Влияние света на циркадный ритм
Влияние света на циркадный ритм — это реакция циркадных ритмов на свет .
У большинства животных и других организмов есть биологические часы, которые синхронизируют их физиологию и поведение с ежедневными изменениями в окружающей среде. Физиологические изменения, которые следуют за этими часами, известны как циркадные ритмы . Поскольку эндогенный период этих ритмов составляет примерно, но не точно, 24 часа, эти ритмы должны быть перезагружены внешними сигналами, чтобы синхронизироваться с суточными циклами окружающей среды. [1] Этот процесс называется увлечением . Одним из наиболее важных сигналов для включения циркадных ритмов является свет.
Механизм
[ редактировать ]Свет сначала попадает в систему млекопитающего через сетчатку , а затем идет по одному из двух путей: свет собирается палочками , колбочками и ганглиозными клетками сетчатки (RGC) или непосредственно собирается этими RGC. [2] [3] [4] [5]
RGC используют фотопигмент меланопсин для поглощения световой энергии. [2] [3] [4] [5] В частности, этот класс обсуждаемых RGC называется «естественно светочувствительным», что означает, что они чувствительны к свету. [2] [6] [4] Существует пять известных типов внутренне светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки (ipRGC) : M1, M2, M3, M4 и M5. [4] Каждый из этих различных типов ipRGC имеет различное содержание меланопсина и фоточувствительность. [7] Они соединяются с клетками внутреннего плексиформного слоя сетчатки амакриновыми . [4] В конечном итоге, через этот ретиногипоталамусный тракт (RHT) супрахиазматическое ядро (SCN) гипоталамуса получает световую информацию от этих ipRGC. [2] [3] [4] [5]
ipRGC выполняют другую функцию, чем палочки и колбочки, даже будучи изолированными от других компонентов сетчатки, ipRGC сохраняют свою фоточувствительность и, как следствие, могут быть чувствительны к различным диапазонам светового спектра . [7] Кроме того, схемы срабатывания ipRGC могут реагировать на условия освещенности всего в 1 люкс, тогда как предыдущие исследования показали, что для подавления выработки мелатонина требовалось 2500 люкс. [7] Было показано, что циркадные и другие поведенческие реакции более чувствительны к более низким длинам волн, чем функция фотопической световой эффективности, которая основана на чувствительности к рецепторам колбочек. [7]
В центральной области SCN находится большинство светочувствительных нейронов. [8] Отсюда сигналы передаются по нервному соединению с шишковидной железой , регулирующей различные гормоны в организме человека. [9]
Существуют специфические гены , которые определяют регуляцию циркадного ритма в сочетании со светом. [8] Когда свет активирует NMDA-рецепторы в SCN, экспрессия гена CLOCK в этой области изменяется и SCN перезагружается, и именно так происходит увлечение. [8] Гены, также участвующие в уносе, — это PER1 и PER2 . [8]
Некоторыми важными структурами, на которые непосредственно влияют взаимоотношения светового сна, являются верхний холмик - претектальная область и вентролатеральное преоптическое ядро. [6] [5]
Прогрессирующее пожелтение хрусталика с возрастом уменьшает количество коротковолнового света, достигающего сетчатки, и может способствовать циркадным изменениям, наблюдаемым в пожилом возрасте. [10]
Эффекты
[ редактировать ]Начальный
[ редактировать ]Все механизмы вовлечения света под влиянием света еще полностью не известны, однако многочисленные исследования продемонстрировали эффективность вовлечения света в цикл день/ночь. Исследования показали, что время воздействия света влияет на увлечение; как видно на кривой фазового отклика света для данного вида. У суточных (дневно-активных) видов воздействие света вскоре после пробуждения ускоряет циркадный ритм, тогда как воздействие перед сном замедляет ритм. [11] [12] [8] Аванс означает, что человек будет склонен просыпаться раньше на следующий день(и). Задержка, вызванная воздействием света перед сном, означает, что на следующий день (дни) человек будет просыпаться позже.
На гормоны кортизол и мелатонин организма влияют сигналы, которые свет посылает через нервную систему . Эти гормоны помогают регулировать уровень сахара в крови, чтобы дать организму необходимое количество энергии, необходимое в течение дня. Уровни кортизола высоки при пробуждении и постепенно снижаются в течение дня, уровни мелатонина высоки, когда организм входит в состояние сна и выходит из него, и очень низки в течение часов бодрствования. [9] Естественный цикл света и темноты на Земле является основой высвобождения этих гормонов. [13]
Продолжительность воздействия света влияет на унос. Более длительная выдержка имеет больший эффект, чем более короткая. [12] Постоянное воздействие света имеет больший эффект, чем прерывистое. [14] У крыс постоянный свет в конечном итоге нарушает цикл до такой степени, что могут ухудшаться память и способность справляться со стрессом. [15]
Интенсивность и длина волны света влияют на унос. [2] Тусклый свет может влиять на увлечение по сравнению с темнотой. [16] Яркий свет более эффективен, чем тусклый. [12] У людей коротковолновый свет низкой интенсивности (синий/фиолетовый) оказывается столь же эффективным, как и белый свет более высокой интенсивности. [11]
Воздействие монохроматического света с длиной волны 460 нм и 550 нм на две контрольные группы дало результаты, показывающие снижение сонливости при длине волны 460 нм, протестированных в двух группах и контрольной группе. Кроме того, в том же исследовании, но при тестировании терморегуляции и сердечного ритма, исследователи обнаружили значительное увеличение частоты сердечных сокращений при свете длиной волны 460 нм в течение 1,5-часового периода воздействия. [17]
В исследовании, посвященном влиянию интенсивности освещения на дельта-волны (показатель сонливости), высокий уровень освещения (1700 люкс) показал более низкие уровни дельта-волн, измеренные с помощью ЭЭГ, чем низкие уровни освещения (450 люкс). Это показывает, что интенсивность освещения напрямую коррелирует с внимательностью в офисной среде. [18]
Человек чувствителен к свету с короткой длиной волны. В частности, меланопсин чувствителен к синему свету с длиной волны около 480 нанометров. [19] Влияние этой длины волны света на меланопсин приводит к физиологическим реакциям, таким как подавление выработки мелатонина, повышение бдительности и изменения циркадного ритма. [19]
вторичный
[ редактировать ]Хотя свет оказывает прямое влияние на циркадный ритм, в ходе исследований наблюдались косвенные эффекты. [4] Сезонное аффективное расстройство создает модель, в которой уменьшение продолжительности дня осенью и зимой усиливает симптомы депрессии . [6] [4] Сдвиг кривой циркадной фазовой реакции создает связь между количеством света в день (длиной дня) и депрессивными симптомами при этом расстройстве. [6] [4] Свет, по-видимому, оказывает терапевтический антидепрессивный эффект, когда организм подвергается его воздействию в соответствующие моменты циркадного ритма, регулирующего цикл сна и бодрствования. [6] [4]
Помимо настроения, обучение и память ухудшаются, когда циркадная система смещается из-за световых раздражителей. [6] [20] что можно увидеть в исследованиях, моделирующих смену часовых поясов и ситуации посменной работы . [4] Области лобных и теменных долей, участвующие в рабочей памяти, участвуют в реакциях меланопсина на световую информацию. [20]
«В 2007 году Международное агентство по исследованию рака классифицировало сменную работу с циркадными или хроноразрушениями как возможный канцероген для человека». [21]
Воздействие света в часы выработки мелатонина снижает выработку мелатонина. Было показано, что мелатонин замедляет рост опухолей у крыс. Подавив выработку мелатонина в течение ночи, у крыс наблюдалось увеличение частоты опухолей в течение четырехнедельного периода. [22]
Искусственный свет в ночное время, вызывающий нарушение циркадных ритмов, дополнительно влияет на выработку половых стероидов. Повышенный уровень прогестагенов и андрогенов был обнаружен у работников ночной смены по сравнению с работниками «рабочего часа». [21]
Правильное воздействие света стало общепринятым способом облегчить некоторые последствия сезонного аффективного расстройства (САР). Кроме того, было доказано, что воздействие света по утрам помогает пациентам с болезнью Альцгеймера регулировать режим бодрствования. [23]
В ответ на воздействие света уровень бдительности может повыситься в результате подавления секреции мелатонина. [3] [6] линейная гипоталамуса связь между предупреждающим действием света и активацией заднего Была обнаружена . [3] [24]
Нарушение циркадного ритма под воздействием света также приводит к изменениям в обмене веществ . [4]
Измеренное освещение для рейтинговых систем
[ редактировать ]Исторически свет измерялся в единицах силы света ( канделы ), яркости (канделы/м2). 2 ) и освещенность (люмен/м 2 ). После открытия ipRGC в 2002 году были исследованы дополнительные единицы измерения света, чтобы лучше оценить влияние различных входов спектра света на различные фоторецепторы . Однако из-за различий в чувствительности палочек, колбочек и ipRGC, а также различий между различными типами ipRGC, отдельная единица не может идеально отражать воздействие света на организм человека. [7]
Принятая текущая единица измерения — эквивалентный меланопический люкс, который представляет собой расчетное соотношение, умноженное на единицу люкс. Меланопическое соотношение определяют с учетом типа источника света и значений меланопической освещенности фотопигментов глаза. [25] Источник света, единица измерения освещенности и значение освещенности определяют спектральное распределение мощности. Это используется для расчета фотопической освещенности и меланопического люкса для пяти фотопигментов человеческого глаза, которые взвешиваются на основе оптической плотности каждого фотопигмента. [25]
Стандарт WELL Building был разработан для «улучшения здоровья и благополучия зданий во всем мире». [26] Частью стандарта является реализация Кредита 54: Циркадный дизайн освещения. Для получения кредитов установлены конкретные пороговые значения для различных офисных помещений. Свет измеряется на высоте 1,2 метра над чистым полом для всех помещений.
Рабочие зоны должны иметь значение не менее 200 эквивалентных меланопических люксов для 75% или более рабочих мест в период с 9:00 до 13:00 для каждого дня года, когда дневной свет включен в расчеты. Если не учитывать дневной свет, все рабочие места требуют освещения на уровне 150 эквивалентных меланопических люксов или выше. [27]
В жилых помещениях, то есть спальнях, ванных комнатах и комнатах с окнами, по крайней мере, один светильник должен обеспечивать меланопический уровень люкс не менее 200 в течение дня и уровень меланопический люкс менее 50 в ночное время, измеренный на высоте 0,76 метра над чистым полом. . [27]
В комнатах отдыха требуется средняя меланопическая освещенность 250 люкс. [27]
Области обучения требуют, чтобы либо модели освещения, которые могут включать дневное освещение, имели эквивалентную меланопическую освещенность 125 люкс, по крайней мере, на 75% столов в течение как минимум четырех часов в день, или чтобы окружающее освещение соответствовало стандартным рекомендациям по освещенности, изложенным в Таблице 3 IES-ANSI. РП-3-13. [27]
Стандарт WELL Building также обеспечивает руководство по имитации циркадных ритмов в многоквартирных домах. Чтобы более точно воспроизвести естественные циклы освещения, пользователи должны иметь возможность устанавливать время пробуждения и сна. Эквивалентную меланопическую люкс 250 необходимо поддерживать в период суток между указанным временем пробуждения и двумя часами до указанного времени сна. Эквивалентная меланопическая люкс 50 или менее требуется в течение дня, начиная с двух часов до указанного времени сна и до времени бодрствования. Кроме того, в указанное время бодрствования меланопический люкс должен увеличиться от 0 до 250 в течение не менее 15 минут. [28]
Другие факторы
[ редактировать ]Хотя многие исследователи считают свет сильнейшим сигналом увлечения, это не единственный фактор, влияющий на циркадные ритмы. Другие факторы могут повысить или снизить эффективность вовлечения. Например, упражнения и другая физическая активность в сочетании с воздействием света приводят к несколько более сильной реакции увлечения. [14] Другие факторы, такие как музыка и своевременное введение нейрогормона мелатонина, показали аналогичные эффекты. [29] [30] На увлечение также влияет множество других факторов. К ним относятся график кормления, температура, фармакология, двигательные стимулы, социальное взаимодействие , сексуальные стимулы и стресс. [31]
На зрительное восприятие также были обнаружены циркадные эффекты дискомфортного яркого света. [32] Время суток, когда людям показывают источник света, вызывающий зрительный дискомфорт, воспринимается неравномерно. С течением дня люди, как правило, становятся более терпимыми к одному и тому же уровню дискомфортного яркого света (т. е. люди более чувствительны к дискомфортному яркому свету утром, чем в конце дня). Дальнейшие исследования хронотипов показывают, что ранние хронотипы также могут переносить яркий свет. больше дискомфортных бликов по утрам по сравнению с поздними хронотипами. [33]
См. также
[ редактировать ]- Хронобиология
- Циркадное преимущество
- Циркадные часы
- Циркадный осциллятор
- Нарушения циркадного ритма
- Электронные СМИ и сон
- Светотерапия
- скотобиология
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Колмос Э., Дэвис С.Дж. (сентябрь 2007 г.). «Циркадные ритмы: ро-связанные сигналы в зависимости от времени восприятия света». комментарий. Современная биология . 17 (18): Р808–10. Бибкод : 2007CBio...17.R808K . дои : 10.1016/j.cub.2007.07.031 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3809-B . ПМИД 17878051 . S2CID 10799409 .
- ^ Jump up to: а б с д и Даффи Дж. Ф., Чейслер, Калифорния (июнь 2009 г.). «Влияние света на циркадную физиологию человека» . обзор. Клиники медицины сна . 4 (2): 165–177. дои : 10.1016/j.jsmc.2009.01.004 . ПМЦ 2717723 . ПМИД 20161220 .
- ^ Jump up to: а б с д и Вимал Р.Л., Панди-Вимал М.Ю., Вимал Л.С., Фредерик Б.Б., Стопа Э.Г., Реншоу П.Ф. и др. (январь 2009 г.). «Активация супрахиазматических ядер и первичной зрительной коры зависит от времени суток». начальный. Европейский журнал неврологии . 29 (2): 399–410. дои : 10.1111/j.1460-9568.2008.06582.x . ПМИД 19200242 . S2CID 41456654 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Легейтс Т.А., Фернандес округ Колумбия, Хаттар С. (июль 2014 г.). «Свет как центральный модулятор циркадных ритмов, сна и аффекта» . обзор. Обзоры природы. Нейронаука . 15 (7): 443–54. дои : 10.1038/nrn3743 . ПМК 4254760 . ПМИД 24917305 .
- ^ Jump up to: а б с д Дейк DJ, Арчер С.Н. (июнь 2009 г.). «Свет, сон и циркадные ритмы: снова вместе» . начальный. ПЛОС Биология . 7 (6): e1000145. дои : 10.1371/journal.pbio.1000145 . ПМК 2691600 . ПМИД 19547745 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Стивенсон К.М., Шредер К.М., Берчи Г., Бургин П. (октябрь 2012 г.). «Сложное взаимодействие циркадного и нециркадного воздействия света на настроение: пролить новый свет на старую историю». обзор. Обзоры медицины сна . 16 (5): 445–54. дои : 10.1016/j.smrv.2011.09.002 . ПМИД 22244990 .
- ^ Jump up to: а б с д и Лукас Р.Дж., Пирсон С.Н., Берсон Д.М., Браун Т.М., Купер Х.М., Цейслер К.А. и др. (январь 2014 г.). «Измерение и использование света в эпоху меланопсина» . обзор. Тенденции в нейронауках . 37 (1): 1–9. дои : 10.1016/j.tins.2013.10.004 . ПМК 4699304 . ПМИД 24287308 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ян Л. (декабрь 2009 г.). «Экспрессия часовых генов в супрахиазматическом ядре: влияние условий освещения». обзор. Обзоры по эндокринным и метаболическим расстройствам . 10 (4): 301–10. дои : 10.1007/s11154-009-9121-9 . ПМИД 19777352 . S2CID 8653740 .
- ^ Jump up to: а б ван Боммель WJ (июль 2006 г.). «Невизуальный биологический эффект освещения и практическое значение освещения для работы». обзор. Прикладная эргономика . 37 (4): 461–6. дои : 10.1016/j.apergo.2006.04.009 . ПМИД 16756935 .
- ^ Блюм, Кристина; Гарбацца, Коррадо; Спицан, Мануэль (2019). «Влияние света на циркадные ритмы человека, сон и настроение» . Сомнология . 23 (3): 147–156. дои : 10.1007/s11818-019-00215-x . ISSN 1432-9123 . ПМК 6751071 . ПМИД 31534436 .
- ^ Jump up to: а б Варман В.Л., Дейк DJ, Варман Г.Р., Арендт Дж., Скене DJ (май 2003 г.). «Фаза улучшения циркадных ритмов человека с помощью коротковолнового света». начальный. Письма по неврологии . 342 (1–2): 37–40. дои : 10.1016/S0304-3940(03)00223-4 . ПМИД 12727312 . S2CID 913608 .
- ^ Jump up to: а б с Даффи Дж. Ф., Кронауер Р. Э., Цейслер, Калифорния (август 1996 г.). «Фазовый сдвиг циркадных ритмов человека: влияние времени сна, социального контакта и воздействия света» . начальный. Журнал физиологии . 495 (Часть 1) (Часть 1): 289–97. дои : 10.1113/jphysicalol.1996.sp021593 . ПМК 1160744 . ПМИД 8866371 .
- ^ Джордан, Алекс. «Циркадное освещение» . Проверено 27 июня 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Баер Е.К., Фогг Л.Ф., Истман К.И. (декабрь 1999 г.). «Периодический яркий свет и физические упражнения, чтобы настроить циркадные ритмы человека на ночную работу». начальный. Американский журнал физиологии . 277 (6): R1598–604. дои : 10.1152/ajpregu.1999.277.6.R1598 . ПМИД 10600904 .
- ^ Ма В.П., Цао Дж., Тянь М., Цуй М.Х., Хань Х.Л., Ян YX, Сюй Л (октябрь 2007 г.). «Воздействие постоянного постоянного света ухудшает пространственную память и влияет на длительную депрессию у крыс». начальный. Неврологические исследования . 59 (2): 224–30. doi : 10.1016/j.neures.2007.06.1474 . ПМИД 17692419 . S2CID 46433973 .
- ^ Горман М.Р., Кендалл М., Эллиот Дж.А. (февраль 2005 г.). «Скотопическое освещение усиливает синхронизацию циркадных ритмов, удлиняя циклы света и темноты» . начальный. Журнал биологических ритмов . 20 (1): 38–48. дои : 10.1177/0748730404271573 . ПМИД 15654069 . S2CID 35736954 .
- ^ Кайохен, Кристиан; Мунк, Мирьям; Кобялка, Шимон; Краучи, Курт; Штайнер, Роланд; Эльхафен, Питер; Оргюль, Селим; Вирц-Джастис, Анна (март 2005 г.). «Высокая чувствительность мелатонина человека, внимательность, терморегуляция и частота сердечных сокращений к коротковолновому свету» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 90 (3): 1311–1316. дои : 10.1210/jc.2004-0957 . ISSN 0021-972X . ПМИД 15585546 .
- ^ Кюллер Р., Веттерберг Л. (июнь 1993 г.). «Мелатонин, кортизол, ЭЭГ, ЭКГ и субъективный комфорт у здоровых людей: воздействие двух типов люминесцентных ламп при двух интенсивностях света». начальный. Журнал исследований и технологий освещения . 25 (2): 71–80. дои : 10.1177/096032719302500203 . S2CID 143924924 .
- ^ Jump up to: а б Беллия Л., Бисенья Ф., Спада Дж. (октябрь 2011 г.). «Освещение в помещениях: визуальные и невизуальные эффекты источников света с различным спектральным распределением мощности». начальный. Строительство и окружающая среда . 46 (10): 1984–92. Бибкод : 2011BuEnv..46.1984B . дои : 10.1016/j.buildenv.2011.04.007 .
- ^ Jump up to: а б Вандевалле Г., Гайс С., Шабус М., Балто Э., Кэрриер Дж., Дарсо А., Стерпених В., Альбуи Г., Дейк DJ, Маке П. (декабрь 2007 г.). «Зависимая от длины волны модуляция реакции мозга на задачу рабочей памяти при воздействии дневного света» . начальный. Кора головного мозга . 17 (12): 2788–95. дои : 10.1093/cercor/bhm007 . ПМИД 17404390 .
- ^ Jump up to: а б Кубатка П., Зубор П., Бассельберг Д., Квон Т.К., Адамек М., Петрович Д. и др. (февраль 2018 г.). «Мелатонин и рак молочной железы: данные доклинических исследований и исследований на людях». обзор. Критические обзоры по онкологии/гематологии . 122 : 133–143. дои : 10.1016/j.critrevonc.2017.12.018 . ПМИД 29458781 .
- ^ Бласк Д.Э., Даучи Р.Т., Зауэр Л.А., Краузе Дж.А., Брейнард Г.К. (июль 2002 г.). «Свет во тьме, подавление мелатонина и прогрессирование рака». обзор. Письма по нейроэндокринологии . 23 (Приложение 2): 52–6. ПМИД 12163849 .
- ^ ван Сомерен Э.Дж., Мирмиран М., Свааб Д.Ф. (ноябрь 1993 г.). «Нефармакологическое лечение нарушений сна и бодрствования при старении и болезни Альцгеймера: хронобиологические перспективы» . обзор. Поведенческие исследования мозга . 57 (2): 235–53. дои : 10.1016/0166-4328(93)90140-L . hdl : 20.500.11755/2b612915-d99b-4824-a0a3-cfe17279393b . ПМИД 8117428 . S2CID 4015259 .
- ^ Вандевалле Г., Балто Э., Филлипс С., Дегельдре С., Моро В., Стерпених В. и др. (август 2006 г.). «Воздействие дневного света динамически усиливает реакции мозга» . начальный. Современная биология . 16 (16): 1616–21. Бибкод : 2006CBio...16.1616V . дои : 10.1016/j.cub.2006.06.031 . ПМИД 16920622 .
- ^ Jump up to: а б Лукас Р. (октябрь 2013 г.). «Набор инструментов для измерения освещенности» (PDF) . Personalpages.manchester.ac.uk .
- ^ «Международный строительный институт WELL» . Международный строительный институт WELL . Проверено 10 декабря 2018 г.
- ^ Jump up to: а б с д «Циркадный световой дизайн» . НУ Стандарт . Проверено 10 декабря 2018 г.
- ^ «Циркадная эмуляция | WELL Standard» . Standard.wellcertified.com . Проверено 10 декабря 2018 г.
- ^ Гоэл Н. (сентябрь 2006 г.). «Воодушевляющее, музыкально усиленное пение птиц способствует наступлению фазы циркадного ритма в тусклом свете». начальный. Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 291 (3): R822–7. дои : 10.1152/ajpregu.00550.2005 . ПМИД 16614052 .
- ^ Ревелл В.Л., Берджесс Х.Дж., Газда С.Дж., Смит М.Р., Фогг Л.Ф., Истман К.И. (январь 2006 г.). «Улучшение циркадных ритмов человека с помощью дневного мелатонина и утреннего прерывистого яркого света» . начальный. Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 91 (1): 54–9. дои : 10.1210/jc.2005-1009 . ПМК 3841985 . ПМИД 16263827 .
- ^ Саласар-Хуарес А., Парра-Гамес Л., Барбоса Мендес С., Лефф П., Антон Б. (май 2007 г.). «Нефототическое увлечение. Другой тип увлечения? Часть первая». Салуд Ментал . 30 (3): 39–47.
- ^ Кент М.Г., Альтомонте С., Уилсон Р., Трегенза П.Р. (2015). «Дискомфорт от бликов и времени суток» . Световые исследования и технологии . 47 (6): 641–657. дои : 10.1177/1477153514547291 .
- ^ Кент М.Г., Альтомонте С., Уилсон Р., Трегенза П.Р. (2016). «Временные переменные и личные факторы в ощущении яркого света» . Световые исследования и технологии . 48 (6): 689–710. дои : 10.1177/1477153515578310 .