Супрахиазматическое ядро
| Супрахиазматическое ядро | |
|---|---|
 Супрахиазматическое ядро выделено зеленым цветом | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | супрахиазматическое ядро |
| МеШ | D013493 |
| Нейроимена | 384 |
| НейроЛекс ID | бирнлекс_1325 |
| ТА98 | A14.1.08.911 |
| ТА2 | 5720 |
| ФМА | 67883 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Супрахиазматическое ядро или ядра ( SCN ) — небольшая область мозга в гипоталамусе , расположенная непосредственно над перекрестом зрительных нервов . Это основной циркадный водитель ритма у млекопитающих, ответственный за генерацию циркадных ритмов . [1] [2] Прием световых сигналов от светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки позволяет им координировать подчиненные клеточные часы организма и передавать их в окружающую среду. [1] [3] Нейрональная и гормональная активность, которую он генерирует, регулирует множество различных функций организма примерно в 24-часовом цикле.
Идея о том, что СХЯ является основным циркадным водителем ритма у млекопитающих, была предложена Робертом Муром , который проводил эксперименты с использованием радиоактивных аминокислот, чтобы выяснить, где происходит прекращение ретиногипоталамической проекции у грызунов. [4] [5] Ранние эксперименты по повреждению на мышах, морских свинках, кошках и опоссумах установили, как удаление SCN приводит к исчезновению циркадного ритма у млекопитающих. [4]
Более того, СХЯ взаимодействует со многими другими областями мозга. Он содержит несколько типов клеток и несколько различных пептидов (включая вазопрессин и вазоактивный кишечный пептид ) и нейротрансмиттеров .
Нарушения или повреждения СХЯ связаны с различными расстройствами настроения и нарушениями сна , что указывает на важность СХЯ в регуляции циркадного ритма. [6]
Нейроанатомия [ править ]
СХЯ расположена в передней части гипоталамуса, непосредственно дорсально или выше (следовательно, выше ) перекреста зрительных нервов, двусторонне (по обе стороны от) третьего желудочка . Он состоит из двух ядер, состоящих примерно из 10 000 нейронов. [7]
Морфология . SCN зависит от вида [8] Распределение различных клеточных фенотипов по конкретным областям SCN, например, концентрация нейронов VP-IR, может привести к изменению формы SCN. [8]
Ядро можно разделить на вентролатеральную и дорсолатеральную части, также известные как ядро и оболочка соответственно. [7] Эти регионы различаются по экспрессии часовых генов: ядро экспрессирует их в ответ на стимулы, тогда как оболочка экспрессирует их конститутивно.
Что касается проекций, ядро получает иннервацию по трем основным путям: ретиногипоталамическому тракту , геникулогипоталамическому тракту и проекциям от некоторых ядер шва . [8] Дорсомедиальная СХЯ в основном иннервируется ядром, а также другими областями гипоталамуса. Наконец, его выход осуществляется главным образом в субпаравентрикулярную зону и дорсомедиальное ядро гипоталамуса , которые опосредуют влияние СХЯ на циркадную регуляцию организма. [8]
Наиболее распространенными пептидами, обнаруженными в SCN, являются аргинин-вазопрессин (AVP), вазоактивный кишечный полипептид (VIP) и пептид гистидин-изолейцин (PHI). Каждый из этих пептидов локализован в разных регионах. Нейроны с AVP обнаруживаются дорсомедиально, тогда как нейроны, содержащие VIP и PHI, обнаруживаются вентролатерально. [9]
Циркадные часы [ править ]
Различные организмы, такие как бактерии, [10] растения, грибы и животные демонстрируют генетически обусловленные почти 24-часовые ритмы. Хотя все эти часы, похоже, основаны на похожем типе генетической петли обратной связи, считается, что конкретные задействованные гены развивались независимо в каждом царстве. Многие аспекты поведения и физиологии млекопитающих демонстрируют циркадную ритмичность, включая сон, физическую активность, бдительность, уровень гормонов, температуру тела, иммунную функцию и пищеварительную активность. Ранние эксперименты по изучению функции СХЯ включали повреждение СХЯ у хомяков. [11] У хомяков с поражением СХЯ нарушились суточные ритмы активности. [11] Кроме того, когда SCN хомяка трансплантировали хомяку с поражением SCN, хомяк перенимал ритмы хомяка, от которого трансплантировали SCN. [11] В совокупности эти эксперименты показывают, что SCN достаточно для генерации циркадных ритмов у хомяков.
Более поздние исследования показали, что ткани скелета, мышц, печени и легких у крыс генерируют 24-часовые ритмы, которые со временем затухают при изолировании в чашке, где СХЯ поддерживает свои ритмы. [12] В совокупности эти данные предполагают модель, согласно которой СХЯ поддерживает контроль над всем телом, синхронизируя «ведомые осцилляторы», которые демонстрируют свои собственные почти 24-часовые ритмы и контролируют циркадные явления в местных тканях. [13]
СХЯ получает сигналы от специализированных светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки через ретиногипоталамический тракт . [14] Нейроны вентролатеральной SCN (vlSCN) обладают способностью к светоиндуцированной экспрессии генов. Меланопсин -содержащие ганглиозные клетки сетчатки имеют прямую связь с вентролатеральной СХЯ через ретиногипоталамический тракт. [14] Когда сетчатка получает свет, vlSCN передает эту информацию по всему SCN, обеспечивая синхронизацию суточных ритмов человека или животного с 24-часовым циклом в природе. [14] Важность вовлечения организмов, включая человека, в действие экзогенных сигналов, таких как цикл света/темноты, отражается в некоторых нарушениях циркадного ритма сна , при которых этот процесс не функционирует нормально. [15]
нейроны дорсомедиальной СХЯ (dmSCN) обладают эндогенным 24-часовым ритмом, который может сохраняться в постоянной темноте (у людей в среднем около 24 часов 11 минут). Считается, что [16] ГАМКергический механизм участвует в соединении вентральной и дорсальной областей СХЯ. [17]
Циркадные ритмы эндотермных (теплокровных) и экзотермных ( позвоночных холоднокровных )
Информация о прямой нейрональной регуляции метаболических процессов и поведении, контролируемом циркадными ритмами, недостаточно известна ни среди эндотермных , ни среди экзотермных позвоночных , хотя были проведены обширные исследования SCN на модельных животных, таких как мыши-млекопитающие и экзотермные рептилии, особенно ящерицы. Известно, что SCN участвует не только в фоторецепции посредством иннервации ретиногипоталамического тракта , но также в терморегуляции позвоночных, способных к гомеотермии , а также в регулировании локомоции и других поведенческих выходных сигналах циркадных часов у экзотермных позвоночных. [18] Поведенческие различия между обоими классами позвоночных по сравнению с соответствующими структурами и свойствами SCN, а также различных других ядер, близких к гипоталамусу, позволяют понять, как такое поведение является следствием различной циркадной регуляции. В конечном счете, необходимо провести множество нейроэтологических исследований, чтобы полностью установить прямую и косвенную роль СХЯ в циркадно-регулируемом поведении позвоночных.
SCN эндотерм и эктотермов [ править ]
В целом внешняя температура не влияет на циркадный ритм эндотермических животных из-за способности этих животных поддерживать постоянную внутреннюю температуру тела посредством гомеостатической терморегуляции; однако периферические осцилляторы (см. Циркадный ритм ) у млекопитающих чувствительны к температурным импульсам и будут испытывать сброс фазы циркадных часов и связанную с этим генетическую экспрессию, что позволяет предположить, что периферические циркадные осцилляторы могут быть отдельными объектами друг от друга, несмотря на наличие главного генератора в СХЯ. . [18] Более того, когда отдельные нейроны СХЯ мыши подвергались воздействию тепловых импульсов, наблюдался аналогичный сброс осцилляторов, но когда интактный СХЯ подвергался той же обработке тепловым импульсом, СХЯ оказывалось устойчивым к изменению температуры, демонстрируя неизмененный циркадный ритм. колебательная фаза. [18] у экзотермических животных, особенно у ящерицы руинной Podarcis siculus , температура влияет на циркадные осцилляторы внутри SCN. Было показано, что [19] Это отражает потенциальную эволюционную взаимосвязь между эндотермными и экзотермными позвоночными, поскольку эктотермные животные полагаются на температуру окружающей среды, чтобы влиять на их циркадные ритмы и поведение, в то время как у эндотермных есть развитая СХЯ, которая устойчива к внешним колебаниям температуры и использует фоторецепцию как средство вовлечения циркадных осцилляторов в свои организмы. СКН. [18] Кроме того, различия в СХЯ у эндотермных и экзотермных позвоночных позволяют предположить, что нейрональная организация термоустойчивого СХЯ у эндотермных животных отвечает за управление терморегуляторным поведением у этих животных иначе, чем у эктотермных, поскольку они полагаются на внешнюю температуру для участия в процессах терморегуляции. определенное поведение.
СХЯ позвоночных Поведение , контролируемое
Значительные исследования были проведены в отношении генов, ответственных за контроль циркадных ритмов, в частности в СХЯ. Знание экспрессии генов Clock ( Clk ) и Period2 ( Per2 ) , двух из многих генов, ответственных за регуляцию циркадного ритма в отдельных клетках СХЯ, позволило лучше понять, как генетическая экспрессия влияет на регуляцию циркадного ритма. -контролируемое поведение. [20] Исследования терморегуляции ящериц . и мышей выявили некоторые связи между нервными и генетическими компонентами обоих позвоночных при нахождении в условиях индуцированного гипотермии [19] Некоторые результаты отразили, как эволюция SCN как структурно, так и генетически привела к появлению характерного и стереотипного терморегуляторного поведения у обоих классов позвоночных.
- Мыши : известно, что среди позвоночных млекопитающие являются эндотермами, способными к гомеостатической терморегуляции. Было показано, что мыши проявляют термочувствительность внутри SCN. Однако регуляция температуры тела у гипотермических мышей более чувствительна к количеству света в окружающей среде. [21] Даже во время голодания мыши в затемненных условиях и при переохлаждении сохраняли стабильную внутреннюю температуру тела. [21] В условиях освещения у мышей наблюдалось снижение температуры тела при тех же условиях голодания и гипотермии. Путем анализа генетической экспрессии генов Clock у штаммов дикого типа и нокаутных штаммов, а также анализа активности нейронов СХЯ и связей с ближайшими ядрами гипоталамуса в вышеупомянутых условиях было показано, что СХЯ является центром контроль циркадного ритма температуры тела. [21] Таким образом, этот циркадный контроль включает в себя как прямое, так и косвенное влияние на многие терморегуляторные функции, которые млекопитающие используют для поддержания гомеостаза.
- Руинные ящерицы : было проведено несколько исследований генов, экспрессирующихся в циркадных колеблющихся клетках СХЯ в различных условиях освещения и темноты, а также эффектов, вызывающих легкую гипотермию у рептилий. По строению СХЯ ящериц больше напоминают таковые мышей, имея дорсомедиальную часть и вентролатеральное ядро. [22] Однако генетическая экспрессия связанного с циркадными ритмами гена Per2 у ящериц аналогична таковой у рептилий и птиц, несмотря на то, что известно, что птицы имеют четкую структуру SCN, состоящую из латеральной и медиальной частей. [23] Изучение SCN ящерицы из-за небольшого размера тела и эктотермности неоценимо для понимания того, как этот класс позвоночных изменяет свое поведение в динамике циркадного ритма, но еще не установлено, замедлялись ли системы хладнокровных позвоночных при в результате снижения активности СХЯ или снижения метаболической активности в результате гипотермии. [19]
Другие сигналы сетчатки [ править ]
SCN — одно из многих ядер, которые получают нервные сигналы непосредственно от сетчатки.
Некоторые из других - это латеральное коленчатое ядро (LGN), верхний холмик , базальная зрительная система и претектум :
- LGN и сам передает передает информацию о цвете, контрасте, форме и движении в зрительную кору сигналы в SCN.
- Верхний холмик контролирует движение и ориентацию глаза.
- Базальная оптическая система также контролирует движения глаз. [24]
- Претектум контролирует размер зрачка .
основа SCN функции Генетическая
СХЯ является центральным циркадным водителем ритма млекопитающих , служащим координатором циркадных ритмов млекопитающих . Нейроны интактных СХЯ демонстрируют скоординированные циркадные ритмы электрической активности. [25] Было показано, что нейроны, изолированные от SCN, производят и поддерживают циркадные ритмы in vitro . [26] предполагая, что каждый отдельный нейрон СХЯ может функционировать как независимый циркадный осциллятор на клеточном уровне. [27] Каждая ячейка SCN синхронизирует свои колебания с ячейками вокруг нее, в результате чего образуется сеть взаимно усиленных и точных колебаний, составляющих главные часы SCN. [28]
Млекопитающие [ править ]
SCN функционирует как циркадные биологические часы у позвоночных, включая костистых, рептилий, птиц и млекопитающих. [29] У млекопитающих ритмы, вырабатываемые SCN, управляются петлей отрицательной обратной связи транскрипции-трансляции (TTFL), положительной и отрицательной транскрипционной состоящей из взаимодействующих петель обратной связи . [30] [31] [32] В ядре клетки SCN гены Clock и Bmal1 (mop3) кодируют BHLH - PAS факторы транскрипции CLOCK и BMAL1 (MOP3) соответственно. CLOCK и BMAL1 являются положительными активаторами , образующими гетеродимеры CLOCK-BMAL1 . Эти гетеродимеры затем связываются с E-боксами , расположенными выше нескольких генов, включая per и Cry , чтобы усилить и стимулировать их транскрипцию и, в конечном итоге, трансляцию . [20] [32] У млекопитающих известны три гомолога гена period у дрозофилы , а именно per1 , per2 и per3 .
Поскольку per и Cry транскрибируются и транслируются в PER и CRY, белки накапливаются и образуют гетеродимеры в цитоплазме. Гетеродимеры фосфорилируются со скоростью, которая определяет длину петли обратной связи транскрипции-трансляции (TTFL), а затем перемещаются обратно в ядро, где фосфорилированные гетеродимеры PER-CRY действуют на CLOCK и/или BMAL1, ингибируя их активность. Хотя роль фосфорилирования в механизме TTFL известна, конкретная кинетика еще не выяснена. [33] В результате PER и CRY действуют как негативные репрессоры и ингибируют транскрипцию per и крик . Со временем гетеродимеры PER-CRY разлагаются, и цикл начинается снова с периодом около 24,5 часов. [34] [35] [36] [32] [37] Интегральные гены, называемые «часовыми генами», высоко консервативны как у позвоночных, несущих SCN, таких как мыши, крысы и птицы, так и у животных, не несущих SCN, таких как дрозофила . [38]
Электрофизиология [ править ]
Нейроны СХЯ запускают потенциалы действия в 24-часовом ритме, даже в постоянных условиях. [39] В полдень темп стрельбы достигает максимума, а ночью снова падает. Ритмическая экспрессия генов циркадной регуляции в СХЯ требует деполяризации нейронов СХЯ посредством кальция и цАМФ . [39] Таким образом, деполяризация нейронов СХЯ посредством цАМФ и кальция способствует величине ритмической экспрессии генов в СХЯ. [39]
Далее СХЯ синхронизирует нервные импульсы, которые распространяются к различным парасимпатическим и симпатическим ядрам. [40] Симпатические ядра стимулируют выработку глюкокортикоидов из надпочечников , которые активируют Per1 в клетках организма, тем самым перезапуская циркадный цикл клеток в организме. [40] Без SCN ритмы в клетках тела со временем затухают, что может быть связано с отсутствием синхронности между клетками. [39]
Многие нейроны СХЯ чувствительны к световой стимуляции через сетчатку. [41] Световая реакция, вероятно, связана с воздействием света на циркадные ритмы. Кроме того, применение мелатонина у живых крыс и изолированных клеток SCN может снизить частоту возбуждения этих нейронов. [42] [43] Изменения в поступлении света из-за смены часовых поясов , сезонных изменений и условий постоянного освещения — все это меняет ритм стрельбы в нейронах СХЯ, демонстрируя взаимосвязь между светом и функционированием нейронов СХЯ. [39]
Клиническое значение
Нерегулярный ритм бодрствования сна и
Считается , что нарушение нерегулярного ритма сна-бодрствования (НСВР) вызвано структурным повреждением СХЯ, снижением чувствительности циркадных часов к свету и другим раздражителям, а также снижением воздействия света. [6] [44] У людей, которые склонны оставаться в помещении и ограничивают воздействие света, наблюдается снижение ночной выработки мелатонина. Снижение выработки мелатонина в ночное время соответствует большей выраженности бодрствования, вызванного SCN, в ночное время, что приводит к нерегулярному режиму сна. [6]
Большое депрессивное расстройство [ править ]
Большое депрессивное расстройство (БДР) связано с изменением циркадных ритмов. [45] Пациенты с БДР имеют более слабые ритмы, которые экспрессируют гены часов в мозге. В исследовании, проведенном на мышах, при нарушении ритмов SCN сообщалось о тревожном поведении, увеличении веса, беспомощности и отчаянии. Аномальные уровни глюкокортикоидов наблюдались у мышей без экспрессии Bmal1 в SCN. [45]
Болезнь Альцгеймера [ править ]
Функциональные нарушения СХЯ можно наблюдать на ранних стадиях болезни Альцгеймера (БА) . [46] Изменения в СХЯ и секреции мелатонина являются основными факторами, вызывающими нарушения циркадных ритмов. Эти нарушения приводят к изменению нормальной физиологии сна, например, биологических часов и температуры тела во время отдыха. [46] Пациенты с АД испытывают бессонницу , гиперсомнию и другие нарушения сна в результате дегенерации СХЯ и изменения критических концентраций нейромедиаторов. [46]
См. также [ править ]
- Хронобиология
- Фоточувствительная ганглиозная клетка
- Чувство времени
- Ретиногипоталамический тракт
- Нарушение сна при сменной работе
- Не24-часовое расстройство сна и бодрствования
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б Гастингс, Майкл Х.; Мэйвуд, Элизабет С.; Бранкаччо, Марко (август 2018 г.). «Генерация циркадных ритмов в супрахиазматическом ядре» . Обзоры природы Неврология . 19 (8): 453–469. дои : 10.1038/s41583-018-0026-z . ISSN 1471-0048 . ПМИД 29934559 . S2CID 256745076 .
- ^ Гастингс, штат Миннесота; Мэйвуд, ES; Бранкаччо, М. (11 марта 2019 г.). «Циркадная система синхронизации млекопитающих и супрахиазматическое ядро как ее водитель ритма» . Биология . 8 (1). дои : 10.3390/biology8010013 . ПМК 6466121 . ПМИД 30862123 .
- ^ Уивер, Дэвид Р.; Эмери, Патрик (01 января 2013 г.), Сквайр, Ларри Р.; Берг, Дарвин; Блум, Флойд Э.; дю Лак, Саша (ред.), «Глава 39 - Циркадный хронометраж» , Фундаментальная нейронаука (четвертое издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 819–845, ISBN 978-0-12-385870-2 , получено 25 апреля 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б Кляйн, Дэвид К.; Мур, Роберт Ю.; Репперт, Стивен М. (1991). Супрахиазматическое ядро: часы разума . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-506250-2 .
- ^ Мур, Роберт Ю. (01 января 2013 г.), Джилетт, Марта У. (редактор), «Глава первая - Супрахиазматическое ядро и система циркадного времени» , Прогресс в молекулярной биологии и трансляционной науке , Хронобиология: биологическое время в Здоровье и болезнь, 119 , Academic Press: 1–28, doi : 10.1016/B978-0-12-396971-2.00001-4 , PMID 23899592 , получено 25 апреля 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Ма, Мелинда А.; Моррисон, Элизабет Х. (2023), «Нейроанатомия, супрахиазматическое ядро» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 31536270 , получено 25 апреля 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б Ма, Мелинда А.; Моррисон, Элизабет Х. (2023), «Нейроанатомия, супрахиазматическое ядро» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 31536270 , получено 9 апреля 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Морин, Лоуренс П. (май 2013 г.). «Нейроанатомия расширенной системы циркадных ритмов» . Экспериментальная неврология . 243 : 4–20. дои : 10.1016/j.expneurol.2012.06.026 . ISSN 1090-2430 . ПМЦ 3498572 . ПМИД 22766204 .
- ^ Ройсс, Стефан (1 августа 1996 г.). «Компоненты и связи системы циркадного времени млекопитающих» . Исследования клеток и тканей . 285 (3): 353–378. дои : 10.1007/s004410050652 . ISSN 1432-0878 . ПМИД 8772150 . S2CID 17338595 .
- ^ Клодонг С., Дюринг У., Кронк Л., Уайльд А., Аксманн И., Герцель Х., Коллманн М. (2007). «Функционирование и надежность бактериальных циркадных часов» . Молекулярная системная биология . 3 (1): 90. дои : 10.1038/msb4100128 . ПМЦ 1847943 . ПМИД 17353932 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ральф, Мартин Р.; Фостер, Рассел Г.; Дэвис, Фред К.; Менакер, Майкл (23 февраля 1990 г.). «Трансплантированное супрахиазматическое ядро определяет циркадный период» . Наука . 247 (4945): 975–978. дои : 10.1126/science.2305266 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 2305266 .
- ^ Ямадзаки, Шин; Нумано, Рика; Абэ, Мичиказу; Хида, Акико; Такахаси, Ри-ичи; Уэда, Масацугу; Блок, Джин Д.; Сакаки, Ёсиюки; Менакер, Майкл; Тей, Хадзиме (28 апреля 2000 г.). «Сброс центральных и периферических циркадных осцилляторов у трансгенных крыс» . Наука . 288 (5466): 682–685. дои : 10.1126/science.288.5466.682 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10784453 .
- ^ Бернард С., Гонце Д., Кахавец Б., Герцель Х., Крамер А. (апрель 2007 г.). «Вызванная синхронизацией ритмичность циркадных осцилляторов в супрахиазматическом ядре» . PLOS Вычислительная биология . 3 (4): е68. Бибкод : 2007PLSCB...3...68B . дои : 10.1371/journal.pcbi.0030068 . ПМК 1851983 . ПМИД 17432930 .
- ^ Перейти обратно: а б с Миллер, Джозеф Д.; Морен, Лоуренс П.; Шварц, Уильям Дж.; Мур, Роберт Ю. (1996). «Новый взгляд на циркадные часы млекопитающих» . Спать . 19 (8): 641–667. дои : 10.1093/sleep/19.8.641 . ISSN 1550-9109 . ПМИД 8958635 .
- ^ Рид К.Дж., Чанг А.М., Зи ПК (май 2004 г.). «Нарушения циркадного ритма сна» . Медицинские клиники Северной Америки . 88 (3): 631–51, viii. дои : 10.1016/j.mcna.2004.01.010 . ПМЦ 3523094 . ПМИД 15087208 .
- ^ «Биологические часы человека переведены на час назад» . Гарвардская газета . 15 июля 1999 г. Проверено 28 января 2019 г.
- ^ Аззи, А; Эванс, Дж.А.; Лейзе, Т; Мьюнг, Дж; Такуми, Т; Дэвидсон, Эй Джей; Браун, ЮАР (18 января 2017 г.). «Сетевая динамика опосредует пластичность циркадных часов» . Нейрон . 93 (2): 441–450. дои : 10.1016/j.neuron.2016.12.022 . ПМК 5247339 . ПМИД 28065650 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Бур Э.Д., Ю Ш., Такахаши Дж.С. (октябрь 2010 г.). «Температура как универсальный сигнал сброса циркадных осцилляторов млекопитающих» . Наука . 330 (6002): 379–85. Бибкод : 2010Sci...330..379B . дои : 10.1126/science.1195262 . ПМЦ 3625727 . ПМИД 20947768 .
- ^ Перейти обратно: а б с Магноне MC, Якобмейер Б, Бертолуччи С, Фоа А, Альбрехт У (февраль 2005 г.). «Циркадная экспрессия часового гена Per2 изменяется у руинной ящерицы (Podarcis sicula) при изменении температуры» (PDF) . Исследования мозга. Молекулярные исследования мозга . 133 (2): 281–5. doi : 10.1016/j.molbrainres.2004.10.014 . hdl : 11392/1198011 . ПМИД 15710245 .
- ^ Перейти обратно: а б Гекакис, Н.; Стакнис, Д.; Нгуен, Х.Б.; Дэвис, ФК; Вильсбахер, Л.Д.; Кинг, ДП; Такахаши, Дж.С.; Вайц, CJ (5 июня 1998 г.). «Роль белка CLOCK в циркадном механизме млекопитающих» . Наука . 280 (5369): 1564–1569. Бибкод : 1998Sci...280.1564G . дои : 10.1126/science.280.5369.1564 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 9616112 .
- ^ Перейти обратно: а б с Токизава К., Учида Ю., Нагасима К. (декабрь 2009 г.). «Терморегуляция на холоде меняется в зависимости от времени суток и условий питания: физиологический и анатомический анализ задействованных циркадных механизмов». Нейронаука . 164 (3): 1377–86. doi : 10.1016/j.neuroscience.2009.08.040 . ПМИД 19703527 . S2CID 207246725 .
- ^ Казини Дж., Петрини П., Фоа А., Баньоли П. (1993). «Схема организации первичных зрительных путей у европейской ящерицы Podarcis sicula Rafinesque». Журнал для Hirnforschung . 34 (3): 361–74. ПМИД 7505790 .
- ^ Авраам У., Альбрехт У., Гвиннер Э., Брандштеттер Р. (август 2002 г.). «Пространственные и временные вариации экспрессии гена Passer Per2 в двух различных группах клеток супрахиазматического гипоталамуса домашнего воробья (Passer Domesticus)». Европейский журнал неврологии . 16 (3): 429–36. дои : 10.1046/j.1460-9568.2002.02102.x . ПМИД 12193185 . S2CID 15282323 .
- ^ Джолли Р.А., Бланкс Р.Х., Луи Ф. (2006). «Аксессуарная оптическая система: базовая организация с обновленной информацией о связях, нейрохимии и функциях» (PDF) . Нейроанатомия глазодвигательной системы . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 151. С. 407–40. дои : 10.1016/S0079-6123(05)51013-6 . ISBN 9780444516961 . ПМИД 16221596 .
- ^ Prosser, R. A. (February 1998). "In vitro circadian rhythms of the mammalian suprachiasmatic nuclei: comparison of multi-unit and single-unit neuronal activity recordings". Journal of Biological Rhythms. 13 (1): 30–38. doi:10.1177/074873098128999899. ISSN 0748-7304. PMID 9486841. S2CID 1498966.
- ^ Херцог, Эд; Такахаши, Дж.С.; Блок, Грузия (декабрь 1998 г.). «Часы контролируют циркадный период в изолированных нейронах супрахиазматического ядра» . Природная неврология . 1 (8): 708–713. дои : 10.1038/3708 . ISSN 1097-6256 . ПМИД 10196587 . S2CID 19112613 .
- ^ Хонма, Сато; Оно, Дайсуке; Сузуки, Ёко; Инагаки, Нацуко; Ёсикава, Томоко; Накамура, Ватару; Хонма, Кен-Ичи (2012). Супрахиазматическое ядро: клеточные часы и сети . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 199. стр. 129–141. дои : 10.1016/B978-0-444-59427-3.00029-0 . ISSN 1875-7855 . ПМИД 22877663 .
- ^ Уэлш, Дэвид К.; Такахаши, Джозеф С.; Кей, Стив А. (2010). «Супрахиазматическое ядро: клеточная автономия и сетевые свойства» . Ежегодный обзор физиологии . 72 : 551–577. doi : 10.1146/annurev-psyol-021909-135919 . ISSN 1545-1585 . ПМЦ 3758475 . ПМИД 20148688 .
- ^ Паттон, Эндрю П.; Гастингс, Майкл Х. (6 августа 2018 г.). «Супрахиазматическое ядро» . Современная биология . 28 (15): Р816–Р822. дои : 10.1016/j.cub.2018.06.052 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 30086310 . S2CID 51933991 .
- ^ Бур, Итан Д.; Такахаши, Джозеф С. (2013). «Молекулярные компоненты циркадных часов млекопитающих». Циркадные часы . Справочник по экспериментальной фармакологии. Том. 217. стр. 3–27. дои : 10.1007/978-3-642-25950-0_1 . ISBN 978-3-642-25949-4 . ISSN 0171-2004 . ПМЦ 3762864 . ПМИД 23604473 .
- ^ Ширман, Лорен П.; Шрирам, Сатьянараянан; Уивер, Дэвид Р.; Мэйвуд, Элизабет С.; Чавес, Инес; Чжэн, Биньхай; Куме, Кадзухико; Ли, Ченг Чи; Дер, Гийсбертус Ти Джей ван; Горст; Гастингс, Майкл Х.; Репперт, Стивен М. (2000). «Взаимодействующие молекулярные петли в циркадных часах млекопитающих» . Наука . 288 (5468): 1013–1019. Бибкод : 2000Sci...288.1013S . дои : 10.1126/science.288.5468.1013 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10807566 .
- ^ Перейти обратно: а б с Репперт, Стивен М.; Уивер, Дэвид Р. (29 августа 2002 г.). «Координация циркадного ритма у млекопитающих» . Природа . 418 (6901): 935–941. Бибкод : 2002Natur.418..935R . дои : 10.1038/nature00965 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 12198538 . S2CID 4430366 .
- ^ Херцог, Эрик Д.; Херманстин, Трейси; Смилли, Никола Дж.; Гастингс, Майкл Х. (3 января 2017 г.). «Регулирование циркадного часового механизма супрахиазматического ядра (SCN): взаимодействие между клеточно-автономными и схемными механизмами» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 9 (1): а027706. doi : 10.1101/cshperspect.a027706 . ISSN 1943-0264 . ПМК 5204321 . ПМИД 28049647 .
- ^ Куме, К.; Зилка, МЮ; Шрирам, С.; Ширман, LP; Уивер, доктор медицинских наук; Джин, X.; Мэйвуд, ES; Гастингс, штат Миннесота; Репперт, С.М. (23 июля 1999 г.). «mCRY1 и mCRY2 являются важными компонентами отрицательной части петли обратной связи циркадных часов» . Клетка . 98 (2): 193–205. дои : 10.1016/s0092-8674(00)81014-4 . ISSN 0092-8674 . ПМИД 10428031 . S2CID 15846072 .
- ^ Окамура, Х.; Мияке, С.; Суми, Ю.; Ямагучи, С.; Ясуи, А.; Муйтьенс, М.; Хоймейкерс, Дж. Х.; ван дер Хорст, GT (24 декабря 1999 г.). «Фотическая индукция mPer1 и mPer2 у мышей с дефицитом плача, у которых отсутствуют биологические часы» . Наука . 286 (5449): 2531–2534. дои : 10.1126/science.286.5449.2531 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10617474 .
- ^ Гао, Пэн; Ю, Сын Хи; Ли, Кён Чжон; Розенсвейг, Кларк; Такахаши, Джозеф С.; Чен, Бенджамин П.; Грин, Карла Б. (6 декабря 2013 г.). «Фосфорилирование С-концевого хвоста криптохрома 1 регулирует продолжительность циркадного периода» . Журнал биологической химии . 288 (49): 35277–35286. дои : 10.1074/jbc.M113.509604 . ISSN 1083-351X . ПМЦ 3853276 . ПМИД 24158435 .
- ^ Мацумура, Рицуко; Цучия, Йошики; Токуда, Исао; Мацуо, Такахиро; Сато, Михо; Нод, Коичи; Нисида, Эйсуке; Акаши, Макото (14 ноября 2014 г.). «Период белка циркадных часов млекопитающих противодействует криптохрому в динамике фосфорилирования циркадных локомоторных выходных циклов капут (CLOCK)» . Журнал биологической химии . 289 (46): 32064–32072. дои : 10.1074/jbc.M114.578278 . ISSN 1083-351X . ПМЦ 4231683 . ПМИД 25271155 .
- ^ Кассоне, Винсент М. (январь 2014 г.). «Птичья циркадная организация: хор часов» . Границы нейроэндокринологии . 35 (1): 76–88. дои : 10.1016/j.yfrne.2013.10.002 . ISSN 1095-6808 . ПМЦ 3946898 . ПМИД 24157655 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Уэлш, Дэвид К.; Такахаши, Джозеф С.; Кей, Стив А. (17 марта 2010 г.). «Супрахиазматическое ядро: клеточная автономия и сетевые свойства» . Ежегодный обзор физиологии . 72 (1): 551–577. doi : 10.1146/annurev-psyol-021909-135919 . ISSN 0066-4278 . ПМЦ 3758475 . ПМИД 20148688 .
- ^ Перейти обратно: а б Окамура, Х. (2007). «Время часов супрахиазматического ядра в циркадной системе млекопитающих» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 72 (1): 551–556. дои : 10.1101/sqb.2007.72.033 . ISSN 0091-7451 . ПМИД 18419314 .
- ^ Морен, LP; Аллен, Китай (2006). «Циркадная зрительная система, 2005» . Обзоры исследований мозга . 51 (1): 1–60. дои : 10.1016/j.brainresrev.2005.08.003 . ПМИД 16337005 . S2CID 41579061 .
- ^ ван ден Топ, М; Буйс, Р.М.; Руйтер, Дж. М.; Делагранж, П; Спансвик, Д; Гермес, MLHJ (2001). «Мелатонин генерирует внешний поток калия в нейронах супрахиазматического ядра крысы in vitro независимо от их циркадного ритма» . Нейронаука . 107 (1): 99–108. дои : 10.1016/S0306-4522(01)00346-3 . ПМИД 11744250 . S2CID 12064196 .
- ^ Ян, Цзин; Цзинь, Хуэй Цзюань; Мокаэр, Элизабет; Сеген, Лора; Чжао, Хуа; Русак, Бенджамин (15 июня 2016 г.). «Агомелатин влияет на нейроны супрахиазматического ядра крысы через рецепторы мелатонина и серотонина» . Естественные науки . 155 : 147–154. дои : 10.1016/j.lfs.2016.04.035 . ISSN 0024-3205 . ПМИД 27269050 .
- ^ Зи, Филлис С.; Витиелло, Майкл В. (1 июня 2009 г.). «Нарушение циркадного ритма сна: нерегулярный ритм сна и бодрствования» . Клиники медицины сна . Основы циркадной биологии и нарушений циркадного ритма сна. 4 (2): 213–218. дои : 10.1016/j.jsmc.2009.01.009 . ISSN 1556-407X . ПМЦ 2768129 . ПМИД 20160950 .
- ^ Перейти обратно: а б Ландграф, Доминик; Лонг, Джейми Э.; Пру, Кристоф Д.; Барандас, Рита; Малинов, Роберто; Уэлш, Дэвид К. (01 декабря 2016 г.). «Генетическое нарушение циркадных ритмов в супрахиазматическом ядре вызывает беспомощность, поведенческое отчаяние и тревожно-подобное поведение у мышей» . Биологическая психиатрия . Новые сигнальные механизмы при депрессии. 80 (11): 827–835. doi : 10.1016/j.biopsych.2016.03.1050 . ISSN 0006-3223 . ПМК 5102810 . ПМИД 27113500 .
- ^ Перейти обратно: а б с Велдемайкл, Давит А.; Гроссберг, Джордж Т. (2 сентября 2010 г.). «Нарушения циркадного ритма у пациентов с болезнью Альцгеймера: обзор» . Международный журнал болезни Альцгеймера . 2010 : e716453. дои : 10.4061/2010/716453 . ISSN 2090-8024 . ПМЦ 2939436 . ПМИД 20862344 .
