, подобно вертикальной миграции водных форм жизни.

Открытие

[ редактировать ]

Впервые это явление было задокументировано французским натуралистом Жоржем Кювье в 1817 году. Он отметил, что дафнии , разновидность планктона , появлялись и исчезали по суточному графику. [4] [14]

Во время Второй мировой войны ВМС США снимали показания гидролокатора океана, когда обнаружили глубокий слой рассеяния (DSL). Во время проведения экспериментов по распространению звука Отдел военных исследований Калифорнийского университета (UCDWR) постоянно получал результаты эхолота , которые показывали отчетливую реверберацию, которую они приписывали рассеивающим веществам среднего слоя воды. В то время высказывались предположения, что эти показания могут быть связаны с подводными лодками противника. [15]

Мартин В. Джонсон из Океанографического института Скриппса предложил возможное объяснение. Работая с UCDWR, исследователи Скриппса смогли подтвердить, что наблюдаемые реверберации от эхолота на самом деле были связаны с суточной вертикальной миграцией морских животных. DSL был вызван большими, плотными скоплениями организмов, таких как зоопланктон, которые рассеяли гидролокатор, создав ложное или второе дно. [4] [14] [15]

Как только ученые начали проводить дополнительные исследования причин DSL, было обнаружено, что широкий спектр организмов мигрирует по вертикали. Большинство типов планктона и некоторые виды нектона демонстрируют тот или иной тип вертикальной миграции, хотя она не всегда является суточной. Эти миграции могут оказывать существенное воздействие на мезохищников и высших хищников, изменяя концентрацию и доступность их добычи (например, воздействуя на пищевое поведение ластоногих) . [16] ).

Виды вертикальной миграции

[ редактировать ]

Часть

[ редактировать ]

Это наиболее распространенная форма вертикальной миграции. Организмы ежедневно мигрируют на разную глубину толщи воды. Миграция обычно происходит между мелководными поверхностными водами эпипелагиали и более глубокой мезопелагической зоной океана или гиполимнионной зоной озер. [2] Существует три признанных типа суточной вертикальной миграции:

Ночная вертикальная миграция

[ редактировать ]

В наиболее распространенной форме - ночной вертикальной миграции - организмы поднимаются на поверхность ближе к сумеркам, остаются на поверхности на ночь, а затем снова мигрируют на глубину на рассвете. [8]

Обратная миграция

[ редактировать ]

Обратная миграция происходит, когда организмы поднимаются на поверхность на восходе солнца и остаются высоко в толще воды в течение дня, пока не спустятся с заходом солнца. [8]

Сумеречная вертикальная миграция

[ редактировать ]

Сумеречная вертикальная миграция включает в себя две отдельные миграции за один 24-часовой период: первый подъем в сумерках, за которым следует спуск в полночь, что часто называют «полуночным погружением». Второе восхождение на поверхность и спуск на глубину происходит на восходе солнца. [8]

Сезонный

[ редактировать ]

Организмы встречаются на разной глубине в зависимости от сезона. [17] Сезонные изменения окружающей среды могут повлиять на изменения в моделях миграции. Обычная суточная вертикальная миграция видов фораминифер происходит круглый год в полярных регионах; однако во время полуночного солнца не существует дифференциальных световых сигналов, поэтому они остаются на поверхности, чтобы питаться обильным фитопланктоном или способствовать фотосинтезу своих симбионтов. [11] Однако это справедливо не для всех видов и не во все времена. Было замечено, что зоопланктон ресинхронизирует свои миграции со светом луны в периоды, когда солнце не видно, и остается в более глубоких водах, когда луна полная. [4]

более крупный сезонно мигрирующий зоопланктон , такой как зимующие Было показано, что копеподы, переносит значительное количество углерода в глубины океана посредством процесса, известного как липидный насос . [18] Липидный насос — это процесс, который улавливает углерод (в форме богатых углеродом липидов ) из поверхностного океана посредством спуска веслоногих ракообразных на глубину осенью. [18] Эти копеподы накапливают эти липиды в конце лета и осенью, прежде чем спуститься на глубину и перезимовать в ответ на снижение первичной продукции и суровые условия на поверхности. [18] [19] Более того, они полагаются на эти запасы липидов, которые метаболизируются для получения энергии, чтобы пережить зиму, прежде чем подняться обратно на поверхность весной, обычно в начале весеннего цветения . [18]

Онтогенетический

[ редактировать ]

Организмы проводят разные стадии своего жизненного цикла на разной глубине. [20] Часто наблюдаются ярко выраженные различия в моделях миграции взрослых самок веслоногих ракообразных, таких как Eurytemora affinis , которые остаются на глубине, совершая лишь небольшое движение вверх в ночное время, по сравнению с остальными стадиями жизни, которые мигрируют на расстояние более 10 метров. Кроме того, существует тенденция, наблюдаемая и у других копепод, таких как виды Acartia . у которых увеличивается амплитуда ДВМ, наблюдаемая с прогрессирующими стадиями жизни. Возможно, это связано с увеличением размера тела копепод и связанным с этим риском появления визуальных хищников, таких как рыбы, поскольку больший размер делает их более заметными. [5]

Стимулы вертикальной миграции

[ редактировать ]

Известно, что в вертикальной миграции играют роль два типа факторов: эндогенные и экзогенные . Эндогенные факторы происходят из самого организма; пол, возраст, размер, биологические ритмы и т. д. Экзогенные факторы — это факторы окружающей среды, действующие на организм, такие как свет, гравитация, кислород, температура, взаимодействие хищник-жертва и т. д. [21]

Эндогенные факторы

[ редактировать ]

Эндогенный ритм

[ редактировать ]

Биологические часы — это древнее и адаптивное чувство времени, врожденное для организма, которое позволяет им предвидеть изменения и циклы окружающей среды, чтобы они могли физиологически и поведенчески реагировать на ожидаемые изменения. [9]

Доказательства циркадных ритмов, контролирующих DVM, метаболизм и даже экспрессию генов, были обнаружены у видов копепод Calanus finmarchicus . Было показано, что эти копеподы продолжают демонстрировать эти ежедневные ритмы вертикальной миграции в лабораторных условиях даже в постоянной темноте после того, как они были отловлены у активно мигрирующей дикой популяции. [9]

был проведен эксперимент В Океанографическом институте Скриппса , в котором организмы содержались в колонных резервуарах с циклами света и темноты. Несколько дней спустя свет был изменен на постоянный слабый, и организмы все еще демонстрировали вертикальную миграцию. Это говорит о том, что миграция была вызвана какой-то внутренней реакцией. [22]

Экспрессия часового гена

[ редактировать ]

Многие организмы, в том числе копепод C. finmarchicus , имеют генетический материал, предназначенный для поддержания их биологических часов. Экспрессия этих генов варьируется во времени, причем экспрессия значительно увеличивается после рассвета и заката во время наибольшей вертикальной миграции. Эти результаты могут указывать на то, что они действуют как молекулярный стимул для вертикальной миграции. [9]

Размер тела

[ редактировать ]

Было обнаружено, что относительный размер тела организма влияет на DVM. Бычья форель совершает ежедневные и сезонные вертикальные миграции, при этом более мелкие особи всегда остаются на более глубоких слоях, чем более крупные особи. Скорее всего, это связано с риском нападения хищников, но зависит от размера особи, поэтому более мелкие животные могут быть более склонны оставаться на глубине. [7]

Экзогенные факторы

[ редактировать ]

Свет

[ редактировать ]

«Свет — наиболее распространенный и важный сигнал вертикальной миграции». [8] Однако по состоянию на 2010 год не было проведено достаточных исследований, чтобы определить, какой аспект светового поля отвечает за это. [8] По состоянию на 2020 год исследования показали, что важны как интенсивность света, так и его спектральный состав. [23]

Температура

[ редактировать ]

Организмы будут мигрировать на глубину воды с температурой, которая лучше всего соответствует потребностям организмов, например, некоторые виды рыб мигрируют в более теплые поверхностные воды, чтобы способствовать пищеварению. Изменения температуры могут влиять на поведение некоторых веслоногих ракообразных при плавании. При наличии сильного термоклина часть зоопланктона может быть склонна проходить через него и мигрировать в поверхностные воды, хотя это может быть очень изменчиво даже у одного вида. Морской копепод Calanus finmarchicus мигрирует через градиенты с разницей температур в 6 °C над банкой Джорджа ; тогда как в Северном море они остаются ниже градиента. [24]

Соленость

[ редактировать ]

Изменения солености могут побудить организм искать более подходящую воду, если она стеногалинная или не приспособлена для регулирования осмотического давления. В районах, на которые влияют приливные циклы, сопровождающиеся изменениями солености, например, в эстуариях, может наблюдаться вертикальная миграция некоторых видов зоопланктона. [25] Соленость также была предложена как фактор, регулирующий биогеохимическое воздействие суточной вертикальной миграции. [26]

Давление

[ редактировать ]

Было обнаружено, что изменения давления вызывают дифференциальные реакции, которые приводят к вертикальной миграции. Многие зоопланктоны реагируют на повышенное давление положительным фототаксисом, отрицательным геотаксисом и/или кинетической реакцией, которая приводит к подъему в толще воды. Аналогичным образом, когда происходит снижение давления, планктон зоопарка реагирует пассивным погружением или активным плаванием вниз, чтобы опуститься в толщу воды. [25]

Хищные кайромоны

[ редактировать ]

Хищник может выпустить химический сигнал , который может заставить его жертву вертикально мигрировать прочь. [27] Это может стимулировать добычу к вертикальной миграции, чтобы избежать нападения хищника. Было показано, что внедрение видов потенциальных хищников, таких как рыбы, в среду обитания дневного вертикально мигрирующего зоопланктона влияет на закономерности распределения, наблюдаемые при их миграции. Например, исследование, в котором использовались дафнии и рыба, которая была слишком маленькой, чтобы на них охотиться ( Lebistus reticulatus ), показало, что при введении рыбы в систему дафния оставалась ниже термоклина , где рыбы не было. Это демонстрирует влияние кайромонов на Daphnia DVM . [24]

Приливные модели

[ редактировать ]

Было обнаружено, что некоторые организмы движутся вместе с приливным циклом. В ходе исследования изучалась численность вида мелких креветок Acetes sibogae, и было обнаружено, что они имеют тенденцию перемещаться выше в толще воды и в большем количестве во время приливов, чем во время отливов в устье эстуария. Вполне возможно, что истинным триггером миграции могут быть различные факторы, связанные с приливами, а не движение самой воды, например, соленость или незначительные изменения давления. [25]

Причины вертикальной миграции

[ редактировать ]

Существует множество гипотез относительно того, почему организмы могут вертикально мигрировать, и некоторые из них могут быть верными в любой момент времени. [28]

Уклонение от хищников

[ редактировать ]

Универсальность DVM предполагает, что за ней стоит некий мощный общий фактор. Связь между доступным светом и DVM привела исследователей к предположению, что организмы могут оставаться в более глубоких и темных местах в течение дня, чтобы не быть съеденными хищниками, которые зависят от света, чтобы увидеть и поймать свою добычу. Хотя поверхность океана обеспечивает изобилие пищи, для многих видов безопаснее всего посещать ее ночью. [4]

Светозависимое хищничество рыб является распространенным фактором, вызывающим поведение DVM у зоопланктона и криля. Данный водоем можно рассматривать как градиент риска, при котором пребывание в поверхностных слоях в течение дня более рискованно, чем в глубокой воде, и, как таковой, способствует различной продолжительности жизни зоопланктона, который селится на разных дневных глубинах. [29] Действительно, во многих случаях зоопланктону выгодно мигрировать в глубокие воды в течение дня, чтобы избежать нападения хищников, а ночью подниматься на поверхность для кормления. Например, северный криль Meganyctiphanes norvegica подвергается ежедневной вертикальной миграции, чтобы избежать встречи с планктоноядными рыбами. [30]

Модели поведения среди мигрантов, похоже, подтверждают теорию избегания хищников. Во время миграции мигранты будут оставаться группами, и такое поведение может защитить отдельных членов группы от быть съеденными. Группы более мелких и трудных для наблюдения животных начинают миграцию вверх раньше, чем более крупные и более заметные виды, что согласуется с идеей о том, что обнаружение визуальными хищниками является ключевым вопросом. Мелкие существа могут начать мигрировать вверх за 20 минут до захода солнца, тогда как крупные заметные рыбы могут ждать до 80 минут после захода солнца. Виды, которые лучше умеют избегать хищников, также имеют тенденцию мигрировать раньше видов с меньшими способностями к плаванию. Кальмары являются основной добычей дельфинов Риссо ( Grampus griseus ), хищника, дышащего воздухом, но для охоты он полагается на акустическую, а не визуальную информацию. Кальмары задерживают миграцию примерно на 40 минут, когда рядом находятся дельфины, что снижает риск, кормясь позже и в течение более короткого времени. [4] [31]

Метаболические преимущества

[ редактировать ]

Другая возможность заключается в том, что хищники могут извлечь выгоду из ежедневной вертикальной миграции как стратегии сохранения энергии. Исследования показывают, что самцы акулы ( Scyliorhinus canicula ) следуют стратегии «охота в тепле – отдых в прохладе», которая позволяет им снизить ежедневные затраты энергии. Они остаются в теплой воде лишь на время, необходимое для получения пищи, а затем возвращаются в более прохладные места, где их метаболизм может происходить медленнее. [31] [32] [33]

Альтернативно, организмы, питающиеся на дне в холодной воде в течение дня, могут мигрировать в поверхностные воды ночью, чтобы переварить пищу при более высоких температурах. [34]

Распространение и транспортировка

[ редактировать ]

Организмы могут использовать глубокие и мелкие течения для поиска участков питания или сохранения географического положения.

Избегайте повреждения ультрафиолетом

[ редактировать ]

Солнечный свет может проникать в толщу воды. Если организм, особенно что-то маленькое, например микроб , находится слишком близко к поверхности, УФ-излучение может его повредить. Поэтому им хотелось бы избегать слишком близкого приближения к поверхности, особенно в дневное время. [35] [36]

Прозрачность воды

[ редактировать ]

Теория, известная как «гипотеза регулятора прозрачности», предсказывает, что «относительная роль УФ-излучения и визуального давления хищников будет систематически меняться в зависимости от градиента прозрачности озера». [35] [36] В менее прозрачных водах, где присутствует рыба и доступно больше пищи, рыба, как правило, является основным фактором ДВМ. В более прозрачных водоемах, где рыбы меньше, а качество пищи на большей глубине улучшается, ультрафиолетовый свет может распространяться дальше, действуя в таких случаях как основной фактор ДВМ. [37]

Необычные события

[ редактировать ]

Из-за особых типов стимулов и сигналов, используемых для инициирования вертикальной миграции, аномалии могут радикально изменить картину.

Например, появление полуночного солнца в Арктике вызывает изменения в планктонной жизни, которая обычно представляет собой DVM с 24-часовым циклом ночи и дня. Летом в Арктике северный полюс Земли направлен к Солнцу, что создает более длинные дни, а в высоких широтах дневной свет длится более 24 часов. [10] Было замечено, что виды фораминифер, обитающие в океане, прекращают свой образ жизни DVM и скорее остаются на поверхности, питаясь фитопланктоном. [38] Например, Neogloboquadrina pachyderma , а те виды, которые содержат симбионтов, такие как Turborotalita quinqueloba , остаются на солнечном свете, чтобы способствовать фотосинтезу. [11] Изменения в морском льду и поверхностном хлорофиллеконцентрация оказывается более сильным определяющим фактором вертикальнойМесто обитания арктической N. pachyderma . [38]

Есть также свидетельства изменений в моделях вертикальной миграции во время солнечных затмений. В те моменты, когда солнце закрывается в обычные дневные световые часы, происходит внезапное резкое снижение интенсивности света. Снижение интенсивности света повторяет типичное освещение в ночное время, которое стимулирует миграцию планктонных организмов. Во время затмения распространение некоторых видов копепод концентрируется вблизи поверхности, например, Calanus finmarchicus демонстрирует классический образец суточной миграции, но во время затмения в гораздо более коротком временном масштабе. [12]

Важность для биологического насоса

[ редактировать ]
Биологический насос
Вертикально мигрирующий криль, более мелкий зоопланктон, такой как копеподы, и рыбы могут активно переносить углерод на глубину, потребляя твердый органический углерод (POC) в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время, на мезопелагических глубинах проживания. В зависимости от истории жизни вида активный перенос может происходить и на сезонной основе. [39]

— Биологический насос это преобразование CO 2 и неорганических питательных веществ посредством фотосинтеза растений в твердые органические вещества в эвфотической зоне и перенос их в более глубокие слои океана. [40] Это важный процесс в океане, и без вертикальной миграции он не был бы таким эффективным. Глубокий океан получает большую часть своих питательных веществ из верхних слоев воды, когда они опускаются в виде морского снега . Он состоит из мертвых или умирающих животных и микробов, фекалий, песка и других неорганических материалов.

Организмы мигрируют вверх, чтобы питаться ночью, поэтому, когда они мигрируют обратно на глубину в течение дня, они испражняются большими тонущими фекальными шариками. [40] Хотя некоторые более крупные фекальные гранулы могут тонуть довольно быстро, скорость, с которой организмы возвращаются на глубину, все же выше. Ночью организмы находятся в верхних 100 метрах толщи воды, а днем ​​они опускаются на глубину от 800 до 1000 метров. Если бы организмы испражнялись на поверхности, фекальным гранулам потребовались бы дни, чтобы достичь глубины, которой они достигают за считанные часы. Таким образом, выбрасывая фекальные гранулы на глубину, им приходится преодолевать почти на 1000 метров меньше пути, чтобы добраться до глубокого океана. Это известно как активный транспорт . Организмы играют более активную роль в перемещении органического вещества на глубину. Поскольку большая часть глубоководных организмов, особенно морских микробов, зависит от падающих вниз питательных веществ, чем быстрее они достигнут дна океана, тем лучше.

зоопланктон и сальпы Большую роль в активном транспорте фекальных гранул играют . По оценкам, 15–50% биомассы зоопланктона мигрирует, что составляет перенос 5–45% органического азота в виде частиц на глубину. [40] Сальпы — это крупный студенистый планктон, который может вертикально мигрировать на 800 метров и поедать большое количество пищи на поверхности. У них очень длительное время удержания в кишечнике, поэтому фекальные гранулы обычно выделяются на максимальную глубину. Сальпы также известны тем, что содержат одни из самых крупных фекальных гранул. Из-за этого они имеют очень большую скорость погружения, детрита на них, как известно, агрегируются мелкие частицы . Из-за этого они тонут гораздо быстрее. Как упоминалось ранее, липидный насос представляет собой значительный поток ПОУ (частиц органического углерода) в глубокие глубины океана в форме липидов, вырабатываемых крупными зимующими копеподами. [18] Во время зимовки эти липиды осенью переносятся на глубину и метаболизируются на глубинах ниже термоклина в течение зимы, прежде чем веслоногие рачки поднимаются на поверхность весной. [18] Метаболизм этих липидов уменьшает количество РОУ на глубине, одновременно производя CO 2 в качестве отходного продукта, что в конечном итоге вносит значительный вклад в секвестрацию углерода в океане . [18] Хотя поток липидного углерода из липидного насоса, как сообщается, сравним с глобальным потоком ПОУ из биологического насоса, наблюдательные проблемы с липидным насосом из-за недостаточного круговорота питательных веществ , [41] [42] [43] а методы улавливания затруднили его включение в глобальный поток экспорта углерода. [19] [44] [45] Таким образом, хотя в настоящее время проводится еще много исследований о том, почему организмы вертикально мигрируют, ясно, что вертикальная миграция играет большую роль в активном переносе растворенного органического вещества на глубину. [46]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Эта сумеречная зона темная, водянистая и, да, еще и полная интриг Блог НАСА , 21 августа 2018 г.
  2. ^ Jump up to: а б с «Вертикальная миграция Diel (DVM)» . 24 августа 2011 г. Проверено 5 апреля 2012 г.
  3. ^ Дразен, Джеффри С.; Саттон, Трейси Т. (3 января 2017 г.). «Обед на глубине: экология питания глубоководных рыб» . Ежегодный обзор морской науки . 9 (1): 337–366. Бибкод : 2017ARMS....9..337D . doi : 10.1146/annurev-marine-010816-060543 . ISSN   1941-1405 . ПМИД   27814034 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж Со, Ханна (3 декабря 2021 г.). «Взлёты и падения великой вертикальной миграции» . Знающий журнал . дои : 10.1146/knowable-110421-1 . Проверено 11 декабря 2021 г.
  5. ^ Jump up to: а б П. Б. Холлиланд, И. Альбек, Э. Вестлунд, С. Ханссон (апрель 2012 г.). «Онтогенетические и сезонные изменения в суточной амплитуде вертикальной миграции веслоногих ракообразных Eurytemora affinis и Acartia spp. в прибрежной зоне собственно северной Балтики» . Журнал исследований планктона . 34 (4): 298–307. дои : 10.1093/plankt/fbs001 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Р. Роза, Б. А. Сейбель (июль – август 2010 г.). «Метаболическая физиология кальмара Гумбольдта, Dosidicus gigas: последствия вертикальной миграции в зоне выраженного минимума кислорода». Прогресс в океанографии . 86 (1–2): 72–80. Бибкод : 2010Proce..86...72R . дои : 10.1016/j.pocean.2010.04.004 .
  7. ^ Jump up to: а б Л. Ф. Гутовски, П. М. Харрисон, Э. Г. Мартинс, А. Лик, Д. А. Паттерсон, М. Пауэр, С. Дж. Кук (август 2013 г.). «Гипотеза вертикальной миграции Дила объясняет поведение пресноводных рыбоядных животных в зависимости от размера». Поведение животных . 86 (2): 365–373. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.05.027 . S2CID   49544030 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г Б. Цисевски, В. Х. Страсс, М. Рейн, С. Крагефский (январь 2010 г.). «Сезонные изменения суточной вертикальной миграции зоопланктона по данным временных рядов обратного рассеяния ADCP в море Лазарева, Антарктида» (PDF) . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 57 (1): 78–94. Бибкод : 2010DSRI...57...78C . дои : 10.1016/j.dsr.2009.10.005 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Jump up to: а б с д Н. С. Хафкер, Б. Мейер, К. С. Ласт, Д. В. Понд, Л. Хуппе, М. Ташке (июль 2017 г.). «Участие циркадных часов в суточной вертикальной миграции зоопланктона» . Современная биология . 27 (14): 2194–2201. дои : 10.1016/j.cub.2017.06.025 . hdl : 1893/28564 . ПМИД   28712565 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Jump up to: а б Дарнис, Г.; Хоббс, Л.; Жоффруа, М.; Гренвальд, JC; Рено, ЧП; Берге, Дж.; Коттье, Ф.; Кристиансен, С.; Даасе, М.; Сёрейде, JE; Уолд, А.; Мората, Н.; Габриэльсен, Т. (2017). «От полярной ночи до полуночного солнца: Дильская вертикальная миграция, метаболизм и биогеохимическая роль зоопланктона в высокогорном арктическом фьорде (Конгсфьорд, Шпицберген)» . Лимнология и океанография . 62 (4): 1586–1605. Бибкод : 2017LimOc..62.1586D . дои : 10.1002/lno.10519 . hdl : 10037/11981 . ISSN   1939-5590 . S2CID   56252159 .
  11. ^ Jump up to: а б с К. Манно, А.К. Павлов (январь 2014 г.). «Живые планктонные фораминиферы в проливе Фрама (Арктика): отсутствие дневной вертикальной миграции во время полуночного солнца». Гидробиология . 721 : 285–295. дои : 10.1007/s10750-013-1669-4 . S2CID   18320084 .
  12. ^ Jump up to: а б К. Шерман, К.А. Хани (май 1970 г.). «Вертикальные движения зоопланктона во время солнечного затмения». Природа . 227 (5263): 1156–1158. Бибкод : 1970Natur.227.1156S . дои : 10.1038/2271156a0 . ПМИД   5451119 . S2CID   4209244 .
  13. ^ Оманд, Мелисса М.; Стейнберг, Дебора К.; Стамешкин, Карен (10 августа 2021 г.). «Тени облаков вызывают вертикальные миграции глубоководных морских обитателей» . Труды Национальной академии наук . 118 (32): e2022977118. Бибкод : 2021PNAS..11822977O . дои : 10.1073/pnas.2022977118 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   8364114 . ПМИД   34349017 .
  14. ^ Jump up to: а б Бандара, Канчана; Варпе, Эйстейн; Виджевардене, Лишани; Тверберг, Вигдис; Эйане, Кетил (2021). «Двести лет исследований вертикальной миграции зоопланктона» . Биологические обзоры . 96 (4): 1547–1589. дои : 10.1111/brv.12715 . hdl : 10037/22091 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   33942990 . S2CID   233722666 . Проверено 11 декабря 2021 г.
  15. ^ Jump up to: а б Хилл, Миннесота (2005). Физическая океанография . Издательство Гарвардского университета. п. 499.
  16. ^ Хорнинг, М.; Трилмих, Ф. (1999). «Лунные циклы ежедневных миграций добычи оказывают более сильное влияние на ныряние молоди, чем взрослых галапагосских морских котиков» . Труды Королевского общества Б. 266 (1424): 1127–1132. дои : 10.1098/rspb.1999.0753 . ПМК   1689955 . ПМИД   10406130 .
  17. ^ Виссер, Андре; Сигрун Йонасдоттир (1999). «Липиды, плавучесть и сезонная вертикальная миграция Calanus finmarchicus». Рыболовство Океанография . 8 : 100–106. дои : 10.1046/j.1365-2419.1999.00001.x .
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж г Йонасдоттир, Сигрун Хульд; Виссер, Андре В.; Ричардсон, Кэтрин; Хит, Майкл Р. (29 сентября 2015 г.). «Сезонный липидный насос копепод способствует секвестрации углерода в глубокой части Северной Атлантики» . Труды Национальной академии наук . 112 (39): 12122–12126. дои : 10.1073/pnas.1512110112 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4593097 . ПМИД   26338976 .
  19. ^ Jump up to: а б Виссер, Андре В.; Грённинг, Жозефина; Йонасдоттир, Сигрун Хульд (2017). «Calanus Hyperboreus и липидный насос» . Лимнология и океанография . 62 (3): 1155–1165. Бибкод : 2017LimOc..62.1155V . дои : 10.1002/lno.10492 . ISSN   1939-5590 . S2CID   51989153 .
  20. ^ Кобари, Тору; Цутому Икеда (2001). «Октогенетическая вертикальная миграция и жизненный цикл Neocalanus punchrus (Crustacea: Copepoda) в регионе Оясио, с примечаниями о региональных различиях в размерах тела» . Журнал исследований планктона . 23 (3): 287–302. дои : 10.1093/планкт/23.3.287 .
  21. ^ Ричардс, Шейн; Хью Поссингем; Джон Ной (1996). «Вертикальная миграция Диеля: моделирование светоопосредованных механизмов» . Журнал исследований планктона . 18 (12): 2199–2222. дои : 10.1093/планкт/18.12.2199 .
  22. ^ Энрайт, Дж. Т.; В.М. Хаммер (1967). «Вертикальная суточная миграция и эндогенная ритмичность». Наука . 157 (3791): 937–941. Бибкод : 1967Sci...157..937E . дои : 10.1126/science.157.3791.937 . JSTOR   1722121 . ПМИД   17792830 . S2CID   20415350 .
  23. ^ Принс, Антуан; Делерис, Пол; Хубас, Седрик; Иисус, Бруно (2020). «Влияние интенсивности и качества света на поведенческую и физиологическую фотозащиту диатомей» . Границы морской науки . 7 : 203. дои : 10.3389/fmars.2020.00203 . ISSN   2296-7745 .
  24. ^ Jump up to: а б Рингельберг, Йоп (2010). Диль Вертикальная миграция зоопланктона в озерах и океанах . Лондон, Нью-Йорк, США: Springer Science. стр. 122–127 . ISBN  978-90-481-3092-4 .
  25. ^ Jump up to: а б с Барнс, Маргарет (1993). Океанография и морская биология, Ежегодный обзор . Том. 31. Бока-Ратон, Флорида, США: CRC Press. стр. 327–329.
  26. ^ Дарнис, Г.; Хоббс, Л.; Жоффруа, М.; Гренвальд, JC; Рено, ЧП; Берге, Дж.; Коттье, Ф.; Кристиансен, С.; Даасе, М.; Э. Сёрейде, Дж.; Уолд, А.; Мора, Н.; Габриэльсен, Т. (2017). «От полярной ночи до полуночного солнца: Дильская вертикальная миграция, метаболизм и биогеохимическая роль зоопланктона в высокогорном арктическом фьорде (Конгсфьорд, Шпицберген)» . Лимнология и океанография . 62 (4): 1586–1605. Бибкод : 2017LimOc..62.1586D . дои : 10.1002/lno.10519 . hdl : 10037/11981 . ISSN   0024-3590 .
  27. ^ фон Элерт, Эрик; Георг Понерт (2000). «Специфичность кайромонов Diel Predator в суточной вертикальной миграции дафний: химический подход». ОЙКОС . 88 (1): 119–128. дои : 10.1034/j.1600-0706.2000.880114.x . ISSN   0030-1299 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  28. ^ Керфут, WC (1985). «Адаптивная ценность вертикальной миграции: комментарии к гипотезе хищничества и некоторым альтернативам» . Вклад в морскую науку . 27 : 91–113. Архивировано из оригинала 21 января 2013 г.
  29. ^ Давидович, Петр; Преддки, Петр; Петржак, Барбара (23 ноября 2012 г.). «Поведение отбора по глубине и продолжительность жизни дафний: эволюционный тест гипотезы избегания хищников» . Гидробиология . 715 (1): 87–91. дои : 10.1007/s10750-012-1393-5 . ISSN   0018-8158 .
  30. ^ Онсруд, МСР; Каартведт, С.; Рёстад, А.; Клевьер, Т.А. (1 января 2004 г.). «Вертикальное распределение и модели питания при кормлении рыб крилем Meganyctiphanes norvegica» . Журнал морских наук ICES . 61 (8): 1278–1290. дои : 10.1016/j.icesjms.2004.09.005 . ISSN   1095-9289 .
  31. ^ Jump up to: а б Бенуа-Бёрд, Келли Дж.; Молин, Марк А. (2021). «Время вертикальной миграции подчеркивает важность визуального и невизуального давления хищников в мезопелагической зоне» . Лимнология и океанография . 66 (8): 3010–3019. Бибкод : 2021LimOc..66.3010B . дои : 10.1002/lno.11855 . ISSN   1939-5590 . S2CID   236232448 . Проверено 13 декабря 2021 г.
  32. ^ Симс, Дэвид В.; Уэрмут, Виктория Дж.; Саутхолл, Эмили Дж.; Хилл, Жаклин М.; Мур, Пиппа; Роулинсон, Кейт; Хатчинсон, Нил; Бадд, Джорджина К.; Райтон, Дэвид; Меткалф, Джулиан Д.; Нэш, Джон П.; Морритт, Дэвид (январь 2006 г.). «Охоться в тепле, отдыхай в прохладе: биоэнергетическая стратегия, лежащая в основе суточной вертикальной миграции донной акулы» . Журнал экологии животных . 75 (1): 176–190. дои : 10.1111/j.1365-2656.2005.01033.x . ISSN   0021-8790 . ПМИД   16903055 . S2CID   39013753 .
  33. ^ Согард, Сьюзен М.; Олла, Бори Л. (1996). «Пищевая депривация влияет на вертикальное распределение и активность морских рыб в температурном градиенте: потенциальные механизмы энергосбережения» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 133 : 43–55. Бибкод : 1996MEPS..133...43S . дои : 10.3354/meps133043 . Проверено 20 декабря 2021 г.
  34. ^ «Миграция в сумеречной зоне океана» . twilightzone.whoi.edu/ . Проверено 30 ноября 2023 г.
  35. ^ Jump up to: а б Лич, Тейлор Х.; Уильямсон, Крейг Э.; Теодор, Нора; Фишер, Джанет М.; Олсон, Марк Х. (3 августа 2015 г.). «Роль ультрафиолетового излучения в суточной вертикальной миграции зоопланктона: экспериментальная проверка гипотезы регулятора прозрачности» . Журнал исследований планктона . 37 (5): 886–896. дои : 10.1093/plankt/fbv061 . ISSN   0142-7873 .
  36. ^ Jump up to: а б Уильямсон, Крейг Э.; Фишер, Джанет М.; Болленс, Стивен М.; Оверхолт, Эрин П.; Брекенридж, Джоан К. (сентябрь 2011 г.). «На пути к более полной теории суточной вертикальной миграции зоопланктона: интеграция ультрафиолетового излучения и прозрачности воды в биотическую парадигму» (PDF) . Лимнология и океанография . 56 (5): 1603–1623. Бибкод : 2011LimOc..56.1603W . дои : 10.4319/lo.2011.56.5.1603 . S2CID   16088708 . Проверено 21 декабря 2021 г.
  37. ^ Тиберти, Рокко; Якобузио, Рокко (9 декабря 2012 г.). «Влияет ли присутствие рыбы на суточное вертикальное распределение зоопланктона в озерах с высокой прозрачностью?» . Гидробиология . 709 (1): 27–39. дои : 10.1007/s10750-012-1405-5 . ISSN   0018-8158 . S2CID   18757663 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  38. ^ Jump up to: а б Греко, Матиас; Джонкерс, Люк; Кречмер, Керстин; Биджма, Джелле; Ложка, Михал (12 сентября 2019 г.). «Глубинная среда обитания планктонных фораминифер Neogloboquadrina pachyderma в северных высоких широтах объясняется концентрацией морского льда и хлорофилла» . Биогеонауки . 16 (17): 3425–3437. Бибкод : 2019BGeo... 16.3425G дои : 10.5194/bg-16-3425-2019 . ISSN   1726-4170 . S2CID   203072987 .
  39. ^ Каван, Э.Л., Белчер, А., Аткинсон, А., Хилл, С.Л., Кавагути, С., МакКормак, С., Мейер, Б., Никол, С., Ратнараджа, Л., Шмидт, К. и Стейнберг , ДК (2019) «Значение антарктического криля в биогеохимических циклах». Природные коммуникации , 10 (1): 1–13. два : 10.1038/s41467-019-12668-7 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  40. ^ Jump up to: а б с Стейнберг, Дебора; Сара Голдтуэйт; Деннис Ханселл (2002). «Вертикальная миграция зоопланктона и активный транспорт растворенного органического и неорганического азота в Саргассовом море». Глубоководные исследования . Часть I. 49 (8): 1445–1461. Бибкод : 2002DSRI...49.1445S . CiteSeerX   10.1.1.391.7622 . дои : 10.1016/S0967-0637(02)00037-7 . ISSN   0967-0637 .
  41. ^ Саттл, Кертис А. (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы — основные игроки глобальной экосистемы» . Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 801–812. дои : 10.1038/nrmicro1750 . ISSN   1740-1534 . ПМИД   17853907 . S2CID   4658457 .
  42. ^ Эппли, Ричард В.; Петерсон, Брюс Дж. (декабрь 1979 г.). «Поток твердых частиц органического вещества и новая продукция планктона в глубоком океане» . Природа . 282 (5740): 677–680. Бибкод : 1979Natur.282..677E . дои : 10.1038/282677a0 . ISSN   1476-4687 . S2CID   42385900 .
  43. ^ Сигел, Д.А.; Бюсселер, КО; Дони, Южная Каролина; Сайли, Сан-Франциско; Беренфельд, МЮ; Бойд, PW (2014). «Глобальная оценка экспорта углерода океаном путем объединения спутниковых наблюдений и моделей пищевой сети» . Глобальные биогеохимические циклы . 28 (3): 181–196. Бибкод : 2014GBioC..28..181S . дои : 10.1002/2013GB004743 . hdl : 1912/6668 . ISSN   1944-9224 . S2CID   43799803 .
  44. ^ Кобари, Тору; Стейнберг, Дебора К.; Уэда, Ай; Цуда, Ацуши; Сильвер, Мэри В.; Китамура, Минору (1 июля 2008 г.). «Воздействие онтогенетически мигрирующих копепод на нисходящий поток углерода в западной субарктической части Тихого океана» . Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . Понимание биологического насоса океана: результаты VERTIGO. 55 (14): 1648–1660. Бибкод : 2008DSRII..55.1648K . дои : 10.1016/j.dsr2.2008.04.016 . ISSN   0967-0645 .
  45. ^ Брэдфорд-Грив, Дж. М.; Ноддер, SD; Джиллетт, Дж.Б.; Карри, К.; Лэсси, КР (1 сентября 2001 г.). «Потенциальный вклад веслоногих ракообразных Neocalanustonsus в нисходящий поток углерода в Южном океане» . Журнал исследований планктона . 23 (9): 963–975. дои : 10.1093/планкт/23.9.963 . ISSN   0142-7873 .
  46. ^ Вибе, PH; Л.П. Мадин; Л. Р. Хори; Г. Р. Харбисон; Л. М. Филбин (1979). «Дильская вертикальная миграция Salpa aspera и ее потенциал для крупномасштабного переноса твердых частиц органических веществ на глубоководные глубины». Морская биология . 53 (3): 249–255. дои : 10.1007/BF00952433 . S2CID   85127670 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Diel_vertical_migration&oldid=1235782646"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b7e9d31e2a898b44c4055abf38efaf64__1721529240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b7/64/b7e9d31e2a898b44c4055abf38efaf64.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Diel vertical migration - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)