Автономная нервная система
| Автономная нервная система | |
|---|---|
 Иннервация вегетативной нервной системы | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | вегетативная нервная система |
| МеШ | D001341 |
| ТА98 | A14.3.00.001 |
| ТА2 | 6600 |
| ФМА | 9905 |
| Анатомическая терминология | |
Автономная нервная система ( ВНС ), иногда называемая висцеральной нервной системой , а ранее вегетативной нервной системой , представляет собой отдел нервной системы , который управляет внутренними органами , гладкими мышцами и железами. [1] Автономная нервная система — это система контроля, которая действует в основном бессознательно и регулирует функции организма, такие как частота сердечных сокращений , сила их сокращений, пищеварение , частота дыхания , реакция зрачков , мочеиспускание и сексуальное возбуждение . [2] Эта система является основным механизмом контроля реакции «бей или беги» .
Автономная нервная система регулируется интегрированными рефлексами, проходящими через ствол мозга к спинному мозгу и органам . Вегетативные функции включают контроль дыхания , регуляцию сердечной деятельности (центр управления сердцем), вазомоторную активность ( вазомоторный центр ) и определенные рефлекторные действия , такие как кашель , чихание , глотание и рвота . Затем они подразделяются на другие области и также связаны с вегетативными подсистемами и периферической нервной системой . Гипоталамус , расположенный чуть выше ствола мозга , действует как интегратор вегетативных функций, получая вегетативные регуляторные сигналы от лимбической системы . [3]
Хотя в литературе существуют противоречивые сведения о ее подразделениях, вегетативная нервная система исторически считалась чисто двигательной системой и была разделена на три ветви: симпатическую нервную систему , парасимпатическую нервную систему и кишечную нервную систему . [4] [5] [6] [7] Некоторые учебники не включают кишечную нервную систему в состав этой системы. [8] Симпатическую нервную систему часто считают системой « бей или беги », а парасимпатическую нервную систему часто считают системой «отдыха и переваривания» или «питания и размножения». Во многих случаях обе эти системы действуют «противоположно», когда одна система активирует физиологическую реакцию, а другая подавляет ее. Старое упрощение симпатической и парасимпатической нервной системы как «возбуждающей» и «тормозящей» было отменено из-за множества обнаруженных исключений. Более современная характеристика состоит в том, что симпатическая нервная система представляет собой «систему, мобилизующую быструю реакцию», а парасимпатическая — «более медленно активируемую систему подавления », но даже здесь есть исключения, например, при сексуальном возбуждении и оргазме , где обе играют роль. . [3]
имеются тормозные и возбуждающие синапсы Между нейронами . Третья подсистема нейронов была названа ненорадренэргическими, нехолинергическими передатчиками (поскольку они используют оксид азота в качестве нейромедиатора ) и являются неотъемлемой частью вегетативной функции, в частности, в кишечнике и легких . [9]
Хотя ВНС также известна как висцеральная нервная система и хотя большинство ее волокон передают несоматическую информацию в ЦНС, многие авторы все же считают ее связанной только с двигательной стороной. [10] Большинство автономных функций являются непроизвольными, но они часто могут работать совместно с соматической нервной системой , обеспечивающей произвольный контроль.
Структура [ править ]
Вегетативную нервную систему классически делят на симпатическую нервную систему и только парасимпатическую нервную систему (т.е. исключительно двигательную). Симпатический отдел выходит из спинного мозга в грудном и поясничном отделах, заканчиваясь около L2-3. Парасимпатический отдел имеет краниосакральный «отток», то есть нейроны начинаются от черепных нервов (в частности, от глазодвигательного нерва , лицевого нерва , языкоглоточного нерва и блуждающего нерва ) и крестцового (S2-S4) спинного мозга. [ нужна цитата ]
Автономная нервная система уникальна тем, что требует последовательного двухнейронного эфферентного пути; преганглионарный нейрон должен сначала образовать синапсы с постганглионарным нейроном, прежде чем иннервировать орган-мишень. Преганглионарный, или первый, нейрон начинается в «оттоке» и образует синапс в постганглионарном, или втором, теле клетки нейрона. Постганглионарный нейрон затем образует синапс в органе-мишени. [ нужна цитата ]
Симпатическое подразделение [ править ]
Симпатическая нервная система состоит из клеток с телами в латеральном сером столбце от Т1 до L2/3. Эти клеточные тела представляют собой «GVE» (общие висцеральные эфферентные) нейроны и преганглионарные нейроны. Есть несколько мест, в которых преганглионарные нейроны могут образовывать синапсы со своими постганглионарными нейронами:
- паравертебральные ганглии (3) симпатической цепи (они проходят по обе стороны от тел позвонков)
- шейные ганглии (3)
- грудные ганглии (12) и ростральные поясничные ганглии (2 или 3)
- каудальные поясничные ганглии и крестцовые ганглии
- превертебральные ганглии (чревный ганглий, аортикоренальный ганглий, верхний брыжеечный ганглий, нижний брыжеечный ганглий)
- хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников (это единственное исключение из правила двухнейронного пути: синапс непосредственно эфферентен к телам клеток-мишеней)
Эти ганглии обеспечивают постганглионарные нейроны, от которых следует иннервация органов-мишеней. Примерами внутренних (висцеральных) нервов являются:
- шейные сердечные нервы и грудные висцеральные нервы, которые образуют синапс в симпатической цепи.
- грудные внутренностные нервы (большой, малый, наименьший), синапс которых находится в превертебральных ганглиях.
- поясничные чревные нервы , которые образуют синапс в превертебральных ганглиях.
- крестцовые внутренностные нервы , которые образуют синапс в нижнем подчревном сплетении.
Все они также содержат афферентные (сенсорные) нервы, известные как GVA (общие висцеральные афферентные нейроны) .
Парасимпатический отдел [ править ]
Парасимпатическая нервная система состоит из клеток, тела которых расположены в одном из двух мест: стволе мозга (черепные нервы III, VII, IX, X) или крестцовом отделе спинного мозга (S2, S3, S4). Это преганглионарные нейроны, которые образуют синапсы с постганглионарными нейронами в следующих местах:
- парасимпатические ганглии головы: ресничные ( III черепной нерв ), коленчатые (VII черепной нерв),
- крылонебные ( VII и IX черепные нервы ) и подчелюстные ( VII и IX черепные нервы ),
- Оттик во внутреннем ухе ( IX черепной нерв )
- барабанный нерв VII с C9, C10, C5 (черепные нервы VII , XI, X, V) в мысовом сплетении в пространстве среднего уха
- тройничный ганглий, особенно чувствительный (только жевательная моторика), общий с другими
- внутри или вблизи стенки органа, иннервируемого блуждающим нервом ( черепной нерв X ) или сплетением крестцовых нервов (S2, S3, S4)
эти ганглии обеспечивают постганглионарные нейроны, от которых следует иннервация органов-мишеней. Примеры:
- постганглионарные парасимпатические внутренностные (висцеральные) нервы
- , блуждающий нерв который проходит через грудную клетку и брюшную полость, иннервируя, среди других органов, сердце, легкие, печень и желудок.
Энтеральная нервная система [ править ]
Развитие кишечной нервной системы:
Сложный процесс развития кишечной нервной системы (ЭНС) начинается с миграции клеток из блуждающего отдела нервного гребня. Эти клетки отправляются в путешествие из краниальной области, чтобы заселить весь желудочно-кишечный тракт. В то же время, крестцовый отдел нервного гребня обеспечивает дополнительный уровень сложности, внося вклад в ганглии задней кишки. На протяжении всего пути развития незаменимую роль играют многочисленные рецепторы, обладающие тирозинкиназной активностью, такие как Ret и Kit. Ret, например, играет решающую роль в формировании кишечных ганглиев, происходящих из клеток, известных как вагусный нервный гребень. У мышей целенаправленное нарушение гена RET приводит к агенезии почек и отсутствию кишечных ганглиев, тогда как у людей мутации гена RET связаны с мегаколоном. Аналогичным образом, Kit, другой рецептор с тирозинкиназной активностью, участвует в формировании интерстициальных клеток Кахаля, влияя на спонтанную, ритмичную электрическую возбуждающую активность, известную как медленные волны в желудочно-кишечном тракте. Понимание молекулярных тонкостей этих рецепторов дает решающее понимание тонкого механизма развития ЭНС. [11]
Строение кишечной нервной системы:
Структурная сложность кишечной нервной системы (ЭНС) является удивительным аспектом ее функционального значения. Первоначально воспринимавшаяся как постганглионарные парасимпатические нейроны, ЭНС получила признание своей автономности в начале 1900-х годов. ЭНС, насчитывающая около 100 миллионов нейронов (количество сравнимо со спинным мозгом), часто называют «собственным мозгом». Это описание основано на способности ЭНС независимо взаимодействовать с центральной нервной системой через парасимпатические и симпатические нейроны. В основе этой сложной структуры лежат межмышечные сплетения (Ауэрбаховы) и подслизистые сплетения (Мейснера), два основных сплетения, образованные группировкой тел нервных клеток в крошечные ганглии, соединенные пучками нервных отростков. Межмышечное сплетение простирается на всю длину кишки и располагается между циркулярным и продольным мышечными слоями. Помимо своих основных моторных и секретомоторных функций, миентерическое сплетение имеет проекции на подслизистые ганглии и кишечные ганглии в поджелудочной железе и желчном пузыре, демонстрируя взаимосвязь внутри ЭНС. Кроме того, межмышечное сплетение играет уникальную роль в иннервации моторных концевых пластинок тормозным нейротрансмиттером оксидом азота в сегменте поперечнополосатых мышц пищевода, что является особенностью, свойственной только этому органу. Между тем, подслизистое сплетение, наиболее развитое в тонкой кишке, занимает решающее положение в секреторной регуляции. Нейроны подслизистого сплетения, расположенные в подслизистой оболочке между круговым мышечным слоем и мышечной оболочкой, иннервируют эндокринные клетки кишечника, подслизистые кровеносные артерии и мышечную оболочку слизистой оболочки, что подчеркивает его многогранную роль в функции желудочно-кишечного тракта. Кроме того, общую сложность структуры ЭНС вносят ганглиозные сплетения в поджелудочной железе, пузырном протоке, общем желчном протоке и желчном пузыре, напоминающие подслизистые сплетения. В этом сложном ландшафте глиальные клетки становятся ключевыми игроками, превосходя по численности энтеральные нейроны и покрывая большую часть поверхности тел энтеральных нейрональных клеток ламинарными отростками. Подобно астроцитам центральной нервной системы, глиальные клетки кишечника реагируют на цитокины, экспрессируя антигены MHC класса II и генерируя интерлейкины. Это подчеркивает их ключевую роль в модуляции воспалительных реакций в кишечнике, добавляя еще один уровень сложности к функциональной динамике ЭНС. Разнообразные морфологические формы кишечных нейронов также способствуют структурному разнообразию ЭНС: нейроны способны проявлять до восьми различных морфологий. Эти нейроны в первую очередь делятся на тип I и тип II, где нейроны типа II являются мультиполярными с многочисленными длинными гладкими отростками, а нейроны типа I имеют множество булавовидных отростков вместе с одним длинным тонким отростком. Богатое структурное разнообразие кишечных нейронов подчеркивает сложность и адаптируемость ЭНС в управлении широким спектром желудочно-кишечных функций, отражая ее статус как динамичного и сложного компонента нервной системы. [12]
Сенсорные нейроны [ править ]
Висцеральная сенсорная система, технически не являющаяся частью вегетативной нервной системы, состоит из первичных нейронов, расположенных в краниальных сенсорных ганглиях: коленчатых , каменистых и узловых ганглиях , присоединенных соответственно к черепным нервам VII, IX и X. Эти сенсорные нейроны контролируют уровень углекислого газа , кислорода и сахара в крови, артериальное давление и химический состав содержимого желудка и кишечника. Они также передают чувство вкуса и запаха, которое, в отличие от большинства функций ВНС, является сознательным восприятием. Кислород в крови и углекислый газ на самом деле непосредственно воспринимаются каротидным телом, небольшим набором хемосенсоров в развилке сонной артерии, иннервируемых каменистым (IX) ганглием. Первичные сенсорные нейроны проецируются (синапс) на висцеральные сенсорные нейроны «второго порядка», расположенные в продолговатом мозге, образуя ядро одиночного тракта (nTS), которое интегрирует всю висцеральную информацию. NTS также получает информацию от ближайшего хемосенсорного центра, области пострема, которая обнаруживает токсины в крови и спинномозговой жидкости и имеет важное значение для химически вызванной рвоты или условного вкусового отвращения (память, которая гарантирует, что животное, отравленное еда никогда больше к нему не прикасается). Вся эта висцеральная сенсорная информация постоянно и бессознательно модулирует активность мотонейронов ВНС.
Иннервация [ править ]
Вегетативные нервы перемещаются к органам по всему телу. Большинство органов получают парасимпатическую иннервацию от блуждающего нерва и симпатическую иннервацию от внутренних нервов . Чувствительная часть последнего достигает позвоночного столба в определенных сегментах позвоночника . Боль в любом внутреннем органе воспринимается как отраженная боль , точнее, как боль, исходящая из дерматома , соответствующего сегменту позвоночника. [13]
| Орган | Нервы [14] | позвоночника Начало [14] |
|---|---|---|
| желудок | Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 , иногда Т10 | |
| двенадцатиперстная кишка | Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 , иногда Т10 | |
| тощая и подвздошная кишка | Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 | |
| селезенка | Т6 , Т7 , Т8 | |
| желчный пузырь и печень |
|
Т6 , Т7 , Т8 , Т9 |
| двоеточие |
| |
| головка поджелудочной железы | Т8 , Т9 | |
| приложение |
|
Т10 |
| мочевой пузырь |
|
С2-С4 |
| почки и мочеточники | Т11 , Т12 |
Мотонейроны [ править ]
Мотонейроны вегетативной нервной системы находятся в «вегетативных ганглиях». Ганглии парасимпатической ветви расположены близко к органу-мишени, тогда как ганглии симпатической ветви расположены близко к спинному мозгу.
Симпатические ганглии здесь расположены в двух цепях: предпозвоночной и предаортальной. Активность вегетативных ганглионарных нейронов модулируется «преганглионарными нейронами», расположенными в центральной нервной системе. Преганглионарные симпатические нейроны расположены в спинном мозге, на уровне грудной клетки и верхних поясничных отделах. Преганглионарные парасимпатические нейроны находятся в продолговатом мозге, где они образуют висцеральные двигательные ядра; дорсальное двигательное ядро блуждающего нерва; двойственное ядро, слюнные ядра и крестцовый отдел спинного мозга.
Функция [ править ]
Симпатические и парасимпатические отделы обычно функционируют противоположно друг другу. Но эту оппозицию лучше назвать взаимодополняющей по своей природе, а не антагонистической. По аналогии можно представить симпатический отдел как ускоритель, а парасимпатический отдел как тормоз. Симпатический отдел обычно функционирует в действиях, требующих быстрой реакции. Парасимпатический отдел осуществляет действия, не требующие немедленной реакции. Симпатическую систему часто считают системой « бей или беги », а парасимпатическую систему часто считают системой «отдыха и переваривания» или «корми и размножайся».
Однако многие случаи симпатической и парасимпатической активности нельзя отнести к ситуациям «борьбы» или «отдыха». Например, вставание из положения лежа или сидя повлекло бы за собой неустойчивое падение артериального давления, если бы не компенсаторное повышение артериального симпатического тонуса. Другим примером является постоянная, ежесекундная модуляция частоты сердечных сокращений под действием симпатических и парасимпатических влияний в зависимости от дыхательных циклов. В целом, эти две системы следует рассматривать как постоянную модуляцию жизненно важных функций, обычно антагонистическим образом, для достижения гомеостаза . Высшие организмы поддерживают свою целостность посредством гомеостаза, основанного на регуляции отрицательной обратной связи, которая, в свою очередь, обычно зависит от вегетативной нервной системы. [16] некоторые типичные действия симпатической и парасимпатической нервной системы . Ниже перечислены [17]
| Орган/система-мишень | Парасимпатический | Симпатичный |
|---|---|---|
| Пищеварительная система | Усиливают перистальтику и количество секрета пищеварительных желез. | Снижение активности пищеварительной системы. |
| Печень | Нет эффекта | Вызывает выброс глюкозы в кровь |
| Легкие | Сужает бронхиолы | Расширяет бронхиолы |
| Мочевой пузырь/уретра | Расслабляет сфинктер | Сужает сфинктер |
| Почки | Нет эффектов | Снижение диуреза |
| Сердце | Уменьшает скорость | Увеличение ставки |
| Кровеносный сосуд | Не влияет на большинство кровеносных сосудов. | Сужает кровеносные сосуды внутренних органов; увеличить АД |
| Слюнные и слезные железы | Стимулирует; увеличивает выработку слюны и слез | Тормозит; приводит к сухости во рту и сухости глаз |
| Глаз (радужка) | Стимулирует мышцы-констрикторы; сужать зрачки | Стимулировать мышцу-расширитель; расширяет зрачки |
| Глаз (ресничные мышцы) | Стимулирует увеличение выпуклости хрусталика для близкого зрения. | Тормозит; уменьшить выпучивание хрусталика; готовится к дальнему видению |
| Мозговой мозг надпочечников | Нет эффекта | Стимулируют клетки мозгового вещества для секреции адреналина и норадреналина. |
| Потовые железы кожи | Нет эффекта | Стимулировать судомоторную функцию, вызывая потоотделение. |
Симпатическая нервная система [ править ]
Стимулирует реакцию «бей или беги» , соответствует возбуждению и выработке энергии и подавляет пищеварение.
- Отводит кровоток от желудочно-кишечного тракта и кожи посредством вазоконстрикции.
- Приток крови к скелетным мышцам и легким усиливается (до 1200% в случае скелетных мышц)
- Расширяет бронхиолы легких за счет циркулирующего адреналина , что обеспечивает больший альвеолярный кислородный обмен.
- Увеличивает частоту сердечных сокращений и сократимость сердечных клеток ( миоцитов ), тем самым обеспечивая механизм усиления притока крови к скелетным мышцам.
- Расширяет зрачки и расслабляет цилиарную мышцу хрусталика , позволяя большему количеству света проникать в глаз и улучшает зрение вдаль.
- Обеспечивает расширение сосудов коронарных сердца .
- Сужает все кишечные сфинктеры и мочевой сфинктер.
- Подавляет перистальтику
- Стимулирует оргазм
Характер иннервации потовой железы , а именно постганглионарных симпатических нервных волокон, позволяет клиницистам и исследователям использовать тестирование судомоторной функции для оценки дисфункции вегетативной нервной системы посредством электрохимической проводимости кожи .
Парасимпатическая нервная система [ править ]
Говорят, что парасимпатическая нервная система способствует реакции «отдых и переваривание», способствует успокоению нервов, возвращению к нормальному функционированию и улучшению пищеварения. Функции нервов парасимпатической нервной системы включают: [ нужна цитата ]
- Расширение кровеносных сосудов, ведущих к желудочно-кишечному тракту, увеличивает кровоток.
- Сужение диаметра бронхиол при снижении потребности в кислороде.
- Выделенные сердечные ветви блуждающего и грудного спинномозговых добавочных нервов обеспечивают парасимпатический контроль сердца ( миокарда ) .
- Сужение зрачка и сокращение цилиарных мышц , облегчающее аккомодацию и обеспечивающее более близкое зрение.
- Стимулирует секрецию слюнных желез и ускоряет перистальтику , опосредуя переваривание пищи и, опосредованно, всасывание питательных веществ.
- Сексуальный. Нервы периферической нервной системы участвуют в эрекции половых тканей через тазовые внутренностные нервы 2–4. Они также отвечают за стимуляцию сексуального возбуждения.
Энтеральная нервная система [ править ]
Энтеральная нервная система является внутренней нервной системой желудочно-кишечного тракта . Его называют «вторым мозгом человеческого тела». [18] В его функции входят:
- Ощущение химических и механических изменений в кишечнике
- Регуляция секреции в кишечнике
- Контроль перистальтики и некоторых других движений.
Нейромедиаторы [ править ]
В эффекторных органах симпатические ганглиозные нейроны выделяют норадреналин (норадреналин) вместе с другими котрансмиттерами , такими как АТФ , для воздействия на адренергические рецепторы , за исключением потовых желез и мозгового слоя надпочечников:
- Ацетилхолин является преганглионарным нейромедиатором обоих отделов ВНС, а также постганглионарным нейромедиатором парасимпатических нейронов. Нервы, выделяющие ацетилхолин, называются холинергическими. В парасимпатической системе ганглиозные нейроны используют ацетилхолин в качестве нейромедиатора для стимуляции мускариновых рецепторов.
- В мозговом веществе надпочечников постсинаптический нейрон отсутствует. Вместо этого пресинаптический нейрон высвобождает ацетилхолин, который воздействует на никотиновые рецепторы . Стимуляция мозгового слоя надпочечников высвобождает адреналин (адреналин) в кровоток, который действует на адренорецепторы, тем самым косвенно опосредуя или имитируя симпатическую активность.
Полную таблицу можно найти в Таблице действия нейромедиаторов в ВНС .
Вегетативная нервная система и иммунная система [ править ]
Недавние исследования показывают, что активация ВНС имеет решающее значение для регуляции местных и системных иммуновоспалительных реакций и может влиять на исход острого инсульта. Терапевтические подходы, модулирующие активацию ВНС или иммунно-воспалительный ответ, могут способствовать неврологическому восстановлению после инсульта. [19]
История [ править ]
Специализированную систему вегетативной нервной системы признал Гален . [ нужна цитата ]
В 1665 году Томас Уиллис эту терминологию использовал , а в 1900 году этот термин использовал Джон Ньюпорт Лэнгли , определив два отдела как симпатическую и парасимпатическую нервную систему. [20]
Эффекты кофеина [ править ]
Кофеин — это биологически активный ингредиент , который содержится в часто употребляемых напитках, таких как кофе, чай и газированные напитки. Кратковременные физиологические эффекты кофеина включают повышение артериального давления и отток симпатических нервов. Привычное употребление кофеина может подавлять краткосрочные физиологические эффекты. Потребление эспрессо с кофеином увеличивает парасимпатическую активность у потребителей кофеина; однако эспрессо без кофеина подавляет парасимпатическую активность у потребителей кофеина. Вполне возможно, что другие биологически активные ингредиенты в эспрессо без кофеина также могут способствовать ингибированию парасимпатической активности у потребителей кофеина. [21]
Кофеин способен повысить работоспособность, когда люди выполняют тяжелую работу. В одном исследовании кофеин вызывал более высокую максимальную частоту сердечных сокращений при выполнении напряженной задачи по сравнению с плацебо . Эта тенденция, вероятно, связана со способностью кофеина увеличивать отток симпатических нервов. Кроме того, это исследование показало, что восстановление после интенсивных тренировок было медленнее, если перед тренировкой употреблялся кофеин. Этот результат свидетельствует о склонности кофеина подавлять парасимпатическую активность у потребителей, не являющихся привычными потребителями. Стимулированное кофеином увеличение нервной активности, вероятно, вызовет и другие физиологические эффекты, поскольку организм пытается поддерживать гомеостаз . [22]
Влияние кофеина на парасимпатическую активность может варьироваться в зависимости от положения человека при измерении вегетативных реакций. Одно исследование показало, что сидячее положение подавляет вегетативную активность после употребления кофеина (75 мг); однако парасимпатическая активность увеличивалась в положении лежа. Это открытие может объяснить, почему некоторые постоянные потребители кофеина (75 мг или меньше) не испытывают краткосрочных эффектов кофеина, если их распорядок дня требует многочасового пребывания в сидячем положении. Важно отметить, что данные, подтверждающие повышенную парасимпатическую активность в положении лежа, были получены в ходе эксперимента с участием участников в возрасте от 25 до 30 лет, которые считались здоровыми и ведущими малоподвижный образ жизни. Кофеин может по-разному влиять на вегетативную активность у более активных и пожилых людей. [23]
См. также [ править ]
- Дизавтономия
- Чувство
- Международное общество автономной нейронауки
- Поливагальная теория
- Медуллярный ишемический рефлекс
Ссылки [ править ]
- ^ «вегетативная нервная система» в Медицинском словаре Дорланда.
- ^ Шмидт, А; Тьюс, Дж. (1989). "Автономная нервная система". Ин Джаниг, В. (ред.). Физиология человека (2-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer-Verlag. стр. 333–370.
- ^ Перейти обратно: а б Блокнот аллостатической нагрузки: парасимпатическая функция. Архивировано 19 августа 2012 г. в Wayback Machine - 1999 г., исследовательская сеть Макартуров, UCSF.
- ^ Лэнгли, Дж. Н. (1921). Автономная нервная система. Часть 1 . Кембридж: В. Хеффер.
- ^ Джениг, Уилфрид (2008). Интегративное действие вегетативной нервной системы: нейробиология гомеостаза (Версия для цифровой печати. Под ред.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 13. ISBN 978052106754-6 .
- ^ Фернесс, Джон (9 октября 2007 г.). «Кишечная нервная система» . Схоларпедия . 2 (10): 4064. Бибкод : 2007SchpJ...2.4064F . doi : 10.4249/scholarpedia.4064 .
- ^ Уиллис, Уильям Д. (2004). «Автономная нервная система и ее центральный контроль». В Берне, Роберт М. (ред.). Физиология (5-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Мосби. ISBN 0323022251 .
- ^ Покок, Джиллиан (2006). Физиология человека (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 63–64. ISBN 978-0-19-856878-0 .
- ^ Бельвиси, Мария Г.; Дэвид Стреттон, К.; Якуб, Магди; Барнс, Питер Дж. (1992). «Оксид азота является эндогенным нейромедиатором бронхолитических нервов человека». Европейский журнал фармакологии . 210 (2): 221–2. дои : 10.1016/0014-2999(92)90676-У . ПМИД 1350993 .
- ^ Костанцо, Линда С. (2007). Физиология . Хагерствон, доктор медицины: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 37 . ISBN 978-0-7817-7311-9 .
- ^ Гоял, Радж К.; Хирано, Икуо (25 апреля 1996 г.). «Кишечная нервная система» . Медицинский журнал Новой Англии . 334 (17): 1106–1115. дои : 10.1056/nejm199604253341707 . ISSN 0028-4793 . ПМИД 8598871 .
- ^ Гоял, Радж К.; Хирано, Икуо (25 апреля 1996 г.). «Кишечная нервная система» . Медицинский журнал Новой Англии . 334 (17): 1106–1115. дои : 10.1056/nejm199604253341707 . ISSN 0028-4793 . ПМИД 8598871 .
- ^ Основная клиническая анатомия. К.Л. Мур и А.М. Агур. Липпинкотт, 2 изд. 2002. Страница 199.
- ^ Перейти обратно: а б Если в графах не указано иное, источником является: Мур, Кейт Л.; Агур, АМР (2002). Основная клиническая анатомия (2-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 199. ИСБН 978-0-7817-5940-3 .
- ^ Нил А. Кэмпбелл , Джейн Б. Рис : Биология. Спектрум-Верлаг Гейдельберг-Берлин 2003, ISBN 3-8274-1352-4
- ^ Гольдштейн, Дэвид (2016). Принципы автономной медицины (PDF) (бесплатная онлайн-версия под ред.). Бетесда, Мэриленд: Национальный институт неврологических расстройств и инсульта, Национальные институты здравоохранения. ISBN 9780824704087 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 декабря 2018 г. Проверено 5 декабря 2018 г.
- ^ Пранав Кумар. (2013). Науки о жизни: основы и практика . Мина, Уша. (3-е изд.). Нью-Дели: Академия следопытов. ISBN 9788190642774 . OCLC 857764171 .
- ^ Хадхази, Адам (12 февраля 2010 г.). «Подумайте дважды: как «второй мозг» кишечника влияет на настроение и самочувствие» . Научный американец . Архивировано из оригинала 31 декабря 2017 года.
- ^ Чжу Л, Хуан Л, Ле А, Ван Т.Дж., Чжан Дж., Чен Икс, Ван Дж., Ван Дж., Цзян С. (июнь 2022 г.). «Взаимодействие между вегетативной нервной системой и иммунной системой после инсульта». Компр Физиол . 2022 (3): 3665–3704. дои : 10.1002/cphy.c210047 . ISBN 9780470650714 . PMID 35766834 .
- ^ Джонсон, Джоэл О. (2013), «Физиология вегетативной нервной системы», Фармакология и физиология анестезии , Elsevier, стр. 208–217, doi : 10.1016/b978-1-4377-1679-5.00012-0 , ISBN 978-1-4377-1679-5
- ^ Циммерман-Вихофф, Франк; Тайер, Джулиан; Кениг, Джулиан; Херрманн, Кристиан; Вебер, Кора С.; Детер, Ганс-Кристиан (1 мая 2016 г.). «Краткосрочное влияние кофе эспрессо на вариабельность сердечного ритма и артериальное давление у обычных и непривычных потребителей кофе - рандомизированное перекрестное исследование». Пищевая неврология . 19 (4): 169–175. дои : 10.1179/1476830515Y.0000000018 . ПМИД 25850440 . S2CID 23539284 .
- ^ Бунсават, Канокван; Уайт, Дэниел В.; Каппус, Ребекка М; Бейнард, Трейси (2015). «Кофеин задерживает вегетативное восстановление после резких физических упражнений» . Европейский журнал профилактической кардиологии . 22 (11): 1473–1479. дои : 10.1177/2047487314554867 . ПМИД 25297344 . S2CID 30678381 .
- ^ Монда, М.; Виджано, Ан .; Висидомини, К.; Виджано, Ал.; Яннакконе, Т.; Тафури, Д.; Де Лука, Б. (2009). «Кофе эспрессо повышает парасимпатическую активность у молодых, здоровых людей». Пищевая неврология . 12 (1): 43–48. дои : 10.1179/147683009X388841 . ПМИД 19178791 . S2CID 37022826 .
Внешние ссылки [ править ]
- о вегетативной нервной системе в Scholarpedia . Статья Яна Гиббинса и Билла Блессинга
- Отдел нервной системы. Архивировано 5 марта 2021 г. в Wayback Machine.
Анатомия вегетативной нервной системы |
|---|
