Протохлорофиллид
| |
| Имена | |
|---|---|
| Название ИЮПАК
Магний (21 R )-3-(2-карбоксиэтил)-14-этил-21-(метоксикарбонил)-4,8,13,18-тетраметил-20-оксо-9-винил-3,4,23,25- тетрадегидрофорбин-23,25-диид
| |
| Другие имена
Моновиниловый протохлорофиллид
| |
| Идентификаторы | |
3D model ( JSmol )
|
|
| КЭБ | |
| ХимическийПаук | |
| КЕГГ | |
ПабХим CID
|
|
| Характеристики | |
| С 35 Н 32 MgN 4 О 5 | |
| Молярная масса | 612.957 g/mol |
Если не указано иное, данные приведены для материалов в стандартном состоянии (при 25 °C [77 °F], 100 кПа).
| |
Протохлорофиллид , [ 1 ] или моновинилпротохлорофиллид является промежуточным продуктом в биосинтезе хлорофилла , а . У него отсутствует фитоловая боковая цепь хлорофилла и восстановленный пиррол в кольце D. [ 2 ] Протохлорофиллид обладает высокой флуоресценцией ; мутанты, накапливающие его, светятся красным при облучении синим светом. [ 3 ] У покрытосеменных более поздние стадии превращения протохлорофиллида в хлорофилл зависят от света, и такие растения бледны ( хлоротичны ), если растут в темноте. Голосеменные растения , водоросли и фотосинтезирующие бактерии имеют еще один светонезависимый фермент и также растут зелеными в темноте.
Превращение в хлорофилл
[ редактировать ]Фермент, превращающий протохлорофиллид в хлорофиллид а , следующий промежуточный продукт биосинтетического пути. [ 4 ] протохлорофиллидредуктаза , [ 5 ] ЕС 1.3.1.33. Существует два структурно неродственных белка с такой активностью: светозависимый и темнодействующий. Для работы светозависимой редуктазы необходим свет. Темно-оперативная версия представляет собой совершенно другой белок, состоящий из трех субъединиц, которые демонстрируют значительное сходство последовательностей с тремя субъединицами нитрогеназы , катализирующей образование аммиака из динитрогена. [ 6 ] Этот фермент может быть эволюционно старше, но (похожий на нитрогеназу) очень чувствителен к свободному кислороду и не работает, если его концентрация превышает примерно 3%. [ 7 ] Следовательно, альтернативная, светозависимая версия должна была развиваться.
Большинство фотосинтезирующих бактерий имеют как светозависимые, так и светонезависимые редуктазы. Покрытосеменные утратили темно-действующую форму и полагаются на 3 слегка отличающиеся копии светозависимой версии, часто обозначаемые сокращенно POR A, B и C. Голосеменные имеют гораздо больше копий аналогичного гена ( сосна лоблолли имеет около 11 копий сосны лоблолли (сосна лоблолли). Pinus taeda L.) Содержит множественные экспрессируемые гены, кодирующие светозависимую НАДФН:протохлорофиллидоксидоредуктазу (ПОР) ). У растений ПОР кодируется в ядре клетки и лишь позже транспортируется к месту своей работы — хлоропласту . В отличие от ПОР, у растений и водорослей, имеющих темнодействующий фермент, он, по крайней мере, частично кодируется в геноме хлоропластов . [ 8 ]
Потенциальная опасность для растения
[ редактировать ]Сам хлорофилл связан с белками и может передавать поглощенную энергию в нужном направлении. Однако протохлорофиллид встречается преимущественно в свободной форме и при освещении действует как фотосенсибилизатор, образуя высокотоксичные свободные радикалы. Следовательно, растениям необходим эффективный механизм регулирования количества предшественника хлорофилла. У покрытосеменных это происходит на стадии δ-аминолевулиновой кислоты (АЛК), одного из промежуточных соединений биосинтетического пути. Растения, получающие АЛК, накапливают высокие и токсичные уровни протохлорофиллида, как и мутанты с нарушенной регуляторной системой.
Мутант Arabidopsis FLU с нарушенной регуляцией может выжить только либо в постоянной темноте (протохлорофиллид в темноте не опасен), либо при постоянном освещении, когда растение способно превращать весь образующийся протохлорофиллид в хлорофилл и не накапливает его чрезмерно, несмотря на отсутствие регуляции. . У ячменя мутант Tigrina (мутантный по тому же гену, [ 9 ] ) свет убивает большую часть ткани листа, развившейся в темноте, но часть листа, возникшая днем, выживает. В результате листья покрываются белыми полосами некротизированных участков, количество белых полос приближается к возрасту листа в днях. Зеленые области переживают последующие ночи, вероятно, потому, что синтез хлорофилла в зрелой ткани листа и так сильно снижается.
Регуляторный белок биосинтеза FLU
[ редактировать ]Несмотря на многочисленные прошлые попытки найти мутанта, который сверхнакопляет протохлорофиллид в обычных условиях, только один такой ген ( грипп в настоящее время (2009 г.) известен ). Грипп (впервые описан в [ 3 ] ) представляет собой белок, кодируемый ядром и локализованный в хлоропластах, который, по-видимому, содержит только сайты белок-белкового взаимодействия. В настоящее время неизвестно, какие еще белки взаимодействуют через этот линкер. Регуляторный белок представляет собой трансмембранный белок, расположенный в мембране тилакоида . Позднее было обнаружено, что Tigrina в ячмене также мутируют по этому же гену. известные давно мутанты [ 9 ] Непонятно, почему не наблюдалось мутантов какого-либо другого гена; возможно, мутации в других белках, участвующих в регуляторной цепи, фатальны. Грипп — это отдельный ген, а не член семейства генов .
Позднее по сходству последовательностей аналогичный белок был обнаружен у Chlamydomonas , водорослей [ 10 ] показывая, что эта регуляторная подсистема существовала задолго до того, как покрытосеменные растения утратили независимый конверсионный фермент. С другой стороны, регуляторный белок Chlamydomonas более сложен: он крупнее, пересекает тилакоидную мембрану дважды, а не один раз, содержит больше сайтов белок-белковых взаимодействий и даже подвергается альтернативному сплайсингу . Судя по всему, в ходе эволюции система регулирования претерпела упрощение.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Запись в базе данных соединений KEGG [1]
- ^ Уиллоуз, Роберт Д. (2003). «Биосинтез хлорофиллов из протопорфирина IX». Отчеты о натуральных продуктах . 20 (6): 327–341. дои : 10.1039/B110549N . ПМИД 12828371 .
- ^ Jump up to: а б Мескаускене Р., Натер М., Гослингс Д., Кесслер Ф., оп ден Кэмп Р., Апель К. ГРИПП: негативный регулятор биосинтеза хлорофилла у Arabidopsis thaliana. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2001 г.; 98(22): 12826-31pdf .
- ^ Р. Каспи (18 июля 2007 г.). «3,8-дивинилхлорофиллид биосинтез I (аэробный, светозависимый)» . База данных метаболических путей MetaCyc . Проверено 4 июня 2020 г.
- ^ Запись фермента KEGG 1.3.1.33 [2]
- ^ Юичи ФудзитаДаггер и Карл Э. Бауэр (2000). Восстановление светонезависимой протохлорофиллидредуктазы из очищенных субъединиц Bchl и BchN-BchB. Ж. Биол. Хим., Том. 275, выпуск 31, 23583-23588. [3]
- ^ С.Ямазаки, Дж.Номата, Ю.Фуджита (2006) Дифференциальная работа двойных протохлорофиллидредуктаз для биосинтеза хлорофилла в ответ на уровень кислорода в окружающей среде у цианобактерии Leptolingbya boryana . Физиология растений, 2006, 142, 911-922 [4]
- ^ Дж. Ли, М. Гольдшмидт-Клермон, член парламента Тимко (1997). Кодируемый хлоропластами chlB необходим для светонезависимой активности протохлорофиллидредуктазы у Chlamydomonas Reinhardtii . Растительная клетка 5 (12): 1817–1829. [5] .
- ^ Jump up to: а б Ли, Гын Пё; Ким, Чанхун; Ли, Дэ Вон; Апель, Клаус (2003). «ТИГРИНА d, необходимая для регуляции биосинтеза тетрапирролов в ячмене, является ортологом гена гриппа Arabidopsis thaliana ». Письма ФЭБС . 553 (1–2): 119–124. дои : 10.1016/s0014-5793(03)00983-9 . ПМИД 14550558 . S2CID 34038176 .
- ^ А. Фальсиаторе, Л. Мерендино, Ф. Барнеш, М. Сеол, Р. Мескаускене, К. Апель, Ж. Д. Роше (2005). Белки FLP действуют как регуляторы синтеза хлорофилла в ответ на световые и пластидные сигналы у Chlamydomonas . Гены и Дев, 19:176-187 [6]