✖


Jump to content

Гомология последовательностей

генов Филогения как красная и синяя ветви в филогении серых видов. предкового Вверху: дупликация гена приводит к образованию двух паралогов ( гистонов H1.1 и 1.2 ). В результате видообразования образуются ортологи двух дочерних видов (человека и шимпанзе). Внизу: у отдельного вида ( E. coli ) ген выполняет аналогичную функцию ( гистоноподобный белок, структурирующий нуклеоид ), но имеет отдельное эволюционное происхождение и поэтому является аналогом .

Гомология последовательностей – это биологическая гомология между последовательностями ДНК , РНК или белков , определяемая с точки зрения общего происхождения в эволюционной истории жизни . Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из-за трех явлений: либо события видообразования (ортологи), либо события дупликации (паралоги), либо события горизонтального (или латерального) переноса генов (ксенологи). [1]

Гомологию ДНК, РНК или белков обычно определяют по сходству их нуклеотидных или аминокислотных последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны эволюционными изменениями по сравнению с общей предковой последовательностью. Выравнивание нескольких последовательностей используется для указания того, какие области каждой последовательности являются гомологичными.

и сохранение Идентичность , сходство

Выравнивание последовательностей млекопитающих белков- гистонов . Последовательности представляют собой средние 120-180 аминокислотных остатков белков. Остатки, консервативные во всех последовательностях, выделены серым цветом. Ключ ниже обозначает консервативную последовательность (*), консервативные мутации (:), полуконсервативные мутации (.) и неконсервативные мутации ( ). [2]

Термин «процентная гомология» часто используется для обозначения «сходства последовательностей», то есть процента идентичных остатков ( процентной идентичности ) или процента остатков, сохранившихся со схожими физико-химическими свойствами ( процентного сходства ), например, лейцина и изолейцина . используется для «количественной оценки гомологии». На основании приведенного выше определения гомологии эта терминология неверна, поскольку сходство последовательностей — это наблюдение, а гомология — это вывод. [3] Последовательности либо гомологичны, либо нет. [3] Это означает, что термин «процент гомологии» является неправильным. [4]

Как и в случае с морфологическими и анатомическими структурами, сходство последовательностей может возникать в результате конвергентной эволюции или, как в случае с более короткими последовательностями, случайно, что означает, что они не гомологичны. Области гомологичной последовательности также называют консервативными . Это не следует путать с консервацией аминокислотных последовательностей, когда аминокислота в определенном положении заменена другой, имеющей функционально эквивалентные физико-химические свойства.

Частичная гомология может возникнуть, когда сегмент сравниваемых последовательностей имеет общее происхождение, а остальные — нет. Такая частичная гомология может возникнуть в результате слияния генов .

Ортология [ править ]

Вверху: предковый ген дублируется, образуя два паралога (гены A и B). В результате видообразования образуются ортологи двух дочерних видов. Внизу: у отдельного вида несвязанный ген имеет аналогичную функцию (ген C), но имеет отдельное эволюционное происхождение и поэтому является аналогом .

Гомологичные последовательности являются ортологичными, если предполагается, что они произошли от одной и той же предковой последовательности, разделенной событием видообразования : когда вид расходится на два отдельных вида, копии одного гена в двух полученных видах считаются ортологичными. Ортологи, или ортологичные гены, — это гены разных видов, произошедшие в результате вертикального происхождения от одного гена последнего общего предка . Термин «ортолог» был придуман в 1970 году молекулярным эволюционистом Уолтером Фитчем . [5]

Например, растительный регуляторный белок гриппа присутствует как у Arabidopsis (многоклеточное высшее растение), так и у Chlamydomonas (одноклеточные зеленые водоросли). Вариант Chlamydomonas более сложен: он пересекает мембрану дважды, а не один раз, содержит дополнительные домены и подвергается альтернативному сплайсингу. Однако он может полностью заменить гораздо более простой белок арабидопсиса , если его перенести из водорослей в геном растения с помощью генной инженерии . Значительное сходство последовательностей и общие функциональные домены указывают на то, что эти два гена являются ортологичными. [6] унаследовано от общего предка .

Ортология строго определяется с точки зрения происхождения. Учитывая, что точное происхождение генов у разных организмов трудно установить из-за событий дупликации генов и реаранжировки генома, наиболее убедительные доказательства того, что два подобных гена ортологичны, обычно обнаруживаются путем проведения филогенетического анализа линии генов. Ортологи часто, но не всегда, выполняют одну и ту же функцию. [7]

Ортологичные последовательности предоставляют полезную информацию для таксономической классификации и филогенетических исследований организмов. Характер генетической дивергенции можно использовать для отслеживания родства организмов. Два очень близкородственных организма, скорее всего, будут иметь очень схожие последовательности ДНК между двумя ортологами. И наоборот, организм, который дальше эволюционно удален от другого организма, вероятно, будет демонстрировать большее расхождение в последовательности изучаемых ортологов. [ нужна ссылка ]

Базы данных ортологичных генов [ править ]

Учитывая их огромную важность для биологии и биоинформатики , ортологичные гены были организованы в несколько специализированных баз данных , которые предоставляют инструменты для идентификации и анализа ортологичных последовательностей генов. В этих ресурсах используются подходы, которые в целом можно разделить на те, которые используют эвристический анализ всех парных сравнений последовательностей, и те, которые используют филогенетические методы. Впервые методы сравнения последовательностей были применены в базе данных COGs в 1997 году. [8] Эти методы были расширены и автоматизированы в двенадцати различных базах данных, наиболее продвинутой из которых является AYbRAH Анализ дрожжей путем реконструкции происхождения гомологов. [9] а также следующие базы данных прямо сейчас.

  • яйцоNOG [10] [11]
  • ГринФилДБ [12] [13] для растений
  • InParanoid [14] [15] фокусируется на отношениях парных ортологов
  • ОХНОЛОГИ [16] [17] представляет собой хранилище генов, сохранившихся в результате дупликаций целого генома в геномах позвоночных, включая человека и мышь.
  • СОБСТВЕННЫЙ [18]
  • ОртоБД [19] понимает, что концепция ортологии связана с различными точками видообразования, обеспечивая иерархию ортологов вдоль дерева видов.
  • ОртоИнспектор [20] представляет собой хранилище ортологичных генов для 4753 организмов, охватывающих три области жизни.
  • ОртологID [21] [22]
  • ОртоМаМ [23] [24] [25] для млекопитающих
  • ОртоMCL [26] [27]
  • Округлять [28]

подходы на основе деревьев Филогенетические направлены на то, чтобы отличить видообразование от событий дупликации генов путем сравнения генных деревьев с деревьями видов, реализованных в базах данных и программных инструментах, таких как:

Третья категория гибридных подходов использует как эвристические, так и филогенетические методы для построения кластеров и определения деревьев, например:

Паралогия [ править ]

Паралогичные гены — это гены, которые связаны между собой посредством событий дупликации у последнего общего предка (LCA) сравниваемых видов. Они возникают в результате мутации дуплицированных генов во время отдельных событий видообразования. Если потомки LCA имеют мутированные гомологи исходных дуплицированных генов, то эти гены считаются паралогами. [1]

Например, в LCA один ген (ген A) может дублироваться, образуя отдельный аналогичный ген (ген B), и эти два гена будут продолжать передаваться последующим поколениям. Во время видообразования одна среда будет благоприятствовать мутации в гене А (ген А1), создавая новый вид с генами А1 и В. Затем, в отдельном событии видообразования, одна среда будет благоприятствовать мутации в гене В (ген В1), приводящей к появлению новый вид с генами А и В1. Гены потомков A1 и B1 паралогичны друг другу, поскольку они являются гомологами, связанными посредством события дупликации у последнего общего предка двух видов. [1]

Дополнительные классификации паралогов включают аллопаралоги (вне-паралоги) и симпаралоги (входящие паралоги). Аллопаралоги — это паралоги, которые произошли от дупликаций генов, предшествовавших данному событию видообразования. Другими словами, аллопаралоги — это паралоги, которые возникли в результате событий дупликации, произошедших в LCA сравниваемых организмов. Приведенный выше пример является примером аллопаралогии. Симпаралоги — это паралоги, которые развились в результате дупликации паралогичных генов в последующих событиях видообразования. В приведенном выше примере, если потомок с генами A1 и B подвергся другому событию видообразования, в котором дублировался ген A1, новый вид будет иметь гены B, A1a и A1b. В этом примере гены A1a и A1b являются симпаралогами. [1]

позвоночных Hox-гены организованы в наборы паралогов. Каждый кластер Hox (HoxA, HoxB и т. д.) находится на отдельной хромосоме. Например, кластер HoxA человека находится на хромосоме 7 . Показанный здесь кластер HoxA мыши имеет 11 паралогичных генов (2 отсутствуют). [37]

Паралогичные гены могут формировать структуру целых геномов и, таким образом, в значительной степени объяснять эволюцию генома. Примеры включают гены гомеобокса ( Hox ) у животных. Эти гены претерпели не только дупликации генов внутри хромосом , но и дупликации всего генома . В результате гены Hox у большинства позвоночных группируются на нескольких хромосомах, причем кластеры HoxAD-D являются наиболее изученными. [37]

Другим примером являются глобиновые гены, которые кодируют миоглобин и гемоглобин и считаются древними паралогами. Точно так же четыре известных класса гемоглобинов ( гемоглобин А , гемоглобин А2 , гемоглобин В и гемоглобин F ) являются паралогами друг друга. Хотя каждый из этих белков выполняет одну и ту же основную функцию транспорта кислорода, их функции уже немного различаются: фетальный гемоглобин (гемоглобин F) имеет более высокое сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого человека. Однако функция не всегда сохраняется. человеческий ангиогенин отделился от рибонуклеазы , и хотя эти два паралога остаются схожими по третичной структуре, их функции внутри клетки теперь совершенно различны. Например, [ нужна ссылка ]

Часто утверждается, что ортологи более функционально сходны, чем паралоги со схожей дивергенцией, но в нескольких статьях это мнение подвергается сомнению. [38] [39] [40]

Регламент [ править ]

Паралоги часто регулируются по-разному, например, за счет различных тканеспецифичных паттернов экспрессии (см. Hox-гены). Однако они также могут регулироваться по-разному на уровне белка. Например, Bacillus subtilis кодирует два паралога глутаматдегидрогеназы : GudB конститутивно транскрибируется, тогда как RocG жестко регулируется. В активном олигомерном состоянии оба фермента демонстрируют одинаковую ферментативную активность. Однако замена ферментов и промоторов приводит к серьезным потерям приспособленности, что указывает на коэволюцию промотор-фермент. Характеристика белков показывает, что по сравнению с RocG ферментативная активность GudB сильно зависит от глутамата и pH. [41]

Паралогичные хромосомные регионы [ править ]

Иногда большие области хромосом имеют общее генное содержание, аналогичное другим хромосомным областям одного и того же генома. [42] Они хорошо охарактеризованы в геноме человека, где использовались в качестве доказательства в поддержку гипотезы 2R . Наборы дуплицированных, тройных и четырехкратных генов, родственные гены которых находятся на разных хромосомах, считаются остатками дупликаций генома или хромосом. Набор областей паралогии вместе называется паралогоном. [43] Хорошо изученные наборы областей паралогии включают области человеческой хромосомы 2, 7, 12 и 17, содержащие кластеры генов Hox , гены коллагена , гены кератина и другие дублированные гены. [44] области человеческих хромосом 4, 5, 8 и 10, содержащие гены нейропептидных рецепторов, гены гомеобокса класса NK и многие другие семейства генов , [45] [46] [47] и части хромосом человека 13, 4, 5 и X, содержащие гены ParaHox и их соседей. [48] Главный комплекс гистосовместимости (MHC) на хромосоме 6 человека имеет области паралогии на хромосомах 1, 9 и 19. [49] Большая часть человеческого генома , по-видимому, относится к паралогичным областям. [50]

Онология [ править ]

образуется В результате дупликации всего генома геном с двумя монологическими копиями каждого гена.
В результате видообразования образуются ортологи гена двух дочерних видов. В результате горизонтального переноса гена от одного вида к другому к его геному добавляется ксенолог гена.
В результате видообразования образуются ортологи гена двух дочерних видов. Последующая гибридизация этих видов приводит к созданию гибридного генома с гомеологической копией каждого гена обоих видов.

Онологичные гены — это паралогичные гены , возникшие в результате процесса дупликации целого генома . Имя было впервые дано в честь Сусуму Оно Кеном Вулфом. [51] Онологи полезны для эволюционного анализа, поскольку все онологи в геноме расходятся в течение одинакового периода времени (поскольку их общее происхождение связано с дупликацией всего генома). Также известно, что онологи демонстрируют большую связь с раком, доминантными генетическими нарушениями и вариациями числа копий патогенов. [52] [53] [54] [55] [56]

Ксенология [ править ]

Гомологи, возникающие в результате горизонтального переноса генов между двумя организмами, называются ксенологами. Ксенологи могут иметь разные функции, если новая среда для горизонтально движущегося гена сильно отличается. Однако в целом ксенологи обычно выполняют схожие функции в обоих организмах. Этот термин был придуман Уолтером Фитчем. [5]

Гомеология [ править ]

Гомеологичные (также называемые гомеологичными) хромосомы или части хромосом — это те, которые были собраны вместе в результате межвидовой гибридизации и аллополиплоидизации с образованием гибридного генома , и взаимоотношения которых были полностью гомологичны у предкового вида. [57] У аллополиплоидов гомологичные хромосомы в каждом родительском субгеноме должны точно спариваться во время мейоза , что приводит к дисомному наследованию; однако у некоторых аллополиплоидов гомеологичные хромосомы родительских геномов могут быть почти так же похожи друг на друга, как и гомологичные хромосомы, что приводит к тетрасомному наследованию (четыре хромосомы спариваются при мейозе), межгеномной рекомбинации и снижению фертильности. [ нужна ссылка ]

Гаметология [ править ]

Гаметология обозначает отношения между гомологичными генами на нерекомбинирующих хромосомах противоположного пола . Этот термин был придуман Гарсиа-Морено и Минделлом. [58] 2000. Гаметологи возникают в результате возникновения генетического определения пола и барьеров для рекомбинации между половыми хромосомами. Примеры гаметологов включают CHDW и CHDZ у птиц. [58]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: а б с д Кунин Е.В. (2005). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика» . Ежегодный обзор генетики . 39 : 309–38. дои : 10.1146/annurev.genet.39.073003.114725 . ПМИД   16285863 .
  2. ^ «Кластерный FAQ #Символы» . Кластал . Проверено 8 декабря 2014 г.
  3. ^ Jump up to: а б Рик Г.Р., де Хаэн С., Теллер Д.К., Дулиттл Р.Ф., Фитч В.М., Дикерсон Р.Э. и др. (август 1987 г.). « Гомология» в белках и нуклеиновых кислотах: терминологическая путаница и выход из нее. Клетка . 50 (5): 667. doi : 10.1016/0092-8674(87)90322-9 . ПМИД   3621342 . S2CID   42949514 .
  4. ^ Холман С. (январь 2004 г.). «Оценка сходства белков: упрощенная версия оценки Blast как превосходная альтернатива процентной идентичности для утверждения родов родственных белковых последовательностей» . Юридический журнал высоких технологий Санта-Клары . 21 (1): 55. ISSN   0882-3383 .
  5. ^ Jump up to: а б Fitch WM (июнь 1970 г.). «Отличение гомологичных белков от аналогичных». Систематическая зоология . 19 (2): 99–113. дои : 10.2307/2412448 . JSTOR   2412448 . ПМИД   5449325 . Если гомология является результатом дупликации генов, так что обе копии произошли бок о бок в течение истории организма (например, гемоглобин а и b), гены следует называть паралогичными (para = параллельно). Если гомология является результатом видообразования, так что история гена отражает историю вида (например, гемоглобин у человека и мыши), гены следует называть ортологичными (орто = точные).
  6. ^ Фальсиаторе А., Мерендино Л., Барнеш Ф., Сеол М., Мескаускене Р., Апель К., Роше Ж.Д. (январь 2005 г.). «Белки FLP действуют как регуляторы синтеза хлорофилла в ответ на световые и пластидные сигналы у хламидомонады» . Гены и развитие . 19 (1): 176–87. дои : 10.1101/gad.321305 . ПМК   540235 . ПМИД   15630026 .
  7. ^ Фанг Г., Бхардвадж Н., Робилотто Р., Герштейн М.Б. (март 2010 г.). «Начало работы с ортологией генов и функциональным анализом» . PLOS Вычислительная биология . 6 (3): e1000703. Бибкод : 2010PLSCB...6E0703F . дои : 10.1371/journal.pcbi.1000703 . ПМЦ   2845645 . ПМИД   20361041 .
  8. ^ COG: кластеры ортологичных групп белков
    Татусов Р.Л., Кунин Е.В., Липман Д.Д. (октябрь 1997 г.). «Геномный взгляд на семейства белков» . Наука . 278 (5338): 631–7. Бибкод : 1997Sci...278..631T . дои : 10.1126/science.278.5338.631 . ПМИД   9381173 .
  9. ^ Коррейя К., Ю С.М., Махадеван Р. (январь 2019 г.). «AYbRAH: тщательно подобранная база данных ортологов дрожжей и грибов, охватывающая 600 миллионов лет эволюции» . База данных . 2019 . дои : 10.1093/база данных/baz022 . ПМЦ   6425859 . ПМИД   30893420 .
  10. ^ eggNOG: эволюционная генеалогия генов: неконтролируемые ортологичные группы
    Мюллер Дж., Шклярчик Д., Жюльен П., Летуник И., Рот А., Кун М. и др. (январь 2010 г.). «eggNOG v2.0: расширение эволюционной генеалогии генов за счет расширенных неконтролируемых ортологичных групп, видов и функциональных аннотаций» . Исследования нуклеиновых кислот . 38 (Проблема с базой данных): D190-5. дои : 10.1093/нар/gkp951 . ПМК   2808932 . ПМИД   19900971 .
  11. ^ Пауэлл С., Форслунд К., Шкларчик Д., Трахана К., Рот А., Уэрта-Сепас Дж. и др. (январь 2014 г.). «eggNOG v4.0: вывод вложенной ортологии для 3686 организмов» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (Проблема с базой данных): D231-9. дои : 10.1093/нар/gkt1253 . ПМЦ   3964997 . ПМИД   24297252 .
  12. ^ ГринФилДБ
    Конте М.Г., Гайяр С., Ланау Н., Руар М., Перен С. (январь 2008 г.). «GreenPhylDB: база данных для сравнительной геномики растений» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (Проблема с базой данных): D991-8. дои : 10.1093/нар/gkm934 . ПМК   2238940 . ПМИД   17986457 .
  13. ^ Руар М., Гиньон В., Алуом С., Лапорт М.А., Дрок Г., Вальде С. и др. (январь 2011 г.). «GreenPhylDB v2.0: сравнительная и функциональная геномика растений» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Проблема с базой данных): D1095-102. дои : 10.1093/nar/gkq811 . ПМК   3013755 . ПМИД   20864446 .
  14. ^ Инпараноид: группы эукариотических ортологов
    Остлунд Г., Шмитт Т., Форслунд К., Кёстлер Т., Мессина Д.Н., Рупра С. и др. (январь 2010 г.). «InParanoid 7: новые алгоритмы и инструменты для анализа ортологии эукариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 38 (Проблема с базой данных): D196-203. дои : 10.1093/nar/gkp931 . ПМЦ   2808972 . ПМИД   19892828 .
  15. ^ Зоннхаммер Э.Л., Эстлунд Г. (январь 2015 г.). «InParanoid 8: анализ ортологии между 273 протеомами, в основном эукариотическими» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (Проблема с базой данных): D234-9. дои : 10.1093/nar/gku1203 . ПМК   4383983 . ПМИД   25429972 .
  16. ^ Сингх П.П., Арора Дж., Исамберт Х. (июль 2015 г.). «Идентификация генов онологов, происходящих в результате дупликации всего генома у ранних позвоночных, на основе сравнения синтении нескольких геномов» . PLOS Вычислительная биология . 11 (7): e1004394. Бибкод : 2015PLSCB..11E4394S . дои : 10.1371/journal.pcbi.1004394 . ПМК   4504502 . ПМИД   26181593 .
  17. ^ «Позвоночные онологи» . ohnologs.curie.fr . Проверено 12 октября 2018 г.
  18. ^ Альтенхофф А.М., Гловер Н.М., Трейн К.М., Калеб К., Уорвик Вестроци А., Дилус Д. и др. (январь 2018 г.). «База данных ортологии OMA в 2018 году: обнаружение эволюционных взаимосвязей между всеми сферами жизни с помощью более богатых веб- и программных интерфейсов» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (Д1): Д477–Д485. дои : 10.1093/нар/gkx1019 . ПМЦ   5753216 . ПМИД   29106550 .
  19. ^ Здобнов Е.М., Тегенфельдт Ф., Кузнецов Д., Уотерхаус Р.М., Симау Ф.А., Иоаннидис П. и др. (январь 2017 г.). «OrthoDB v9.1: каталогизация эволюционных и функциональных аннотаций для ортологов животных, грибов, растений, архей, бактерий и вирусов» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (Д1): Д744–Д749. дои : 10.1093/nar/gkw1119 . ПМК   5210582 . ПМИД   27899580 .
  20. ^ Неверс Ю., Кресс А., Дефоссет А., Рипп Р., Линард Б., Томпсон Дж.Д. и др. (январь 2019 г.). «ОртоИнспектор 3.0: открытый портал сравнительной геномики» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (Д1): Д411–Д418. дои : 10.1093/nar/gky1068 . ПМК   6323921 . ПМИД   30380106 .
  21. ^ ОртологИД
    Чиу Дж.К., Ли Э.К., Иган М.Г., Саркар И.Н., Коруцци Г.М., ДеСалле Р. (март 2006 г.). «OrthologID: автоматизация идентификации ортологов в масштабе генома в рамках экономичности» . Биоинформатика . 22 (6): 699–707. doi : 10.1093/биоинформатика/btk040 . ПМИД   16410324 .
  22. ^ Иган М., Ли Э.К., Чиу Дж.К., Коруцци Дж., Десалле Р. (2009). «Оценка ортологии генов с помощью OrthologID». В Посаде Д (ред.). Биоинформатика для анализа последовательностей ДНК . Методы молекулярной биологии. Том. 537. Хумана Пресс. стр. 23–38. дои : 10.1007/978-1-59745-251-9_2 . ISBN  978-1-59745-251-9 . ПМИД   19378138 .
  23. ^ ОртоМаМ
    Ранвез В., Дельсук Ф., Ранвез С., Белхир К., Тилак М.К., Дузери Э.Дж. (ноябрь 2007 г.). «OrthoMaM: база данных ортологичных геномных маркеров для филогенетики плацентарных млекопитающих» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 241. Бибкод : 2007BMCEE...7..241R . дои : 10.1186/1471-2148-7-241 . ПМК   2249597 . ПМИД   18053139 .
  24. ^ Дузери Э.Дж., Скорнавакка К., Ромигье Дж., Белкхир К., Галтье Н., Дельсук Ф., Ранвез В. (июль 2014 г.). «OrthoMaM v8: база данных ортологичных экзонов и кодирующих последовательностей для сравнительной геномики млекопитающих» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1923–8. дои : 10.1093/molbev/msu132 . ПМИД   24723423 .
  25. ^ Скорнавакка К., Белхир К., Лопес Дж., Дернат Р., Дельсук Ф., Дузери Э.Дж., Ранвез В. (апрель 2019 г.). «OrthoMaM v10: увеличение масштаба ортологической кодирующей последовательности и выравнивания экзонов с использованием более чем ста геномов млекопитающих» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (4): 861–862. дои : 10.1093/molbev/msz015 . ПМК   6445298 . ПМИД   30698751 .
  26. ^ OrthoMCL: Идентификация групп ортологов для геномов эукариот
    Чен Ф., Макки А.Дж., Стокерт С.Дж., Роос Д.С. (январь 2006 г.). «OrthoMCL-DB: запрос к обширной многовидовой коллекции групп ортологов» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (Проблема с базой данных): D363-8. дои : 10.1093/нар/gkj123 . ПМЦ   1347485 . ПМИД   16381887 .
  27. ^ Фишер С., Бранк Б.П., Чен Ф., Гао X, Харб О.С., Йодис Дж.Б. и др. (сентябрь 2011 г.). «Использование OrthoMCL для отнесения белков к группам OrthoMCL-DB или для кластеризации протеомов в новые группы ортологов» . Современные протоколы в биоинформатике . Глава 6 (1): Раздел 6.12.1–19. дои : 10.1002/0471250953.bi0612s35 . ISBN  978-0471250951 . ПМК   3196566 . ПМИД   21901743 .
  28. ^ Сводка новостей
    Делука Т.Ф., Ву И.Х., Пу Дж., Монаган Т., Пешкин Л., Сингх С., Уолл Д.П. (август 2006 г.). «Сводка новостей: мультигеномное хранилище ортологов и эволюционных расстояний» . Биоинформатика . 22 (16): 2044–6. doi : 10.1093/биоинформатика/btl286 . ПМИД   16777906 .
  29. ^ TreeFam: база данных семейств деревьев.
    ван дер Хейден Р.Т., Снел Б., ван Ноорт В., Хюйнен М.А. (март 2007 г.). «Прогнозирование ортологии с масштабируемым разрешением посредством анализа филогенетического дерева» . БМК Биоинформатика . 8:83 . дои : 10.1186/1471-2105-8-83 . ПМЦ   1838432 . ПМИД   17346331 .
  30. ^ TreeFam: база данных семейств деревьев.
    Жуань Дж., Ли Х., Чен З., Коглан А., Коин Л.Дж., Го Ю. и др. (январь 2008 г.). «TreeFam: Обновление 2008 года» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (Проблема с базой данных): D735-40. дои : 10.1093/нар/gkm1005 . ПМК   2238856 . ПМИД   18056084 .
  31. ^ Шрайбер Ф., Патрисио М., Муффато М., Пиньятелли М., Бейтман А. (январь 2014 г.). «TreeFam v9: новый веб-сайт, больше видов и ортология на лету» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (Проблема с базой данных): D922-5. дои : 10.1093/нар/gkt1055 . ПМЦ   3965059 . ПМИД   24194607 .
  32. ^ OrthoFinder: ортологи генных деревьев.
    Эммс Д.М., Келли С. (ноябрь 2019 г.). «OrthoFinder: вывод филогенетической ортологии для сравнительной геномики» . Геномная биология . 20 (1): 238. doi : 10.1186/s13059-019-1832-y . ПМЦ   6857279 . ПМИД   31727128 .
  33. ^ Вилелла А.Дж., Северин Дж., Урета-Видал А., Хенг Л., Дурбин Р., Бирни Э. (февраль 2009 г.). «EnsemblCompara GeneTrees: Полные филогенетические деревья позвоночных с учетом дублирования» . Геномные исследования . 19 (2): 327–35. дои : 10.1101/гр.073585.107 . ПМЦ   2652215 . ПМИД   19029536 .
  34. ^ Спасибо А.С., Соранзо Н., Хаэрти В., Дэйви Р.П. (март 2018 г.). «GeneSeqToFamily: рабочий процесс Galaxy для поиска семейств генов на основе конвейера Ensembl Compara GeneTrees» . ГигаСайенс . 7 (3): 1–10. doi : 10.1093/gigascience/giy005 . ПМК   5863215 . ПМИД   29425291 .
  35. ^ Сэйерс Э.В., Барретт Т., Бенсон Д.А., Болтон Э., Брайант Ш., Канезе К. и др. (январь 2011 г.). «Ресурсы базы данных Национального центра биотехнологической информации» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Проблема с базой данных): D38-51. дои : 10.1093/nar/gkq1172 . ПМК   3013733 . ПМИД   21097890 .
  36. ^ Фултон Д.Л., Ли Ю.Й., Лэрд М.Р., Хорсман Б.Г., Рош Ф.М., Бринкман Ф.С. (май 2006 г.). «Повышение специфичности высокопроизводительного прогнозирования ортологов» . БМК Биоинформатика . 7 : 270. дои : 10.1186/1471-2105-7-270 . ПМЦ   1524997 . ПМИД   16729895 .
  37. ^ Jump up to: а б Закани Дж., Дюбул Д. (август 2007 г.). «Роль Hox-генов в развитии конечностей позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (4): 359–66. дои : 10.1016/j.где.2007.05.011 . ПМИД   17644373 .
  38. ^ Студер Р.А., Робинсон-Речави М (май 2009 г.). «Насколько мы можем быть уверены в том, что ортологи похожи, а паралоги различаются?» . Тенденции в генетике . 25 (5): 210–6. дои : 10.1016/j.tig.2009.03.004 . ПМИД   19368988 .
  39. ^ Нерт Н.Л., Кларк В.Т., Радивояк П., Хан М.В. (июнь 2011 г.). «Проверка гипотезы об ортологе с помощью сравнительных функциональных геномных данных млекопитающих» . PLOS Вычислительная биология . 7 (6): e1002073. Бибкод : 2011PLSCB...7E2073N . дои : 10.1371/journal.pcbi.1002073 . ПМК   3111532 . ПМИД   21695233 .
  40. ^ Эйзен Дж. (20 сентября 2011 г.). «Специальный гостевой пост и приглашение на обсуждение от Мэтью Хана по статье с гипотезами ортологов» .
  41. ^ Нода-Гарсия Л., Ромеро Ромеро М.Л., Лонго Л.М., Колодкин-Гал И., Тауфик Д.С. (июль 2017 г.). «Глутаматдегидрогеназы бацилл разошлись в результате совместной эволюции транскрипции и регуляции ферментов» . Отчеты ЭМБО . 18 (7): 1139–1149. дои : 10.15252/эмбр.201743990 . ПМК   5494520 . ПМИД   28468957 .
  42. ^ Лундин Л.Г. (апрель 1993 г.). «Эволюция генома позвоночных, отраженная в паралогичных хромосомных областях человека и домовой мыши». Геномика . 16 (1): 1–19. дои : 10.1006/geno.1993.1133 . ПМИД   8486346 .
  43. ^ Кулиер Ф., Попович С., Вилле Р., Бирнбаум Д. (декабрь 2000 г.). «Кластеры генов MetaHox». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (4): 345–51. doi : 10.1002/1097-010X(20001215)288:4<345::AID-JEZ7>3.0.CO;2-Y . ПМИД   11144283 .
  44. ^ Раддл Ф.Х., Бентли К.Л., Мурта М.Т., Риш Н. (1994). «Потеря и приобретение генов в эволюции позвоночных». Разработка . 1994 : 155–61. doi : 10.1242/dev.1994.Supplement.155 . ПМИД   7579516 .
  45. ^ Пебуск М.Дж., Кулиер Ф., Бирнбаум Д., Понтаротти П. (сентябрь 1998 г.). «Древние крупномасштабные дупликации генома: филогенетический анализ и анализ сцепления проливают свет на эволюцию генома хордовых» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (9): 1145–59. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026022 . ПМИД   9729879 .
  46. ^ Ларссон Т.А., Олссон Ф., Сундстрем Г., Лундин Л.Г., Бреннер С., Венкатеш Б., Лархаммар Д. (июнь 2008 г.). «Ранние дупликации хромосом позвоночных и эволюция областей гена рецептора нейропептида Y» . Эволюционная биология BMC . 8 (1): 184. Бибкод : 2008BMCEE...8..184L . дои : 10.1186/1471-2148-8-184 . ПМЦ   2453138 . ПМИД   18578868 .
  47. ^ Поллард С.Л., Голландия PW (сентябрь 2000 г.). «Доказательства существования 14 кластеров гомеобоксных генов в геноме человека» . Современная биология . 10 (17): 1059–62. дои : 10.1016/S0960-9822(00)00676-X . ПМИД   10996074 . S2CID   32135432 .
  48. ^ Малли Дж. Ф., Чиу Ч., Голландия П. В. (июль 2006 г.). «Распад кластера гомеобокса после дупликации генома костистых рыб» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (27): 10369–10372. Бибкод : 2006PNAS..10310369M . дои : 10.1073/pnas.0600341103 . ПМК   1502464 . ПМИД   16801555 .
  49. ^ Флажник М.Ф., Касахара М. (сентябрь 2001 г.). «Сравнительная геномика MHC: взгляд на эволюцию адаптивной иммунной системы» . Иммунитет . 15 (3): 351–62. дои : 10.1016/S1074-7613(01)00198-4 . ПМИД   11567626 .
  50. ^ МакЛисахт А., Хокамп К., Вулф К.Х. (июнь 2002 г.). «Обширное геномное дупликация во время ранней эволюции хордовых». Природная генетика . 31 (2): 200–4. дои : 10.1038/ng884 . ПМИД   12032567 . S2CID   8263376 .
  51. ^ Вулф К. (май 2000 г.). «Надежность — это не то, о чем вы думаете». Природная генетика . 25 (1): 3–4. дои : 10.1038/75560 . ПМИД   10802639 . S2CID   85257685 .
  52. ^ Сингх П.П., Аффельдт С., Касконе И., Селимоглу Р., Камонис Дж., Исамберт Х. (ноябрь 2012 г.). «О расширении репертуара «опасных» генов путем полногеномной дупликации у ранних позвоночных» . Отчеты по ячейкам . 2 (5): 1387–98. дои : 10.1016/j.celrep.2012.09.034 . ПМИД   23168259 .
  53. ^ Малагути Дж., Сингх П.П., Исамберт Х. (май 2014 г.). «О сохранении дубликатов генов, склонных к доминантным вредным мутациям» . Теоретическая популяционная биология . 93 : 38–51. дои : 10.1016/j.tpb.2014.01.004 . ПМИД   24530892 .
  54. ^ Сингх П.П., Аффельдт С., Малагути Г., Исамберт Х. (июль 2014 г.). «Гены доминантных заболеваний человека обогащены паралогами, возникающими в результате полногеномной дупликации» . PLOS Вычислительная биология . 10 (7): e1003754. Бибкод : 2014PLSCB..10E3754S . дои : 10.1371/journal.pcbi.1003754 . ПМЦ   4117431 . ПМИД   25080083 .
  55. ^ МакЛисахт А., Макино Т., Грейтон Х.М., Тропеано М., Митчелл К.Дж., Вассос Э., Коллиер Д.А. (январь 2014 г.). «Онологи чрезмерно представлены в патогенных мутациях числа копий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (1): 361–6. Бибкод : 2014PNAS..111..361M . дои : 10.1073/pnas.1309324111 . ПМЦ   3890797 . ПМИД   24368850 .
  56. ^ Макино Т., Маклизат А. (май 2010 г.). «Онологи в геноме человека сбалансированы по дозировке и часто связаны с болезнями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (20): 9270–4. Бибкод : 2010PNAS..107.9270M . дои : 10.1073/pnas.0914697107 . ПМЦ   2889102 . ПМИД   20439718 .
  57. ^ Гловер Н.М., Редестиг Х., Дессимоз С. (июль 2016 г.). «Гомеологи: что это такое и как мы их определяем?» . Тенденции в науке о растениях . 21 (7). Cell Press : 609–621. doi : 10.1016/j.tplants.2016.02.005 . ПМЦ   4920642 . ПМИД   27021699 .
  58. ^ Jump up to: а б Гарсиа-Морено Дж., Минделл Д.П. (декабрь 2000 г.). «Укоренение филогении с гомологичными генами на противоположных половых хромосомах (гаметологах): тематическое исследование с использованием птичьего ИБС» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (12): 1826–32. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026283 . ПМИД   11110898 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sequence_homology&oldid=1208543170"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 44dda527f91e7eb6c8ee831cc2c61bdf__1708200480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/44/df/44dda527f91e7eb6c8ee831cc2c61bdf.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sequence homology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)