Эффект Холдейна
Эффект Холдейна — это свойство гемоглобина, впервые описанное Джоном Скоттом Холдейном , при котором оксигенация крови в легких вытесняет углекислый газ из гемоглобина, увеличивая удаление углекислого газа. Следовательно, насыщенная кислородом кровь имеет пониженное сродство к углекислому газу. Таким образом, эффект Холдейна описывает способность гемоглобина переносить повышенное количество углекислого газа (CO 2 ) в дезоксигенированном состоянии, в отличие от оксигенированного состояния. И наоборот, это правда, что высокая концентрация CO 2 облегчает диссоциацию оксигемоглобина, хотя это является результатом двух различных процессов (эффект Бора и эффект Маргариа-Грин) и его следует отличать от эффекта Холдейна.
Карбаминогемоглобин
[ редактировать ]Углекислый газ проходит через кровь тремя различными путями. Одним из таких способов является связывание с аминогруппами с образованием карбаминовых соединений. Аминогруппы доступны для связывания на N-концах и боковых цепях остатков аргинина и лизина в гемоглобине. При связывании углекислого газа с этими остатками карбаминогемоглобин . образуется [1] Это количество образовавшегося карбаминогемоглобина обратно пропорционально количеству кислорода, присоединенного к гемоглобину. Таким образом, при более низкой насыщенности кислородом больше карбаминогемоглобина образуется . Эта динамика объясняет относительную разницу в сродстве гемоглобина к углекислому газу в зависимости от уровня кислорода, известную как эффект Холдейна. [2]
Буферизация
[ редактировать ] |
Остатки гистидина в гемоглобине могут принимать протоны и действовать как буферы . Дезоксигенированный гемоглобин является лучшим акцептором протонов , чем его оксигенированная форма. [1]
В эритроцитах фермент карбоангидраза катализирует превращение растворенного углекислого газа в угольную кислоту , которая быстро диссоциирует на бикарбонат и свободный протон :
- CO 2 + H 2 O → H 2 CO 3 → H + + HCO3 −
Согласно принципу Ле Шателье , все, что стабилизирует образующийся протон, приведет к сдвигу реакции вправо, таким образом, повышенное сродство дезоксигемоглобина к протонам усиливает синтез бикарбоната и, соответственно, увеличивает способность дезоксигенированной крови к углекислому газу. Большая часть углекислого газа в крови находится в форме бикарбоната. Лишь очень небольшое количество фактически растворяется в виде углекислого газа, а оставшееся количество углекислого газа связано с гемоглобином.
Помимо усиления удаления углекислого газа из тканей, потребляющих кислород, эффект Холдейна способствует диссоциации углекислого газа от гемоглобина в присутствии кислорода . В богатых кислородом капиллярах легких это свойство вызывает вытеснение углекислого газа в плазму, когда кровь с низким содержанием кислорода поступает в альвеолы , и имеет жизненно важное значение для альвеолярного газообмена .
Общее уравнение эффекта Холдейна:
- ЧАС + + HbO 2 ⇌ Н + Hb + О 2 ;
Однако это уравнение сбивает с толку, поскольку оно отражает в первую очередь эффект Бора . Значение этого уравнения заключается в понимании того, что оксигенация Hb способствует диссоциации H + от Hb, что смещает равновесие бикарбонатного буфера в сторону CO 2 образования ; следовательно, CO 2 высвобождается из эритроцитов. [3]
Клиническое значение
[ редактировать ]У пациентов с заболеваниями легких легкие могут быть не в состоянии увеличить альвеолярную вентиляцию в условиях повышенного количества растворенного CO 2 .
Это частично объясняет наблюдение о том, что у некоторых пациентов с эмфиземой может наблюдаться увеличение P a CO 2 (парциальное давление растворенного углекислого газа в артериях) после введения дополнительного кислорода, даже если содержание CO 2 остается одинаковым. [4]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Ламб, AB (2000). Прикладная респираторная физиология Нанна (5-е изд.). Баттерворт Хайнеманн. стр. 227–229. ISBN 0-7506-3107-4 .
- ^ Тебул, Жан-Луи; Ширен, Томас (01 января 2017 г.). «Понимание эффекта Холдейна» . Интенсивная медицина . 43 (1): 91–93. дои : 10.1007/s00134-016-4261-3 . ISSN 1432-1238 . ПМИД 26868920 . S2CID 31191748 .
- ^ Сиггаард, О; Гарби Л. (1973). «Эффект Бора и эффект Холдейна». Скандинавский журнал клинических и лабораторных исследований . 31 (1): 1–8. дои : 10.3109/00365517309082411 . ПМИД 4687773 .
- ^ Хэнсон, CW; Маршалл Б.Е.; Фраш HF; Маршалл С. (январь 1996 г.). «Причины гиперкапнии при оксигенотерапии у больных хронической обструктивной болезнью легких». Медицина критических состояний . 24 (1): 23–28. дои : 10.1097/00003246-199601000-00007 . ПМИД 8565533 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Носек, Томас М. «Раздел 4/4ch5/s4ch5_31» . Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала 9 декабря 2015 г.