✖


Jump to content

Хронобиология

(Перенаправлено из Биологические ритмы )
Не путать с биохронологией , палеонтологической хронологией биологических событий, основанной на корреляции окаменелостей.
Обзор, включая некоторые физиологические параметры, циркадного ритма человека («биологические часы») .

Хронобиология — это область биологии , которая изучает временные процессы , включая периодические (циклические) явления в живых организмах, такие как их адаптация к солнечным и лунным ритмам. [1] Эти циклы известны как биологические ритмы. Хронобиология происходит от древнегреческого χρόνος ( chronos , что означает «время») и биологии , которая относится к изучению или науке о жизни . Родственные термины «хрономика» и «хроном» в некоторых случаях использовались для описания либо молекулярных механизмов, участвующих в хронобиологических явлениях, либо более количественных аспектов хронобиологии, особенно там, где требуется сравнение циклов между организмами.

Хронобиологические исследования включают, помимо прочего, сравнительную анатомию , физиологию , генетику , молекулярную биологию и поведение организмов, связанное с их биологическими ритмами . [1] Другие аспекты включают эпигенетику , развитие, размножение, экологию и эволюцию.

Тема

[ редактировать ]

Хронобиология изучает вариации времени и продолжительности биологической активности живых организмов, которые происходят во многих важнейших биологических процессах. Они происходят (а) у животных (еда, сон, спаривание, спячка, миграция, регенерация клеток и т. д.), (б) у растений (движение листьев, фотосинтетические реакции и т. д.), а также у микробных организмов, таких как грибы и простейшие. . Их даже обнаружили у бактерий , особенно среди цианобактерий (также известных как сине-зеленые водоросли, см. бактериальные циркадные ритмы ). Наиболее изученным ритмом в хронобиологии является циркадный ритм , примерно 24-часовой цикл, наблюдаемый физиологическими процессами во всех этих организмах. Термин «циркадный» происходит от латинского «circa », что означает «вокруг» и « dies », «день», что означает «приблизительно день». Это регулируется циркадными часами .

Циркадный ритм можно далее разбить на обычные циклы в течение 24-часовых суток: [2]

  • Дневной , который описывает организмы, активные в дневное время.
  • Ночной , который описывает организмы, активные в ночное время.
  • Сумеречный , который описывает животных, активных преимущественно в часы рассвета и сумерек (например, домашние кошки, [3] белохвостый олень, некоторые летучие мыши)

Хотя циркадные ритмы определяются как регулируемые эндогенными процессами, другие биологические циклы могут регулироваться экзогенными сигналами. В некоторых случаях мультитрофические системы могут проявлять ритмы, управляемые циркадными часами одного из членов (на которые также могут влиять или сбрасывать внешние факторы). Эндогенные растительные циклы могут регулировать активность бактерий, контролируя доступность фотосинтата, вырабатываемого растениями.

Также изучаются многие другие важные циклы, в том числе:

Внутри каждого цикла период времени, в течение которого процесс наиболее активен, называется акрофазой . [4] Когда процесс менее активен, цикл находится в бати-фазе или минимальной фазе. Конкретный момент наивысшей активности — это пик или максимум ; самая нижняя точка – это надир .

История

[ редактировать ]

Циркадный цикл впервые наблюдал в 18 веке в движении листьев растений французский учёный Жан-Жак д’Ортус де Майран . [5] [6] В 1751 году шведский ботаник и натуралист Карл Линней (Карл фон Линне) сконструировал цветочные часы, используя определенные виды цветущих растений . Расположив выбранные виды по кругу, он сконструировал часы, которые указывали время суток по цветкам, раскрывшимся в каждый данный час. Например, среди представителей семейства маргариток он использовал ястребиную бороду, которая распускала цветы в 6:30 утра, и ястребиную бороду , которая распускала цветы только в 7 утра. [7]

Симпозиум 1960 года в лаборатории Колд-Спринг-Харбор заложил основу для области хронобиологии. [8]

Также в 1960 году Патрисия ДеКурси изобрела кривую фазового отклика , один из основных инструментов, используемых с тех пор в этой области.

Франц Хальберг из Университета Миннесоты , придумавший слово «циркадный », широко считается «отцом американской хронобиологии». Однако именно Колин Питтендри , а не Хальберг, был избран руководителем Общества исследований биологических ритмов в 1970-х годах. Хальберг хотел больше внимания уделять человеческим и медицинским проблемам, в то время как Питтендри больше занимался эволюцией и экологией. Под руководством Питтендри члены Общества проводили фундаментальные исследования всех типов организмов, растений и животных. В последнее время стало трудно получить финансирование для подобных исследований на каких-либо других организмах, кроме мышей, крыс и людей. [9] [10] и плодовые мухи .

Роль ганглиозных клеток сетчатки

[ редактировать ]

Меланопсин как циркадный фотопигмент

[ редактировать ]

В 2002 году Хаттар и его коллеги показали, что меланопсин играет ключевую роль в различных световых реакциях, включая зрачковый рефлекс на свет и синхронизацию биологических часов с ежедневными циклами света и темноты. Он также описал роль меланопсина в ipRGC . Используя крысиный ген меланопсина, меланопсин-специфическое антитело и флуоресцентную иммуноцитохимию , команда пришла к выводу, что меланопсин экспрессируется в некоторых RGC. Используя анализ бета-галактозидазы , они обнаружили, что эти аксоны RGC выходят из глаз вместе со зрительным нервом и направляются в супрахиазматическое ядро ​​(SCN), основной циркадный водитель ритма у млекопитающих . Они также продемонстрировали, что RGC, содержащие меланопсин, обладают внутренней светочувствительностью. Хаттар пришел к выводу, что меланопсин является фотопигментом в небольшом подмножестве RGCs, который способствует внутренней фоточувствительности этих клеток и участвует в их функциях, не связанных с формированием изображения, таких как увлечение света и зрачковый световой рефлекс. [11]

Клетки меланопсина передают сигналы от палочек и колбочек

[ редактировать ]
Фототрансдукция и ipRGC у млекопитающих
Свет попадает в глаз и попадает на пигментный эпителий сетчатки (бордовый). Это возбуждает палочки (серые) и колбочки (синие/красные). Эти клетки образуют синапсы с биполярными клетками (розовые), которые стимулируют ipRGC (зеленые) и RGC (оранжевые). И RGC, и ipRGC передают информацию в мозг через зрительный нерв. Более того, свет может напрямую стимулировать ipRGC через фотопигмент меланопсин. ipRGC уникальным образом проецируются на суперхиазматическое ядро, позволяя организму приспосабливаться к циклам света и темноты.

Хаттар, вооружившись знаниями о том, что меланопсин является фотопигментом, ответственным за фоточувствительность ipRGC, решил изучить точную роль ipRGC в фотоувлечении. В 2008 году Хаттар и его исследовательская группа трансплантировали дифтерийного токсина гены в локус гена меланопсина мыши , чтобы создать мутантных мышей, у которых отсутствовали ipRGC. Исследовательская группа обнаружила, что, хотя мутанты без труда идентифицировали визуальные цели, они не могли привыкнуть к циклам света и темноты. Эти результаты привели Хаттара и его команду к выводу, что ipRGC не влияют на зрение, формирующее изображение, но существенно влияют на функции, не связанные с формированием изображения, такие как фотоувлечение. [11]

Отдельные ipRGC

[ редактировать ]

Дальнейшие исследования показали, что ipRGC проецируются на различные ядра мозга, чтобы контролировать как функции формирования изображения, так и функции, не связанные с формированием изображения. [12] Эти области мозга включают SCN, где входная информация от ipRGC необходима для фотововлечения циркадных ритмов, и оливарное претектальное ядро ​​(OPN), где входная информация от ipRGCs контролирует зрачковый световой рефлекс. [13] Хаттар и его коллеги провели исследование, которое продемонстрировало, что ipRGC проецируются на гипоталамические, таламические, стратные, стволовые и лимбические структуры. [14] Хотя ipRGC изначально рассматривались как однородная популяция, дальнейшие исследования показали, что существует несколько подтипов с различной морфологией и физиологией. [12] С 2011 года лаборатория Хаттара [15] внес свой вклад в эти открытия и успешно различал подтипы ipRGC. [13]

Разнообразие ipRGC

[ редактировать ]

Хаттар и коллеги использовали стратегии на основе Cre для маркировки ipRGC, чтобы выявить, что существует как минимум пять подтипов ipRGC, которые проецируются на ряд основных целей. [13] На сегодняшний день у грызунов охарактеризовано пять классов ipRGC, от M1 до M5. Эти классы различаются по морфологии, дендритной локализации, содержанию меланопсина, электрофизиологическим профилям и проекциям. [12]

Разнообразие в клетках M1

[ редактировать ]

Хаттар и его коллеги обнаружили, что даже среди подтипов ipRGC можно выделить наборы, которые по-разному контролируют циркадное и зрачковое поведение. В экспериментах с ipRGC M1 они обнаружили, что транскрипционный фактор Brn3b экспрессируется ipRGC M1, нацеленными на OPN, но не теми, которые нацелены на SCN. Используя эти знания, они разработали эксперимент по скрещиванию мышей Melanopsin- Cre с мышами, которые условно экспрессировали токсин из локуса Brn3b. Это позволило им выборочно аблировать только OPN, проецирующий M1 ipRGCS, что привело к потере зрачковых рефлексов. Однако это не ухудшило циркадное фотоувлечение. Это продемонстрировало, что ipRGC M1 состоит из молекулярно различных субпопуляций, которые иннервируют различные области мозга и выполняют специфические светоиндуцированные функции. [13] Выделение «меченой линии», состоящей из различных молекулярных и функциональных свойств в высокоспецифичном подтипе ipRGC, стало важным открытием в этой области. Это также подчеркнуло, в какой степени молекулярные сигнатуры могут использоваться для различения популяций RGC, которые в противном случае выглядели бы одинаково, что, в свою очередь, облегчает дальнейшее исследование их специфического вклада в визуальную обработку. [13]

Психологическое воздействие светового воздействия

[ редактировать ]

Предыдущие исследования в области циркадной биологии установили, что воздействие света в ненормальные часы приводит к лишению сна и нарушению циркадной системы, что влияет на настроение и когнитивные функции . Хотя эта косвенная связь была подтверждена, не так уж много работы было сделано для изучения того, существует ли прямая связь между нерегулярным освещением, аберрантным настроением, когнитивными функциями, нормальным режимом сна и циркадными колебаниями. В исследовании, опубликованном в 2012 году, лаборатория Хаттар смогла показать, что отклоняющиеся световые циклы напрямую вызывают симптомы, подобные депрессии , и приводят к нарушению обучения у мышей, независимо от сна и циркадных колебаний. [16]

Влияние на настроение

[ редактировать ]

ipRGC проецируются в области мозга, которые важны для регуляции циркадного ритма и сна, в первую очередь в SCN , субпаравентрикулярное ядро ​​и вентролатеральную преоптическую область. Кроме того, ipRGC передают информацию во многие области лимбической системы , которая тесно связана с эмоциями и памятью. Чтобы изучить взаимосвязь между отклоняющимся световым воздействием и поведением, Хаттар и его коллеги изучали мышей, подвергавшихся чередованию 3,5-часовых периодов света и темноты (мыши T7), и сравнивали их с мышами, подвергавшимися чередующимся 12-часовым периодам света и темноты (мыши T24). . По сравнению с циклом T24, мыши T7 получали такое же количество сна, и их циркадная экспрессия PER2 , элемента кардиостимулятора SCN, не была нарушена. В течение цикла Т7 мыши подвергались воздействию света на всех циркадных фазах. Световые импульсы, подаваемые в ночное время, приводят к экспрессии транскрипционного фактора c-Fos в миндалевидном теле , латеральной части габенулы и субпаравентрикулярном ядре, что дополнительно указывает на возможное влияние света на настроение и другие когнитивные функции. [17]

Мыши, подвергнутые циклу Т7, проявляли симптомы, подобные депрессии, демонстрируя пониженное предпочтение сахарозы (сахарозная ангедония) и демонстрируя большую неподвижность, чем их аналоги Т24, в тесте принудительного плавания (FST) . в сыворотке Кроме того, у мышей T7 сохранялась ритмичность уровня кортикостерона , однако его уровни были повышены по сравнению с мышами T24, и эта тенденция связана с депрессией. Хроническое введение антидепрессанта флуоксетина снизило уровень кортикостерона у мышей Т7 и уменьшило депрессивно-подобное поведение, оставив при этом их циркадные ритмы неизменными. [16]

Влияние на обучение

[ редактировать ]

Гиппокамп — это структура лимбической системы, которая получает проекции от ipRGC. Он необходим для объединения кратковременных воспоминаний в долговременные, а также для пространственной ориентации и навигации. Депрессия и повышенный уровень кортикостерона в сыворотке связаны с нарушением обучения гиппокампа. Хаттар и его команда проанализировали мышей T7 в водном лабиринте Морриса (MWM) — задаче пространственного обучения, в которой мышь помещается в небольшой бассейн с водой и проверяется способность мыши находить и запоминать местоположение спасательной платформы, расположенной чуть ниже ватерлиния. По сравнению с мышами T24, мышам T7 потребовалось больше времени, чтобы найти платформу в последующих испытаниях, и они не проявили предпочтения к квадранту, содержащему платформу. Кроме того, у мышей T7 наблюдалось нарушение долговременной потенциации гиппокампа (LTP) при воздействии тета-взрывной стимуляции (TBS). Память на узнавание также пострадала: мыши Т7 не смогли отдать предпочтение новым объектам в тесте на узнавание новых объектов. [18]

Необходимость ipRGC

[ редактировать ]

Мыши без (Opn4 адДТА/аДТА мыши) не восприимчивы к негативным эффектам аберрантного светового цикла, что указывает на то, что световая информация, передаваемая через эти клетки, играет важную роль в регуляции настроения и когнитивных функций, таких как обучение и память. [19]

Научные разработки

[ редактировать ]
Свет и мелатонин

Совсем недавно светотерапия и введение мелатонина были исследованы Альфредом Дж. Леви ( OHSU ), Жозефиной Арендт ( Университет Суррея , Великобритания) и другими исследователями как средство сброса циркадных ритмов животных и человека. Кроме того, наличие слабого освещения в ночное время ускоряет циркадное перераспределение у хомяков всех возрастов на 50%; Считается, что это связано с имитацией лунного света. [20]

Во второй половине 20-го века существенный вклад и формализацию внесли такие европейцы, как Юрген Ашофф и Колин Питтендри , которые придерживались различных, но взаимодополняющих взглядов на феномен вовлечения циркадной системы светом (параметрическое, непрерывное, тоническое, постепенное). против непараметрического, дискретного, фазового, мгновенного соответственно [21] ).

Хронотипы

Люди могут иметь склонность быть жаворонками или вечерниками; эти поведенческие предпочтения называются хронотипами , для которых существуют различные опросники оценки и корреляции биологических маркеров. [22]

Время приема пищи

Существуют также пищевые биологические часы, которые не ограничиваются супрахиазматическим ядром. Местоположение этих часов является спорным. Однако, работая с мышами, Fuller et al. пришли к выводу, что часы, перехватывающие пищу, по-видимому, расположены в дорсомедиальном гипоталамусе . Во время ограниченного кормления он берет на себя контроль над такими функциями, как время активности, увеличивая шансы животного на успешное обнаружение пищевых ресурсов. [23]

Режим дня в Интернете

В 2018 году исследование, опубликованное в PLoS ONE, показало, как 73 психометрических показателя, измеряемых в контенте Twitter, следуют суточному графику. [24] Последующее исследование, опубликованное на Chronobiology International в 2021 году, показало, что эти закономерности не были нарушены карантином в Великобритании в 2020 году. [25]

Модуляторы циркадных ритмов

В 2021 году ученые сообщили о разработке светочувствительного суточного модулятора циркадных ритмов тканей посредством ингибирования Ck1 . Такие модуляторы могут быть полезны для хронобиологических исследований и восстановления «рассинхронизированных» органов. [26] [27]

Другие поля

[ редактировать ]

Хронобиология — междисциплинарная область исследований. Он взаимодействует с медицинскими и другими областями исследований, такими как медицина сна , эндокринология , гериатрия , спортивная медицина , космическая медицина и фотопериодизм . [28] [29] [30]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Патрисия Дж. ДеКурси; Джей С. Данлэп; Дженнифер Дж. Лорос (2003). Хронобиология . Sinauer Associates Inc. ISBN  978-0-87893-149-1 .
  2. ^ Нельсон Р.Дж. 2005. Введение в поведенческую эндокринологию. Sinauer Associates, Inc.: Массачусетс. Стр.587.
  3. ^ Мерчник, Нева; Превольник Повше, Майя; Шкорянц, Деян; Скок, Янко (01 декабря 2023 г.). «Хронобиология домашних кошек, находящихся на свободном выгуле: циркадные, лунные и сезонные ритмы активности в коридоре дикой природы» . Прикладная наука о поведении животных . 269 : 106094. doi : 10.1016/j.applanim.2023.106094 . ISSN   0168-1591 .
  4. ^ Рефинетти, Роберто (2006). Циркадная физиология . CRC Press/Taylor & Francisco Group. ISBN   0-8493-2233-2 . Краткое содержание
  5. ^ описание циркадных ритмов растений де Майраном, Линнеем и Дарвином см. в [1]. Архивировано 25 декабря 2005 г. в Wayback Machine.
  6. ^ «Хронология хронобиологии» . Физиологическое общество . Проверено 18 мая 2024 г.
  7. ^ Гардинер, Брайан Г. «Трехсотлетие Линнея - Некоторые аспекты жизни Линнея - 4. Цветочные часы Линнея *» (PDF) . Линнеевское общество . Архивировано из оригинала (PDF) 12 декабря 2013 г. Проверено 12 декабря 2013 г.
  8. ^ Леон Крейцман; Рассел Г. Фостер (2004). Ритмы жизни: биологические часы, управляющие повседневной жизнью каждого живого существа . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. ISBN  0-300-10969-5 .
  9. ^ Живкович, Бора (3 июля 2006 г.). «Урок по часам № 2а, Сорок пять лет эмпирических обобщений Питтендри» . Блог круглосуточно . Научные блоги . Проверено 23 декабря 2007 г.
  10. ^ Живкович, Бора (17 мая 2006 г.). «Часы в Бактерии V» . Блог круглосуточно . Научные блоги . Проверено 23 декабря 2007 г.
  11. ^ Jump up to: а б Грэм, Дастин. «Меланопсиновые ганглиозные клетки: немного мухи в глазах млекопитающих» . Webvision Организация сетчатки и зрительной системы . Медицинский факультет Университета Юты. Архивировано из оригинала 27 апреля 2011 года . Проверено 9 апреля 2015 г.
  12. ^ Jump up to: а б с Матыня, Анна (3 сентября 2013 г.). «Размытие границ зрения: новые функции светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки» . Журнал экспериментальной нейронауки . 7 : 43–50. дои : 10.4137/JEN.S11267 . ПМЦ   4089729 . ПМИД   25157207 .
  13. ^ Jump up to: а б с д и Дханде, ОС; Губерман, А.Д. (19 ноября 2013 г.). «Карты ганглиозных клеток сетчатки в мозге: значение для обработки изображений» . Современное мнение в нейробиологии . 24 (1): 133–142. дои : 10.1016/j.conb.2013.08.006 . ПМК   4086677 . ПМИД   24492089 .
  14. ^ Гаджиони Дж; Маке П; Шмидт С; Дейк Диджей; Вандалль Дж. (8 июля 2014 г.). «Нейровизуализация, познание, свет и циркадные ритмы» . Границы системной нейронауки . 8 : 126. дои : 10.3389/fnsys.2014.00126 . ПМК   4086398 . ПМИД   25071478 .
  15. ^ «Лаборатория Хаттар» . Университет Джонса Хопкинса. 2014 . Проверено 27 декабря 2016 г.
  16. ^ Jump up to: а б Дульчис, Давиде; Джамшиди, Пуя; Лойтгеб, Стефан; Спитцер, Николас К. (26 апреля 2013 г.). «Переключение нейромедиаторов в мозге взрослого человека регулирует поведение». Наука . 340 (6131): 449–453. Бибкод : 2013Sci...340..449D . дои : 10.1126/science.1234152 . ПМИД   23620046 . S2CID   44911091 .
  17. ^ Масана, Мичиган (декабрь 1996 г.). «Индуцированная светом экспрессия мРНК c-fos в супрахиазматическом ядре и сетчатке мышей C3H/HeN». Молекулярные исследования мозга . 42 (2): 193–201. дои : 10.1016/s0169-328x(96)00031-9 . ПМИД   9013774 .
  18. ^ Зауэр, Йонас-Фредерик (3 марта 2015 г.). «Нарушение функции интернейронов с быстрыми импульсами в генетической мышиной модели депрессии» . электронная жизнь . 4 . дои : 10.7554/elife.04979 . ПМЦ   4374525 . ПМИД   25735038 .
  19. ^ Монтеджа, Лиза ; Кавалали, ET (2012). «Циркадные ритмы: обнаружена депрессия». Природа . 491 (7425): 537–538. Бибкод : 2012Natur.491..537M . дои : 10.1038/nature11752 . ПМИД   23151474 . S2CID   4391543 .
  20. ^ Фрэнк, Д.В.; Эванс, Дж.А.; Горман, MR (2010). «Зависимое от времени влияние тусклого света в ночное время на повторное вовлечение и маскировку ритмов активности хомяков» . Журнал биологических ритмов . 25 (2): 103–112. дои : 10.1177/0748730409360890 . ПМИД   20348461 . S2CID   41985077 .
  21. ^ см . эту историческую статью , требуется подписка
  22. ^ Бреус, доктор философии, Майкл (2016). Сила Когда . Литтл Браун и компания. ISBN  978-0-316-39126-9 .
  23. ^ Фуллер, Патрик М.; Цзюнь Лу; Клиффорд Б. Сэйпер (23 мая 2008 г.). «Дифференциальное спасение циркадных ритмов, усваиваемых светом и пищей» . Наука . 320 (5879): 1074–1077. Бибкод : 2008Sci...320.1074F . дои : 10.1126/science.1153277 . ПМЦ   3489954 . ПМИД   18497298 .
  24. ^ Дзоганг, Фабон; Стаффорд Лайтман; Нелло Кристианини (20 июня 2018 г.). «Суточное изменение психометрических показателей в контенте Твиттера» . ПЛОС ОДИН . 13 (6): e0197002. Бибкод : 2018PLoSO..1397002D . дои : 10.1371/journal.pone.0197002 . ПМК   6010242 . ПМИД   29924814 .
  25. ^ Ван, Шэн; Стаффорд Лайтман; Нелло Кристианини (17 июня 2021 г.). «Влияние блокировки на суточные модели выражения эмоций в Твиттере» . Хронобиология Интернэшнл . 38 (11): 1591–1610. дои : 10.1080/07420528.2021.1937198 . hdl : 1983/d064a56f-5da0-4210-95dc-f575acdf3b68 . ПМИД   34134583 . S2CID   235462661 .
  26. ^ «Сброс биологических часов щелчком выключателя» . физ.орг . Проверено 14 июня 2021 г.
  27. ^ Коларский, Душан; Миро-Виньялс, Карла; Сугияма, Акико; Шривастава, Ашутош; Этот, Дайсуке; Нагай, Ёсико; Ид, Муи; Итами, Кенитиро; Размер, Флоренция; Шиманский, Виктор; Хирота, Цуёси; Феринга, Бен Л. (26 мая 2021 г.). «Обратимая модуляция циркадного времени с помощью хронофотофармакологии» . Природные коммуникации . 12 (1): 3164. Бибкод : 2021NatCo..12.3164K . дои : 10.1038/s41467-021-23301-x . ISSN   2041-1723 . ПМК   8155176 . ПМИД   34039965 . Доступно по лицензии CC BY 4.0 .
  28. ^ Постолаче, Теодор Т. (2005). Спортивная хронобиология: вопрос клиники спортивной медицины . Сондерс. ISBN  978-1-4160-2769-0 .
  29. ^ Эрнест Лоуренс Росси, Дэвид Ллойд (1992). Ультрадианные ритмы в жизненных процессах: исследование фундаментальных принципов хронобиологии и психобиологии . Springer-Verlag Berlin and Heidelberg GmbH & Co. K. ISBN  978-3-540-19746-1 .
  30. ^ Хейс, ДК (1990). Хронобиология: ее роль в клинической медицине, общей биологии и сельском хозяйстве . Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-0-471-56802-5 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме хронобиологии .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chronobiology&oldid=1238989654"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8270e69574e5e007126d969458ed89dc__1722960180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/82/dc/8270e69574e5e007126d969458ed89dc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chronobiology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)