Управление вентиляцией

Контроль вентиляции — это физиологические механизмы, участвующие в контроле дыхания , то есть движения воздуха в легкие и из них. Вентиляция облегчает дыхание. Под дыханием понимается использование кислорода и балансирование углекислого газа организмом в целом или отдельными клетками при клеточном дыхании . ^[1]

Важнейшей функцией дыхания является снабжение организма кислородом и балансирование уровня углекислого газа. В большинстве случаев парциальное давление углекислого газа (PCO ₂ ) или концентрация углекислого газа контролирует частоту дыхания .

Периферические хеморецепторы , регистрирующие изменения уровня кислорода и углекислого газа, расположены в артериальных тельцах аорты и каротидных тельцах . ^[2] Центральные хеморецепторы преимущественно чувствительны к изменениям рН крови ( рядом в результате изменения уровня углекислого газа) и расположены в продолговатом мозге с мозговыми дыхательными группами дыхательного центра . ^[3]Информация от периферических хеморецепторов передается по нервам к дыхательным группам дыхательного центра. Различают четыре дыхательные группы: две в продолговатом мозге и две в мосту . ^[2] Две группы моста известны как понтинная дыхательная группа .

Дорсальная дыхательная группа – в продолговатом мозге.
Вентральная дыхательная группа – в продолговатом мозге.
Пневмотаксический центр – различные ядра моста.
Апнейстический центр – ядро моста.

Со стороны дыхательного центра мышцы дыхания , в частности диафрагма , ^[4] активируются, заставляя воздух поступать в легкие и выходить из них.

Контроль дыхательного ритма

Схема вентиляции

Дыхание обычно является бессознательным, непроизвольным, автоматическим процессом. Характер двигательных раздражений во время дыхания можно разделить на этап вдоха и этап выдоха . Вдох демонстрирует внезапное резкое увеличение моторной нагрузки на дыхательные мышцы (и мышцы, сжимающие глотку ). ^[5] Перед окончанием вдоха наблюдается спад и прекращение двигательного разряда. Выдох обычно бесшумный, за исключением случаев высокой частоты дыхания .

Дыхательный центр в продолговатом мозге и мосту ствола мозга контролирует частоту и глубину дыхания ( дыхательный ритм ) посредством различных входов. К ним относятся сигналы от периферических хеморецепторов и центральных хеморецепторов; от блуждающего нерва и языкоглоточного нерва, передающих сигналы от рецепторов растяжения легких и других механорецепторов в легких . ^[3]^[6] а также сигналы от коры головного мозга и гипоталамуса .

Медулла
- вентральная респираторная группа (включает пре-Бетцингеровский комплекс ). Вентральная дыхательная группа контролирует произвольный форсированный выдох и увеличивает силу вдоха. Регулирует ритм вдоха и выдоха.
- дорсальная дыхательная группа ( одиночное ядро ). Дорсальная дыхательная группа контролирует главным образом движения вдоха и его время.
Понс
- пневмотаксический центр .
  - Координирует скорость вдоха и выдоха.
  - Посылает тормозящие импульсы в область вдоха.
  - Участвует в точной настройке частоты дыхания.
- апнейстический центр
  - Координирует скорость вдоха и выдоха.
  - Посылает стимулирующие импульсы в область вдоха – активирует и удлиняет вдох.
  - Преодолевается пневмотаксическим контролем от зоны апнейстики до окончания вдоха.

Контроль режима вентиляции

Вентиляция обычно происходит бессознательно и автоматически, но может быть подавлена сознательными альтернативными моделями . ^[3] Так, эмоции могут вызывать зевоту, смех, вздохи (и т. д.), социальное общение вызывает речь, пение и свист, а полностью произвольные действия используются для задувания свечей и задержки дыхания (например, плавания под водой). Гипервентиляция может быть полностью произвольной или в ответ на эмоциональное возбуждение или тревогу, но может вызвать синдром тревожной гипервентиляции . Произвольный контроль может также влиять на другие функции, такие как частота сердечных сокращений , как в йоги практиках и медитации . ^[7]

Характер дыхания также временно изменяется под воздействием сложных рефлексов, таких как чихание, натуживание, отрыжка, кашель и рвота.

Детерминанты частоты вентиляции

Частота дыхания ( минутный объем дыхания ) строго контролируется и определяется в первую очередь уровнем углекислого газа в крови , что определяется скоростью метаболизма . Уровень кислорода в крови становится важным при гипоксии . Эти уровни воспринимаются центральными хеморецепторами на поверхности продолговатого мозга при снижении pH (косвенно из-за увеличения содержания углекислого газа в спинномозговой жидкости ), а периферическими хеморецепторами артериальной крови — при обнаружении кислорода и углекислого газа. Афферентные нейроны периферических хеморецепторов идут через языкоглоточный нерв (CN IX) и блуждающий нерв (CN X).

Концентрация углекислого газа (СО ₂ ) повышается в крови при метаболическом использовании кислорода (О ₂ ), а выработка СО ₂ увеличивается во время, например, физических упражнений. CO ₂ в крови переносится в основном в виде бикарбоната (HCO ₃⁻) ионы, путем превращения сначала в угольную кислоту (H ₂ CO ₃ ), ферментом карбоангидразой , а затем путем диссоциации этой кислоты до H ⁺ и ОХС ₃⁻. Таким образом, накопление CO ₂ вызывает эквивалентное накопление диссоциированных ионов водорода, что по определению снижает pH крови. Датчики pH на стволе мозга немедленно реагируют на это падение pH, заставляя дыхательный центр увеличивать частоту и глубину дыхания . Следствием этого является то, что парциальное давление CO ₂ (P _{CO ₂} ) не меняется от покоя до тренировки. Во время очень кратковременных приступов интенсивных упражнений выброс молочной кислоты в кровь тренирующимися мышцами вызывает падение pH плазмы крови, независимо от повышения PCO _{2 _,} и это будет достаточно стимулировать легочную вентиляцию, чтобы поддерживать Постоянный pH крови за счет пониженного _{PCO ₂} .

Механическая стимуляция легких может вызвать определенные рефлексы, как было обнаружено в исследованиях на животных. У людей они, по-видимому, более важны для новорожденных и пациентов, находящихся на искусственной вентиляции легких, но не имеют большого значения для здоровья. Считается, что тон дыхательных мышц модулируется мышечными веретенами через рефлекторную дугу, затрагивающую спинной мозг.

Лекарства могут сильно влиять на частоту дыхания. Опиоиды и анестетики имеют тенденцию угнетать вентиляцию легких, уменьшая нормальную реакцию на повышенный уровень углекислого газа в артериальной крови. Стимуляторы, такие как амфетамины, могут вызвать гипервентиляцию .

Беременность имеет тенденцию к увеличению вентиляции (снижению напряжения углекислого газа в плазме ниже нормальных значений). Это происходит из-за повышения уровня прогестерона и приводит к усилению газообмена в плаценте .

Управление с обратной связью

Рецепторы играют важную роль в регуляции дыхания и включают центральные и периферические хеморецепторы , а также рецепторы растяжения легких (разновидность механорецепторов) .

Центральные хеморецепторы ЦНС, расположенные на вентролатеральной поверхности мозгового вещества, чувствительны к pH среды. ^[8]^[9]
хеморецепторы играют наиболее важную роль в обнаружении изменений PO2 в артериальной крови , в дополнение к обнаружению артериального PCO2 _{и _{Периферические}} pH.
Механорецепторы расположены в дыхательных путях и паренхиме и отвечают за разнообразные рефлекторные реакции. К ним относятся:
- Рефлекс Геринга-Бройера , который прекращает вдох, чтобы предотвратить чрезмерное раздувание легких, а также рефлекторные реакции кашля , сужения дыхательных путей и гипервентиляции .
- Рецепторы верхних дыхательных путей отвечают за рефлекторные реакции, такие как чихание , кашель, закрытие голосовой щели и икота .
- Рефлекторные реакции спинного мозга включают активацию дополнительных дыхательных мышц в качестве компенсации, реакцию удушья, гиповентиляцию и увеличение частоты и объема дыхания.
- Носолегочный и носо-грудной рефлексы регулируют механизм дыхания за счет углубления вдоха. Под действием потока воздуха, давления воздуха в носу и качества воздуха импульсы от слизистой оболочки носа передаются тройничным нервом в дыхательный центр в стволе мозга , а генерируемый ответ передается на бронхи и , межреберные диафрагма . мышцы
- Парадоксальный рефлекс головы, при котором внезапное раздувание легких вызывает преходящее дыхательное усилие или одышку.

Ссылки

^ Барретт, Ким Э.; Барман, Сьюзен М.; Бойтано, Скотт; Брукс, Хеддуэн Л. (2012). Обзор медицинской физиологии Ганонга (24-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0071780032 .
^ Jump up to: ^а ^б Тортора, Жерар (2008). Основы анатомии и физиологии (12-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. стр. 905–909. ISBN 978-0470-23347-4 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 332–336. ISBN 978-0-19-856878-0 .
^ Тортора, Г.Дж. и Дерриксон, Б.Х. (2009). Принципы анатомии и физиологии - Поддержание и непрерывность человеческого тела. 12-е издание. Дэнверс: Уайли
^ Куна, Сэмюэл Т (2000). «Дыхательная активация и механическое воздействие мышц-констрикторов глотки». Физиология дыхания . 119 (2–3): 155–161. дои : 10.1016/S0034-5687(99)00110-3 . ISSN 0034-5687 . ПМИД 10722858 .
^ Холл, Джон (2011). Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс/Эльзевир. стр. 505–510. ISBN 978-1-4160-4574-8 .
^ Прасад, К.Н. (1985). Удупа, RC (ред.). Стресс и управление им с помощью йоги (2-е изд. и англ. Ред.). Дели: Мотилал Банарсидас. стр. 26 и далее. ISBN 978-8120800007 . Проверено 17 июля 2014 г.
^ Коутс Э.Л., Ли А., Нэтти Э.Э. Распространенные участки вентиляционных хеморецепторов ствола мозга. J Appl Physiol. 75(1):5–14, 1984.
^ Кордовес Дж. М., Клаузен С., Мур LC, Соломон, IC. Математическая модель регуляции pH(i) при центральной хеморецепции CO ₂ . Adv Exp Med Biol. 605:306–311, 2008.

Дальнейшее чтение

Камминс, Эоин П.; Стровицкий, Мориц Дж.; Тейлор, Кормак Т. (9 декабря 2019 г.). «Механизмы и последствия зондирования кислорода и углекислого газа у млекопитающих» . Физиологические обзоры . 100 (1). Американское физиологическое общество. doi : 10.1152/physrev.00003.2019 .

Внешние ссылки

Пол, Энтони Д.; и др. (1995). «Нейрональные связи респираторной химиочувствительной области вентрального ствола мозга» . В К. Овидии Трауте (ред.). Вентральные стволовые механизмы и контроль дыхания и артериального давления . Нью-Йорк: М. Деккер. стр. 517–523 . ISBN 0-8247-9514-8 . ОСЛК 32169247 .
Раббани, Сина Ю., «Координация дыхания», Университет Хофстра [1]
Уэббер, Чарльз Л.-младший, доктор философии, Учебная программа «Функция легочного дыхания: «Нейронный контроль дыхания», Медицинская школа Стритча, Университет Лойолы, Чикаго [2]

[Ganong-1] Барретт, Ким Э.; Барман, Сьюзен М.; Бойтано, Скотт; Брукс, Хеддуэн Л. (2012). Обзор медицинской физиологии Ганонга (24-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0071780032 .

[GT-2] Jump up to: ^а ^б Тортора, Жерар (2008). Основы анатомии и физиологии (12-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. стр. 905–909. ISBN 978-0470-23347-4 .

[Pocock-3] Jump up to: ^а ^б ^с Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 332–336. ISBN 978-0-19-856878-0 .

[4] Тортора, Г.Дж. и Дерриксон, Б.Х. (2009). Принципы анатомии и физиологии - Поддержание и непрерывность человеческого тела. 12-е издание. Дэнверс: Уайли

[Kuna2000-5] Куна, Сэмюэл Т (2000). «Дыхательная активация и механическое воздействие мышц-констрикторов глотки». Физиология дыхания . 119 (2–3): 155–161. дои : 10.1016/S0034-5687(99)00110-3 . ISSN 0034-5687 . ПМИД 10722858 .

[G_and_H-6] Холл, Джон (2011). Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс/Эльзевир. стр. 505–510. ISBN 978-1-4160-4574-8 .

[yoga-reticularis-7] Прасад, К.Н. (1985). Удупа, RC (ред.). Стресс и управление им с помощью йоги (2-е изд. и англ. Ред.). Дели: Мотилал Банарсидас. стр. 26 и далее. ISBN 978-8120800007 . Проверено 17 июля 2014 г.

[Coates-8] Коутс Э.Л., Ли А., Нэтти Э.Э. Распространенные участки вентиляционных хеморецепторов ствола мозга. J Appl Physiol. 75(1):5–14, 1984.

[Cordovez-9] Кордовес Дж. М., Клаузен С., Мур LC, Соломон, IC. Математическая модель регуляции pH(i) при центральной хеморецепции CO ₂ . Adv Exp Med Biol. 605:306–311, 2008.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

v т и Респираторная физиология
Дыхание	дыхание ингаляция выдох принудительное носовое дыхание частота дыхания респирометр легочный сурфактант согласие упругая отдача гистерезивность сопротивление дыхательных путей бронхиальный гиперреактивность сужение расширение механическая вентиляция
Контроль	мост пневмотаксический центр апнейстический центр мозговое вещество дорсальная дыхательная группа вентральная респираторная группа хеморецепторы центральный периферийный рецепторы растяжения легких Рефлекс Геринга-Брейера
Объемы легких	ВК ФРК Вт мертвое пространство СС ПЭФ расчеты минутный объем дыхания Соотношение ОФВ1/ФЖЕЛ Функциональные тесты легких спирометрия плетизмография тела пикфлоуметр вымывание азота
Тираж	малое кровообращение гипоксическая легочная вазоконстрикция легочный шунт
Взаимодействия	вентиляция (В) Перфузия (клавиша Q) Соотношение вентиляции/перфузии V/Q сканирование зоны легких газообмен давление легочных газов уравнение альвеолярного газа альвеолярно-артериальный градиент гемоглобин кривая диссоциации кислород-гемоглобин ( насыщение кислородом 2,3-ВВП Эффект Бора эффект Холдейна ) карбоангидраза ( хлоридный сдвиг ) оксигемоглобин дыхательный коэффициент газы артериальной крови диффузионная способность ( DLCO )
Недостаточность	большая высота зона смерти кислородное отравление гипоксия