Jump to content

История биологии

На фронтисписе Эразма Дарвина « », посвященного эволюции стихотворения Храм природы , изображена богиня, снимающая завесу с природы (в лице Артемиды ). Аллегория и метафора часто играли важную роль в истории биологии.

История биологии прослеживает изучение живого мира с древнейших времен до современности . Хотя концепция биологии как единой целостной области возникла в 19 веке, биологические науки возникли из традиций медицины и естествознания, восходящих к Аюрведе , древнеегипетской медицине и работам Аристотеля , Теофраста и Галена в древнегреко -римской традиции. мир . Эта древняя работа получила дальнейшее развитие в средние века мусульманскими врачами и учеными, такими как Авиценна . В период европейского Возрождения произвела революцию и раннего Нового времени биологическая мысль в Европе в результате возобновления интереса к эмпиризму и открытия многих новых организмов. Видными представителями этого движения были Везалий и Гарвей , которые использовали эксперименты и тщательные наблюдения в физиологии , а также натуралисты, такие как Линней и Бюффон , которые начали классифицировать разнообразие жизни и летопись окаменелостей , а также развитие и поведение организмов. Антони ван Левенгук раскрыт с помощью микроскопировали ранее неизвестный мир микроорганизмов, заложив основу клеточной теории . Растущая важность естественного богословия , отчасти в ответ на возникновение механической философии , способствовала развитию естественной истории (хотя она и укрепила аргумент о замысле ).

В XVIII и XIX веках биологические науки, такие как ботаника и зоология, становились все более профессиональными научными дисциплинами . Лавуазье и другие ученые-физики начали связывать живой и неживой миры посредством физики и химии. Исследователи-натуралисты, такие как Александр фон Гумбольдт, исследовали взаимодействие между организмами и окружающей их средой, а также то, как эти отношения зависят от географии, закладывая основы биогеографии , экологии и этологии . Натуралисты стали отвергать эссенциализм и учитывать важность вымирания и изменчивости видов . Клеточная теория открыла новый взгляд на фундаментальные основы жизни. Эти разработки, а также результаты эмбриологии и палеонтологии были синтезированы в Чарльза Дарвина теории эволюции путем естественного отбора . Конец 19-го века ознаменовался упадком спонтанного зарождения и появлением микробной теории болезней , хотя механизм наследования оставался загадкой.

В начале 20-го века повторное открытие работ Менделя в ботанике Карлом Корренсом привело к быстрому развитию генетики, примененной к плодовым мушкам Томасом Хантом Морганом и его учениками, а к 1930-м годам сочетание популяционной генетики и естественного отбора в неодарвинистский синтез ». Новые дисциплины быстро развивались, особенно после того, как Уотсон и Крик предложили структуру ДНК . После установления Центральной догмы и взлома генетического кода биология в значительной степени разделилась на биологию организмов — области, которые имеют дело с целыми организмами и группами организмов — и области, связанные с клеточной и молекулярной биологией . К концу 20-го века новые области, такие как геномика и протеомика , изменили эту тенденцию: биологи-организмы использовали молекулярные методы, а молекулярные и клеточные биологи исследовали взаимодействие между генами и окружающей средой, а также генетику природных популяций организмов.

Доисторические времена [ править ]

Глиняные модели печени животных, датируемые девятнадцатым и восемнадцатым веками до нашей эры, найденные в царском дворце в Мари.

Первые люди, должно быть, имели и передавали знания о растениях и животных, чтобы увеличить свои шансы на выживание. Это могло включать знание анатомии человека и животных, а также аспектов поведения животных (например, моделей миграции). Однако первым важным поворотным моментом в биологических знаниях стала неолитическая революция, произошедшая около 10 000 лет назад. Люди сначала одомашнили растения для ведения сельского хозяйства, а затем домашний скот, чтобы сопровождать образовавшиеся оседлые общества . [1]

Самые ранние корни [ править ]

Примерно между 3000 и 1200 годами до нашей эры древние египтяне и месопотамцы внесли вклад в астрономию , математику и медицину . [2] [3] которая позже вошла и сформировала греческую натурфилософию классической античности , период, который глубоко повлиял на развитие того, что стало известно как биология. [1]

Древний Египет [ править ]

более дюжины медицинских папирусов Сохранилось , в первую очередь папирус Эдвина Смита (старейший из сохранившихся хирургических справочников) и папирус Эберса (руководство по приготовлению и использованию Materia Medica при различных заболеваниях), оба датированные примерно 1600 годом до нашей эры. [2]

Древний Египет также известен развитием бальзамирования , которое использовалось для мумификации , чтобы сохранить человеческие останки и предотвратить разложение . [1]

Месопотамия [ править ]

Жители Месопотамии, похоже, мало интересовались миром природы как таковым, предпочитая изучать то, как боги устроили Вселенную. физиология животных изучалась Для гадания , в том числе особенно анатомия печени , которая считается важным органом гаруспии . Поведение животных также изучалось в гадательных целях. Большая часть информации о дрессировке и приручении животных, вероятно, передавалась устно, но сохранился один текст, посвященный дрессировке лошадей. [4]

Древние месопотамцы не делали различия между «рациональной наукой» и магией . [5] [6] [7] Когда человек заболевал, врачи прописывали ему как магические формулы, так и медикаментозное лечение. [5] [6] [7] Самые ранние медицинские рецепты появляются на шумерском языке во времена Третьей династии Ура ( ок. 2112 – ок. 2004 г. до н.э.). [8] Однако самым обширным вавилонским медицинским текстом является « Диагностический справочник», написанный умману , или главным ученым, Эсагиль-кин-апли из Борсиппы . [9] во время правления вавилонского царя Адад-апла-иддина (1069–1046 гг. до н. э.). [10] В восточно-семитских культурах главным знахарем был экзорцист-целитель, известный как ашипу . [5] [6] [7] Профессия передавалась от отца к сыну и пользовалась большим уважением. [5] Менее частым обращением был асу , целитель, который лечил физические симптомы, используя средства, состоящие из трав, продуктов животного происхождения и минералов, а также микстуры, клизмы, мази или припарки . Эти врачи, которые могли быть как мужчинами, так и женщинами, также перевязывали раны, вправляли конечности и выполняли простые операции. Древние жители Месопотамии также практиковали профилактику и принимали меры для предотвращения распространения болезней. [4]

Отдельные события в Китае и Индии [ править ]

Описание редких животных (Очерк редких птиц), выполненный Хуан Цюанем (903–965) во времена династии Сун .

Наблюдения и теории относительно природы и здоровья человека, отделенные от западных традиций , возникли независимо в других цивилизациях, например, в Китае и на Индийском субконтиненте . [1] В древнем Китае более ранние концепции можно найти рассеянными по нескольким различным дисциплинам, включая работы травологов , врачей, алхимиков и философов . — эликсира получение жизни Например, даосская традиция китайской алхимии делала упор на здоровье (конечная цель которого ) . Система классической китайской медицины обычно вращалась вокруг теории инь и ян и пяти фаз . [1] Даосские философы, такие как Чжуанцзы в 4 веке до нашей эры, также выражали идеи, связанные с эволюцией , например, отрицая неизменность биологических видов и предполагая, что виды развили разные атрибуты в ответ на различную окружающую среду. [11]

Одна из старейших организованных систем медицины известна из древней Индии в форме Аюрведы , которая возникла около 1500 г. до н.э. из Атхарваведы (одной из четырех древнейших книг индийских знаний, мудрости и культуры).

Древняя индийская аюрведическая традиция независимо разработала концепцию трёх жидкостей, напоминающую концепцию четырёх жидкостей древнегреческой медицины , хотя аюрведическая система включала в себя и другие усложнения, например, тело состоит из пяти элементов и семи основных тканей . объяснили зачатие плода . Авторы аюрведы также разделили живые существа на четыре категории в зависимости от способа рождения (из матки, яиц, тепла и влаги и семян) и подробно Они также добились значительных успехов в области хирургии , часто без использования вскрытия человека или вивисекции животных . [1] Одним из самых ранних аюрведических трактатов была « Сушрута Самхита» , приписываемая Сушруте в VI веке до нашей эры. Это также была ранняя Материя медика , описывающая 700 лекарственных растений, 64 препарата из минеральных источников и 57 препаратов на основе животных источников. [12]

Классическая античность [ править ]

Фронтиспис версии 1644 года расширенного и иллюстрированного издания Historia Plantarum , первоначально написанного Теофрастом около 300 г. до н.э.

Философы -досократики задавали много вопросов о жизни, но дали мало систематических знаний, представляющих конкретно биологический интерес, хотя попытки атомистов объяснить жизнь чисто физическими терминами периодически повторялись в истории биологии. Однако медицинские теории Гиппократа и его последователей, особенно юморизм , оказали длительное влияние. [1]

Философ Аристотель был самым влиятельным исследователем живого мира классической античности . Хотя его ранние работы в области натуральной философии были спекулятивными, более поздние биологические сочинения Аристотеля были более эмпирическими и фокусировались на биологической причинности и разнообразии жизни. Он произвел бесчисленные наблюдения за природой, особенно за повадками и признаками растений животных и которых он уделил в окружающем его мире, категоризации значительное внимание . Всего Аристотель классифицировал 540 видов животных и препарировал не менее 50. Он считал, что интеллектуальные цели, формальные причины управляют всеми естественными процессами. [13]

Преемник Аристотеля в Лицее , Теофраст , написал серию книг по ботанике « История растений» , которая сохранилась как важнейший вклад античности в ботанику даже в Средние века . Многие имена Теофраста сохранились до наших дней, например, карпос (фрукт) и перикарпион (сосуд с семенами). Диоскорид написал новаторскую энциклопедическую фармакопею « De materia medica» , включающую описания около 600 растений и их использования в медицине . Плиний Старший в своей «Естественной истории » собрал аналогичное энциклопедическое описание вещей в природе, включая описания многих растений и животных. [14] Аристотель и почти все западные ученые после него до XVIII века считали, что существа расположены по ступенчатой ​​шкале совершенства, начиная от растений и заканчивая людьми: scala naturae или Великой Цепи Бытия . [15]

Некоторые ученые эллинистического периода при Птолемеях - особенно Герофил Халкидонский и Эрасистрат Хиосский - внесли поправки в физиологические работы Аристотеля, даже выполняя вскрытие и вивисекцию. [16] Клавдий Гален стал важнейшим авторитетом в области медицины и анатомии. Хотя некоторые древние атомисты, такие как Лукреций, оспаривали телеологическую точку зрения Аристотеля, согласно которой все аспекты жизни являются результатом замысла или цели, телеология (а после возникновения христианства и естественная теология ) оставалась центральной в биологической мысли, по существу, до XVIII и XIX веков. века. Эрнст В. Майр утверждал, что «после Лукреция и Галена в биологии до эпохи Возрождения не произошло ничего серьезного». [17] Идеи греческих традиций естествознания и медицины сохранились, но в целом они безоговорочно были приняты в средневековой Европе . [18]

Средневековье [ править ]

Биомедицинская работа Ибн ан-Нафиса , одного из первых приверженцев экспериментальной диссекции, открывшего легочное и коронарное кровообращение.

Упадок Римской империи привел к исчезновению или уничтожению многих знаний, хотя врачи по-прежнему включали многие аспекты греческой традиции в обучение и практику. В Византии и исламском мире многие греческие произведения были переведены на арабский язык и сохранились многие произведения Аристотеля. [19]

«De arte venandi » Фридриха II, императора Священной Римской империи , был влиятельным средневековым текстом по естествознанию, в котором исследовалась морфология птиц .

В эпоху Высокого Средневековья несколько европейских учёных, таких как Хильдегард Бингенский , Альберт Великий и Фридрих II, писали по естествознанию. Рост европейских университетов , хотя и был важен для развития физики и философии, мало повлиял на биологические науки. [20]

Ренессанс [ править ]

Европейский Ренессанс привел к расширению интереса как к эмпирической естествознанию, так и к физиологии. В 1543 году Андреас Везалий открыл современную эпоху западной медицины своим основополагающим по анатомии человека трактатом De humani corporis Fabrica , который был основан на вскрытии трупов. Везалий был первым из ряда анатомов, которые постепенно заменили схоластику эмпиризмом . в физиологии и медицине, опираясь скорее на непосредственный опыт, чем на авторитеты и абстрактные рассуждения Через травничество медицина также косвенно стала источником обновленного эмпиризма в изучении растений. Отто Брунфельс , Иероним Бок и Леонхарт Фукс много писали о диких растениях, что положило начало природному подходу ко всему спектру растительной жизни. [21] Бестиарии — жанр, сочетающий в себе как естественные, так и образные знания о животных, — также стали более сложными, особенно благодаря работам Уильяма Тёрнера , Пьера Белона , Гийома Ронделе , Конрада Гесснера и Улиссе Альдрованди . [22]

Такие художники, как Альбрехт Дюрер и Леонардо да Винчи , часто работавшие с натуралистами, также интересовались телами животных и человека, подробно изучая физиологию и способствуя росту анатомических знаний. [23] Традиции алхимии и природной магии , особенно в творчестве Парацельса , также претендовали на познание живого мира. Алхимики подвергали органические вещества химическому анализу и широко экспериментировали как с биологической, так и с минеральной фармакологией . [24] Это было частью более масштабного перехода в мировоззрении (возникновения механической философии ), который продолжался и в 17 веке, когда традиционная метафора природы как организма была заменена метафорой природы как машины . [25]

Эпоха Просвещения [ править ]

Систематизация , наименование и классификация доминировали в естественной истории на протяжении большей части 17 и 18 веков. Карл Линней опубликовал базовую таксономию мира природы в 1735 году (варианты которой использовались до сих пор), а в 1750-х годах ввел научные названия для всех своих видов. [26] В то время как Линней рассматривал виды как неизменные части созданной иерархии, другой великий натуралист XVIII века, Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , рассматривал виды как искусственные категории, а живые формы как податливые, даже предполагая возможность общего происхождения . Хотя Бюффон был противником эволюции, он является ключевой фигурой в истории эволюционной мысли ; его работа повлияла бы на эволюционные теории Ламарка и Дарвина . [27]

Открытие и описание новых видов, сбор образцов стали страстью господ учёных и прибыльным предприятием для предпринимателей; многие натуралисты путешествовали по миру в поисках научных знаний и приключений. [28]

Кунсткамеры , такие как кабинет Оле Ворма , были центрами биологических знаний в ранний современный период, объединяя организмы со всего мира в одном месте. До эпохи географических открытий натуралисты имели слабое представление о масштабах биологического разнообразия.

Распространив работу Везалия на эксперименты на еще живых телах (как людей, так и животных), Уильям Харви и другие натурфилософы исследовали роль крови, вен и артерий. Книга Харви De motu cordis 1628 года стала началом конца теории Галена и, наряду с исследованиями Санторио Санторио метаболизма, послужила влиятельной моделью количественных подходов к физиологии. [29]

В начале 17 века микромир биологии только начинал открываться. Несколько производителей линз и натурфилософов создавали грубые микроскопы с конца 16 века, а Роберт Гук опубликовал в 1665 году плодотворную «Микрографию», сложного микроскопа основанную на наблюдениях с помощью его собственного . В 1670-х годах — в конечном итоге получив 200-кратное увеличение с помощью одной линзы — ученые открыли сперматозоиды , бактерии , инфузории , а также явную странность и разнообразие микроскопической жизни. Подобные исследования Яна Сваммердама привели к новому интересу к энтомологии и созданию основных методов микроскопического вскрытия и окрашивания . [30]

В «Микрографии» Роберт Гук применил слово «клетка» к таким биологическим структурам, как этот кусок пробки , но только в 19 веке учёные стали считать клетки универсальной основой жизни.

По мере расширения микроскопического мира макроскопический мир сжимался. Ботаники, такие как Джон Рэй, работали над тем, чтобы объединить поток вновь открытых организмов, доставленных со всего мира, в последовательную таксономию и последовательную теологию ( естественную теологию ). [31] Дебаты по поводу другого потопа, Ноахийского , катализировали развитие палеонтологии ; В 1669 году Николас Стено опубликовал эссе о том, как останки живых организмов могут быть пойманы в слоях отложений и минерализованы для получения окаменелостей . Хотя идеи Стено об окаменелости были хорошо известны и широко обсуждались среди натурфилософов, органическое происхождение всех окаменелостей не было принято всеми натуралистами до конца 18 века из-за философских и теологических дебатов по таким вопросам, как возраст Земли. и вымирание . [32]

XIX век: возникновение биологических дисциплин [ править ]

Вплоть до XIX века сфера биологии в значительной степени была разделена между медициной, которая исследовала вопросы формы и функции (т. е. физиологией), и естественной историей, которая занималась разнообразием жизни и взаимодействием между различными формами жизни и между ними. жизнь и не жизнь. К 1900 году большая часть этих областей пересеклась, в то время как естественная история (и ее аналог натурфилософии ) в значительной степени уступила место более специализированным научным дисциплинам — цитологии , бактериологии , морфологии , эмбриологии , географии и геологии .

В ходе своих путешествий Александр фон Гумбольдт составил карту распределения растений по ландшафтам и зафиксировал различные физические условия, такие как давление и температура.

Использование термина биология [ править ]

Термин «биология» в его современном смысле, по-видимому, был введен независимо Томасом Беддоузом (в 1799 г.). [33] Карл Фридрих Бурдах (в 1800 г.), Готфрид Рейнхольд Тревиранус ( «Биология или философия живой природы» , 1802 г.) и Жан-Батист Ламарк ( «Гидрогеология» , 1802 г.). [34] [35] Само это слово появляется в названии третьего тома книги Кристофа Ханова Майкла « Philosophiae naturalis sive physicae Dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia Generalis et Dendrologia» , опубликованной в 1766 году. Термин «биология» происходит от греческого βίος ( bios ) «жизнь», и λογία ( логия ) «ветвь обучения».

До появления биологии для изучения животных и растений использовалось несколько терминов. Естественная история относилась к описательным аспектам биологии, хотя она также включала минералогию и другие небиологические области; от Средневековья до эпохи Возрождения объединяющей структурой естественной истории была scala naturae , или Великая Цепь Бытия . Натуральная философия и натуральная теология охватывали концептуальные и метафизические основы жизни растений и животных, занимаясь проблемами того, почему организмы существуют и ведут себя так, как они ведут себя, хотя эти предметы также включали то, что сейчас называется геологией , физикой , химией и астрономией . Физиология и (ботаническая) фармакология были областью медицины. Ботаника , зоология и (в случае окаменелостей) геология заменили естественную историю и натурфилософию в 18 и 19 веках, прежде чем биология получила широкое распространение. [36] [37] По сей день широко используются «ботаника» и «зоология», хотя к ним присоединились и другие разделы биологии.

Естественная история и натурфилософия [ править ]

Широкое распространение путешествий натуралистов в начале-середине XIX века привело к получению огромного количества новой информации о разнообразии и распространении живых организмов. Особое значение имела работа Александра фон Гумбольдта , который анализировал отношения между организмами и окружающей их средой (т.е. область естествознания ) с использованием количественных подходов натурфилософии (т.е. физики и химии ). Работы Гумбольдта заложили основы биогеографии и вдохновили несколько поколений ученых. [38]

Геология и палеонтология [ править ]

Возникающая дисциплина геология также сблизила естествознание и натурфилософию; создание стратиграфической колонки связало пространственное распределение организмов с их временным распределением, что является ключевым предшественником концепций эволюции. Жорж Кювье и другие добились больших успехов в сравнительной анатомии и палеонтологии в конце 1790-х - начале 19 века. В серии лекций и статей, в которых подробно сравнивались живые млекопитающие и ископаемые останки, Кювье смог установить, что окаменелости были остатками вымерших видов, а не остатками видов, все еще живущих в других частях света, как это было ранее. широко распространено мнение. [39] Окаменелости, обнаруженные и описанные Гидеоном Мантеллом , Уильямом Баклендом , Мэри Эннинг и Ричардом Оуэном, среди других, помогли установить, что существовала «эра рептилий», которая предшествовала даже доисторическим млекопитающим. Эти открытия захватили воображение общественности и сосредоточили внимание на истории жизни на Земле. [40] Большинство этих геологов придерживались теории катастрофизма , но » Чарльза Лайеля влиятельные «Принципы геологии (1830) популяризировали Хаттона униформизм , теорию, которая объясняла геологическое прошлое и настоящее на равных условиях. [41]

Эволюция и биогеография [ править ]

Наиболее значительной эволюционной теорией до Дарвина была теория Жана-Батиста Ламарка ; основанный на наследовании приобретенных характеристик (механизм наследования, который был широко принят до 20 века), он описывал цепь развития, простирающуюся от самого низшего микроба до человека. [42] Британский натуралист Чарльз Дарвин , объединив биогеографический подход Гумбольдта, униформистскую геологию Лайелла, труды Томаса Мальтуса о росте населения и свои собственные морфологические знания, создал более успешную эволюционную теорию, основанную на естественном отборе ; аналогичные доказательства побудили Альфреда Рассела Уоллеса независимо прийти к тем же выводам. [43]

Публикация в 1859 году теории Дарвина в книге «Происхождение видов посредством естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь» часто считается центральным событием в истории современной биологии. Устоявшийся авторитет Дарвина как натуралиста, трезвый тон работы и, прежде всего, явная сила и объем представленных доказательств позволили «Происхождению» добиться успеха там, где предыдущие эволюционные работы, такие как анонимные « Остатки творения», потерпели неудачу. большинство учёных были убеждены в эволюции и общем происхождении К концу XIX века . Однако естественный отбор не был принят в качестве основного механизма эволюции вплоть до начала 20-го века, поскольку большинство современных теорий наследственности казались несовместимыми с наследованием случайных вариаций. [44]

Чарльза Дарвина Первый набросок эволюционного древа из его Первой записной книжки о трансмутации видов (1837 г.)

Уоллес, следуя более ранним работам де Кандоля , Гумбольдта и Дарвина, внес большой вклад в зоогеографию . Из-за своего интереса к гипотезе трансмутации он уделил особое внимание географическому распространению близкородственных видов во время своих полевых работ сначала в Южной Америке , а затем на Малайском архипелаге . Находясь на архипелаге, он определил линию Уоллеса , которая проходит через острова Спайс, разделяя фауну архипелага на азиатскую зону и зону Новой Гвинеи /Австралии. На его ключевой вопрос о том, почему фауна островов со столь схожим климатом настолько различна, можно было ответить, только рассмотрев их происхождение. В 1876 году он написал «Географическое распространение животных» , которое было стандартным справочным изданием на протяжении более полувека, и продолжение « Жизнь на острове » в 1880 году, посвященное биогеографии островов. Он расширил систему шести зон, разработанную Филипом Склейтером для описания географического распределения птиц, на животных всех видов. Его метод табулирования данных о группах животных в географических зонах выявил разрывы; а его понимание эволюции позволило ему предложить рациональные объяснения, чего раньше не делалось. [45] [46]

Грегор Мендель , «отец современной генетики». [47]

Научное изучение наследственности быстро развивалось после выхода книги Дарвина «Происхождение видов» благодаря работам Фрэнсиса Гальтона и биометристов . Происхождение генетики обычно связывают с работой монаха Грегора Менделя , написанной в 1866 году, которому позже припишут законы наследственности . Однако его работа была признана значимой лишь 35 лет спустя. Тем временем, различные теории наследования (основанные на пангенезисе , ортогенезе или других механизмах) обсуждались и активно исследовались. [48] Эмбриология и экология также стали центральными областями биологии, особенно в том, что касается эволюции и популяризировано в работах Эрнста Геккеля . Однако большая часть работ XIX века по наследственности относилась не к области естествознания, а к области экспериментальной физиологии.

Физиология [ править ]

В течение XIX века сфера физиологии значительно расширилась: от преимущественно медицинской области до широкомасштабного исследования физических и химических процессов жизни, включая растения, животных и даже микроорганизмы, помимо человека. Живые существа как машины стали доминирующей метафорой в биологическом (и социальном) мышлении. [49]

Инновационная лабораторная посуда и экспериментальные методы, разработанные Луи Пастером и другими биологами, внесли свой вклад в развитие молодой области бактериологии в конце 19 века.
Статуя Роберта Коха в Берлине. Кох непосредственно предоставил доказательства микробной теории болезней , создав тем самым научную основу общественного здравоохранения . [50] спасая миллионы жизней. [51] За свою жизнь Кох считается одним из основателей современной медицины. [52] [53]


, эмбриология и теория микробов Клеточная теория

Достижения микроскопии также оказали глубокое влияние на биологическое мышление. В начале 19 века ряд биологов указали на центральную важность клетки . В 1838 и 1839 годах Шлейден и Шванн начали продвигать идеи о том, что (1) основной единицей организмов является клетка и (2) что отдельные клетки обладают всеми характеристиками жизни , хотя они и выступали против идеи, что (3) все клетки происходят из от деления других клеток. Однако благодаря работам Роберта Ремака и Рудольфа Вирхова к 1860-м годам большинство биологов приняли все три принципа того, что стало известно как клеточная теория . [54]

Клеточная теория побудила биологов переосмыслить отдельные организмы как взаимозависимые совокупности отдельных клеток. Ученые в развивающейся области цитологии , вооружённые всё более мощными микроскопами и новыми методами окрашивания , вскоре обнаружили, что даже отдельные клетки гораздо сложнее, чем гомогенные заполненные жидкостью камеры, описанные более ранними микроскопистами. Роберт Браун описал ядро ​​в 1831 году, а к концу XIX века цитологи определили многие ключевые компоненты клетки: хромосомы , центросомы , митохондрии , хлоропласты и другие структуры, которые стали видны благодаря окрашиванию. Между 1874 и 1884 годами Вальтер Флемминг описал отдельные стадии митоза, показав, что они не являются артефактами окрашивания, а встречаются в живых клетках, и, более того, что число хромосом удваивается непосредственно перед тем, как клетка разделится и образуется дочерняя клетка. Большая часть исследований по воспроизводству клеток объединилась в теорию наследственности Августа Вейсмана : он определил ядро ​​(в частности, хромосомы) как наследственный материал, предложил различие между соматические клетки и зародышевые клетки (утверждая, что число хромосом должно быть уменьшено вдвое для зародышевых клеток, что является предшественником концепции мейоза ), и принял Гюго де Фриза теорию пангенов . Вейсманизм оказал чрезвычайное влияние, особенно в новой области экспериментальной эмбриологии . [55]

К середине 1850-х годов миазматическая теория болезней была в значительной степени вытеснена микробной теорией болезней , что вызвало широкий интерес к микроорганизмам и их взаимодействию с другими формами жизни. К 1880-м годам бактериология стала целостной дисциплиной, особенно благодаря работам Роберта Коха , который представил методы выращивания чистых культур на агаровых гелях , содержащих определенные питательные вещества, в чашках Петри . Давняя идея о том, что живые организмы могут легко возникнуть из неживой материи ( самопроизвольное зарождение ), подверглась критике в серии экспериментов, проведенных Луи Пастером , в то время как дебаты о витализме или механизме (вечный вопрос со времен Аристотеля и греческих атомщики) продолжали быстро. [56]

Расцвет органической химии экспериментальной физиологии и

В химии одним из центральных вопросов было различие между органическими и неорганическими веществами, особенно в контексте органических преобразований, таких как брожение и гниение . Со времен Аристотеля эти процессы считались по существу биологическими ( жизненными ). Однако Фридрих Вёлер , Юстус Либих и другие пионеры развивающейся области органической химии , опираясь на работы Лавуазье, показали, что органический мир часто можно анализировать с помощью физических и химических методов. В 1828 году Вёлер показал, что органическое вещество мочевина может быть создано химическими методами, не связанными с жизнью, что стало мощным вызовом витализму . Клеточные экстракты («ферменты»), способные осуществлять химические превращения, были открыты, начиная с диастазы в 1833 году. К концу XIX века концепция ферментов была устоявшейся, хотя уравнения химической кинетики не применялись к ферментативным реакциям до тех пор, пока начало 20 века. [57]

такие как Клод Бернар, исследовали (посредством вивисекции и других экспериментальных методов) химические и физические функции живых тел в беспрецедентной степени, заложив основу эндокринологии (области, которая быстро развилась после открытия первого гормона Физиологи , секретина в 1902 году). ), биомеханика и изучение питания и пищеварения . Значение и разнообразие методов экспериментальной физиологии как в медицине, так и в биологии резко возросли во второй половине XIX века. Контроль и манипулирование жизненными процессами стали центральной проблемой, а эксперимент был помещен в центр биологического образования. [58]

науки века двадцатого Биологические

Продолжительность: 14 минут 53 секунды.
Эмбриональное развитие саламандры, снято в 1920-х годах.

В начале 20 века биологические исследования были в основном профессиональным занятием. Большая часть работы по-прежнему выполнялась в режиме естественной истории , в котором упор делался на морфологический и филогенетический анализ, а не на экспериментальные объяснения причин. Однако антивиталистские физиологи -экспериментаторы и эмбриологи, особенно в Европе, пользовались все большим влиянием. Огромный успех экспериментальных подходов к развитию, наследственности и метаболизму в 1900-х и 1910-х годах продемонстрировал силу экспериментов в биологии. В последующие десятилетия экспериментальная работа заменила естествознание в качестве доминирующего способа исследования. [59]

Экология и природоведение [ править ]

В начале 20-го века натуралисты столкнулись с растущим давлением, требующим добавить строгости и предпочтительно экспериментирования к своим методам, как это сделали новые известные биологические дисциплины, основанные на лабораторных исследованиях. Экология возникла как сочетание биогеографии с концепцией биогеохимического цикла, впервые разработанной химиками; полевые биологи разработали количественные методы, такие как квадрат , и адаптировали лабораторные инструменты и камеры для полевых исследований, чтобы еще больше отделить свою работу от традиционной естествознания. Зоологи и ботаники делали все возможное, чтобы смягчить непредсказуемость живого мира, проводя лабораторные эксперименты и изучая полуконтролируемые природные среды, такие как сады; новые учреждения, такие как Станция экспериментальной эволюции Карнеги и Морская биологическая лаборатория, предоставили более контролируемую среду для изучения организмов на протяжении всего их жизненного цикла. [60]

Концепция экологической преемственности , впервые предложенная в 1900-х и 1910-х годах Генри Чандлером Коулзом и Фредериком Клементсом , сыграла важную роль в ранней экологии растений. [61] Альфреда Лотки , Уравнения хищник-жертва исследования Эвелин Хатчинсон Г. по биогеографии и биогеохимической структуре озер и рек ( лимнология ) и Чарльза Элтона исследования пищевых цепей животных были пионерами среди череды количественных методов, которые колонизировали развивающуюся экологическую систему. специальности. Экология стала независимой дисциплиной в 1940-х и 1950-х годах после того, как Юджин П. Одум синтезировал многие концепции экологии экосистем , поместив отношения между группами организмов (особенно материальные и энергетические отношения) в центр этой области. [62]

В 1960-х годах, когда теоретики эволюции исследовали возможность множественного отбора , экологи обратились к эволюционным подходам. В популяционной экологии дебаты по поводу группового отбора были краткими, но энергичными; к 1970 году большинство биологов согласились с тем, что естественный отбор редко бывает эффективным выше уровня отдельных организмов. Однако эволюция экосистем стала постоянным предметом исследований. Экология быстро развивалась с ростом экологического движения; Международная биологическая программа попыталась применить методы большой науки (которые были столь успешны в физических науках) к экологии экосистем и насущным экологическим проблемам, в то время как меньшие по масштабу независимые усилия, такие как биогеография островов и экспериментальный лес Хаббард-Брук, помогли переопределить охват все более разнообразной дисциплины. [63]

генетика, современный синтез и эволюционная теория Классическая

Томаса Ханта Моргана Иллюстрация кроссинговера , часть менделевско-хромосомной теории наследственности.

1900 год ознаменовался так называемым повторным открытием Менделя Карлом Корренсом , который пришел к законам Менделя (которые на самом деле не присутствовали в работах Менделя). [64] Вскоре после этого цитологи (клеточные биологи) предположили, что хромосомы наследственным материалом являются и другие подхватили эту теорию . В период с 1910 по 1915 год Карл Корренс как «менделевскую хромосомную теорию» наследственности. Томас Хант Морган и « дрозофилисты » в его лаборатории мух применили это к новому модельному организму. [65] Они выдвинули гипотезу о скрещивании , чтобы объяснить это сцепление, и построили генетические карты плодовой мухи Drosophila melanogaster , которая стала широко используемым модельным организмом . [66]

Уго де Врис пытался связать новую генетику с эволюцией; основываясь на своих работах по наследственности и гибридизации , он предложил теорию мутационизма , получившую широкое признание в начале 20 века. Ламаркизм , или теория наследования приобретенных признаков, также имела немало приверженцев. Дарвинизм считался несовместимым с постоянно меняющимися чертами, изучаемыми биометристами , которые, казалось, лишь частично передавались по наследству. В 1920-х и 1930-х годах, после принятия менделийской хромосомной теории, появление дисциплины популяционной генетики , благодаря работам Р.А. Фишера , Дж.Б.С. Холдейна и Сьюэлла Райта , объединило идею эволюции путем естественного отбора с менделевской генетикой . производя современный синтез . Наследование приобретенных признаков было отвергнуто, а мутационизм уступил место по мере развития генетических теорий. [67]

Во второй половине века идеи популяционной генетики стали применяться в новой дисциплине — генетике поведения — социобиологии и, особенно у человека, — эволюционной психологии . В 1960-х годах У. Д. Гамильтон и другие разработали теории игр подходы , чтобы объяснить альтруизм с эволюционной точки зрения посредством родственного отбора . Возможное происхождение высших организмов посредством эндосимбиоза , а также противоположные подходы к молекулярной эволюции с точки зрения геноцентризма (которая считала отбор преобладающей причиной эволюции) и нейтральной теории (которая делала генетический дрейф ключевым фактором) породили многолетние дебаты по поводу правильный баланс адаптационизма и непредвиденных обстоятельств в эволюционной теории. [68]

В 1970-х годах Стивен Джей Гулд и Найлз Элдридж предложили теорию прерывистого равновесия , согласно которой застой является наиболее заметной особенностью летописи окаменелостей и что большинство эволюционных изменений происходят быстро в течение относительно коротких периодов времени. [69] В 1980 году Луис Альварес и Уолтер Альварес выдвинули гипотезу о том, что ударное событие было ответственным за мел-палеогеновое вымирание . [70] Также в начале 1980-х годов статистический анализ летописи окаменелостей морских организмов, опубликованный Джеком Сепкоски и Дэвидом М. Раупом, привел к лучшему пониманию важности событий массового вымирания для истории жизни на Земле. [71]

Биохимия, микробиология молекулярная и биология

К концу XIX века были открыты все основные пути метаболизма лекарств , а также закономерности метаболизма белков и жирных кислот, а также синтеза мочевины. [72] В первые десятилетия 20 века второстепенные компоненты пищевых продуктов в питании человека — витамины начали выделять и синтезировать . Усовершенствованные лабораторные методы, такие как хроматография и электрофорез, привели к быстрому прогрессу в физиологической химии, которая, как и биохимия , начала обретать независимость от своего медицинского происхождения. В 1920-х и 1930-х годах биохимики под руководством Ганса Кребса , Карла и Герти Кори начали разрабатывать многие центральные метаболические пути жизни: цикл лимонной кислоты , гликогенез и гликолиз , а также синтез стероидов и порфиринов . Между 1930-ми и 1950-ми годами Фриц Липманн и другие установили роль АТФ как универсального переносчика энергии в клетке, а митохондрий — как электростанции клетки. Такие традиционно биохимические работы продолжали очень активно проводиться на протяжении 20-го и 21-го веков. [73]

Истоки молекулярной биологии [ править ]

После появления классической генетики многие биологи, включая новую волну ученых-физиков в биологии, занялись вопросом о гене и его физической природе. Уоррен Уивер — глава научного подразделения Фонда Рокфеллера — выдавал гранты на содействие исследованиям, в которых методы физики и химии применялись к основным биологическим проблемам, введя в 1938 году термин «молекулярная биология» для обозначения этого подхода; многие из значительных биологических прорывов 1930-х и 1940-х годов финансировались Фондом Рокфеллера. [74]

Уэнделла Стэнли Кристаллизация вируса табачной мозаики в виде чистого нуклеопротеина в 1935 году убедила многих учёных, что наследственность можно объяснить исключительно с помощью физики и химии.

Как и биохимия, в начале 20 века быстро развивались пересекающиеся дисциплины бактериология и вирусология (позже объединенные в микробиологию ), расположенные между наукой и медициной. д'Эрелем Выделение бактериофага Феликсом во время Первой мировой войны положило начало длинному ряду исследований, сосредоточенных на фаговых вирусах и бактериях, которые они заражают. [75]

Разработка стандартных, генетически однородных организмов, которые могли бы давать повторяемые экспериментальные результаты, имела важное значение для развития молекулярной генетики . После ранних работ с дрозофилой и кукурузой принятие более простых модельных систем , таких как хлебная плесень Neurospora crassa, позволило связать генетику с биохимией, что наиболее важно благодаря гипотезе Бидла и Татума « один ген-один фермент» в 1941 году. Генетические эксперименты даже на более простые системы, такие как вирус табачной мозаики и бактериофаг , с помощью новых технологий электронной микроскопии и ультрацентрифугирования , заставили ученых переоценить буквальный смысл жизни ; Наследственность вируса и воспроизведение нуклеопротеиновых клеточных структур вне ядра («плазмагены») усложнили принятую менделевскую теорию хромосом. [76]

« Центральная догма молекулярной биологии » (первоначально «догма» только в шутку) была предложена Фрэнсисом Криком в 1958 году. [77] Это реконструкция Криком того, как он понимал центральную догму того времени. Сплошные линии представляют (как казалось в 1958 году) известные способы передачи информации, а пунктирные — постулируемые.

Освальд Эйвери показал в 1943 году, что ДНК , скорее всего, является генетическим материалом хромосомы, а не ее белком; Проблема была окончательно решена с помощью эксперимента Херши-Чейза 1952 года — одного из многих вкладов так называемой группы фагов, сосредоточенной вокруг физика, ставшего биологом Макса Дельбрюка . В 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик , основываясь на работах Мориса Уилкинса и Розалинды Франклин , предположили, что структура ДНК представляет собой двойную спираль. В своей знаменитой статье « Молекулярная структура нуклеиновых кислот » Уотсон и Крик робко заметили: «От нашего внимания не ускользнуло то, что специфическое спаривание, которое мы постулировали, сразу предполагает возможный механизм копирования генетического материала». [78] 1958 года После того, как эксперимент Мезельсона-Сталя подтвердил полуконсервативную репликацию ДНК, большинству биологов стало ясно, что последовательность нуклеиновых кислот должна каким-то образом определять последовательность аминокислот в белках; физик Георгий Гамов предположил, что фиксированный генетический код связывает белки и ДНК. Между 1953 и 1961 годами было мало известных биологических последовательностей (как ДНК, так и белков), но было изобилие предложенных кодовых систем, и ситуация еще больше усложнилась из-за расширения знаний о промежуточной роли РНК . В 1961 году было продемонстрировано, что когда ген кодирует белок гена , три последовательных основания ДНК определяют каждую последующую аминокислоту белка. [79] Таким образом, генетический код представляет собой триплетный код, где каждый триплет (называемый кодоном) определяет определенную аминокислоту. Кроме того, было показано, что кодоны не перекрываются друг с другом в последовательности ДНК, кодирующей белок, и что каждая последовательность считывается с фиксированной начальной точки. Чтобы действительно расшифровать код, потребовалась обширная серия экспериментов по биохимии и бактериальной генетике, проводившаяся в период с 1961 по 1966 год, — прежде всего работы Ниренберга и Кораны . [80] В 1962-1964 гг. были выделены многочисленные условно-летальные мутанты бактериального вируса. [81] Эти мутанты использовались в нескольких различных лабораториях для углубления фундаментального понимания функций и взаимодействий белков, используемых в механизме репликации ДНК , репарации ДНК , рекомбинации ДНК и сборки молекулярных структур.

биологии молекулярной Расширение

Помимо отдела биологии Калифорнийского технологического института , лаборатории молекулярной биологии (и ее предшественников) в Кембридже и ряда других учреждений, Институт Пастера стал крупным центром исследований в области молекулярной биологии в конце 1950-х годов. [82] Ученые из Кембриджа под руководством Макса Перуца и Джона Кендрю сосредоточились на быстро развивающейся области структурной биологии , сочетая рентгеновскую кристаллографию с молекулярным моделированием и новыми вычислительными возможностями цифровых вычислений (прямо и косвенно получая выгоду от военного финансирования науки). ). Несколько биохимиков во главе с Фредериком Сэнгером позже присоединились к Кембриджской лаборатории, объединив исследования структуры и функции макромолекул . [83] В Институте Пастера Франсуа Жакоб и Жак Моно последовали за экспериментом PaJaMo 1959 года , выпустив серию публикаций, посвященных lac- оперону , который установил концепцию регуляции генов и определил то, что стало известно как информационная РНК . [84] К середине 1960-х годов интеллектуальное ядро ​​молекулярной биологии — модель молекулярных основ метаболизма и воспроизводства — было в основном завершено. [85]

Конец 1950-х — начало 1970-х годов был периодом интенсивных исследований и институционального расширения молекулярной биологии, которая лишь недавно стала достаточно целостной дисциплиной. В ходе того, что биолог-организм Э.О. Уилсон назвал «Молекулярными войнами», методы и практики молекулярной биологии быстро распространились, часто становясь доминирующими в различных отделах и даже целых дисциплинах. [86] Молекуляризация была особенно важна в генетике , иммунологии , эмбриологии и нейробиологии , в то время как идея о том, что жизнь контролируется « генетической программой » — метафора, введенная Джейкобом и Моно из новых областей кибернетики и информатики — стала влиятельной точкой зрения во всей биологии. . [87] Иммунология, в частности, стала связана с молекулярной биологией, причем инновации шли в обе стороны: теория клональной селекции, разработанная Нильсом Джерном и Фрэнком Макфарлейном Бернетом в середине 1950-х годов, помогла пролить свет на общие механизмы синтеза белка. [88]

Сопротивление растущему влиянию молекулярной биологии особенно проявилось в эволюционной биологии . Секвенирование белков имело большой потенциал для количественного изучения эволюции (посредством гипотезы молекулярных часов ), но ведущие биологи-эволюционисты поставили под сомнение актуальность молекулярной биологии для ответа на важные вопросы эволюционной причинности. Отделы и дисциплины раскололись, когда биологи-организмы заявили о своей важности и независимости: Феодосий Добжанский сделал знаменитое заявление о том, что « ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции », в качестве ответа на молекулярный вызов. Проблема стала еще более острой после 1968 года; Мотоо Кимуры предполагала Нейтральная теория молекулярной эволюции , что естественный отбор не является повсеместной причиной эволюции, по крайней мере, на молекулярном уровне, и что молекулярная эволюция может быть фундаментально отличным процессом от морфологической эволюции. (Разрешение этого «молекулярно-морфологического парадокса» было в центре внимания исследований молекулярной эволюции с 1960-х годов.) [89]

Биотехнология, генная инженерия и геномика [ править ]

Биотехнология в общем смысле является важной частью биологии с конца 19 века. С индустриализацией пивоварения и сельского хозяйства химики и биологи осознали огромный потенциал биологических процессов, контролируемых человеком. В частности, ферментация оказалась большим благом для химической промышленности. К началу 1970-х годов был разработан широкий спектр биотехнологий: от лекарств, таких как пенициллин и стероиды , до продуктов питания, таких как хлорелла , одноклеточный белок и бензохол , а также широкий спектр гибридных высокоурожайных культур и сельскохозяйственных технологий, которые стали основой за Зеленую революцию . [90]

Тщательно созданные штаммы бактерий Escherichia coli являются важнейшими инструментами в биотехнологии, а также во многих других областях биологии.

Рекомбинантная ДНК [ править ]

Биотехнология в современном понимании генной инженерии началась в 1970-х годах с изобретения методов рекомбинантной ДНК . [91] Ферменты рестрикции были открыты и охарактеризованы в конце 1960-х годов, после выделения, затем дупликации, а затем синтеза вирусных генов . Начиная с лаборатории Пола Берга в 1972 году (при содействии EcoRI из Герберта Бойера лаборатории , опираясь на работу с лигазой в лаборатории Артура Корнберга ), молекулярные биологи соединили эти части вместе, чтобы получить первые трансгенные организмы . Вскоре после этого другие начали использовать плазмидные векторы и добавлять гены устойчивости к антибиотикам , что значительно расширило возможности рекомбинантных методов. [92]

Опасаясь потенциальных опасностей (особенно возможности появления плодовитых бактерий с вирусным геном, вызывающим рак), научное сообщество, а также широкий круг научных аутсайдеров отреагировали на эти разработки как с энтузиазмом, так и с пугающей сдержанностью. Выдающиеся молекулярные биологи во главе с Бергом предложили ввести временный мораторий на исследования рекомбинантной ДНК до тех пор, пока не будут оценены опасности и не будет разработана политика. Этот мораторий в значительной степени соблюдался до тех пор, пока участники Асиломарской конференции 1975 года по рекомбинантной ДНК не разработали политические рекомендации и не пришли к выводу, что эту технологию можно использовать безопасно. [93]

После Асиломара быстро развивались новые методы и приложения генной инженерии. Методы секвенирования ДНК значительно улучшились (пионеры Фредерика Сэнгера и Уолтера Гилберта ), равно как и методы синтеза олигонуклеотидов и трансфекции . [94] Исследователи научились контролировать экспрессию трансгенов и вскоре начали – как в академическом, так и в промышленном контексте – стремиться создать организмы, способные экспрессировать человеческие гены для производства человеческих гормонов. Однако это оказалась более сложная задача, чем ожидали молекулярные биологи; разработки между 1977 и 1980 годами показали, что из-за явлений расщепления генов и сплайсинга высшие организмы имели гораздо более сложную систему экспрессии генов, чем бактериальные модели более ранних исследований. [95] Первую такую ​​гонку по синтезу человеческого инсулина выиграла компания Genentech . Это ознаменовало начало биотехнологического бума (а вместе с ним и эры генных патентов ) с беспрецедентным уровнем пересечения биологии, промышленности и права. [96]

Молекулярная систематика и геномика [ править ]

Внутри 48-луночного термоциклера — устройства, используемого для проведения полимеразной цепной реакции одновременно на многих образцах.

К 1980-м годам секвенирование белков уже изменило методы научной классификации организмов (особенно кладистику ), но вскоре биологи начали использовать последовательности РНК и ДНК в качестве признаков ; это расширило значение молекулярной эволюции в эволюционной биологии, поскольку результаты молекулярной систематики можно было сравнить с традиционными эволюционными деревьями, основанными на морфологии . Вслед за новаторскими идеями Линн Маргулис об теории , согласно которой некоторые органеллы эукариотических клеток эндосимбиотической произошли от свободноживущих прокариотических организмов посредством симбиотических отношений, даже общее деление древа жизни было пересмотрено. В 1990-е годы пять доменов (растения, животные, грибы, протисты и монеры) превратились в три ( археи , бактерии и эукарии ) на основе Карла Вёзе новаторской молекулярной систематики с секвенированием 16S рРНК . [97]

Разработка и популяризация полимеразной цепной реакции (ПЦР) в середине 1980-х годов ( Кэри Маллис и другие из Cetus Corp. ) ознаменовали еще один водораздел в истории современной биотехнологии, значительно упростив и ускорив генетический анализ. [98] В сочетании с использованием меток экспрессируемых последовательностей ПЦР привела к открытию гораздо большего количества генов, чем можно было найти с помощью традиционных биохимических или генетических методов, и открыла возможность секвенирования целых геномов. [99]

Единство большей части морфогенеза организмов от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи стало разгадываться после открытия генов гомеобокса сначала у плодовых мух, затем у других насекомых и животных, включая человека. Эти разработки привели к прогрессу в области эволюционной биологии развития в направлении понимания того, как развивались различные строения тела животных типов и как они связаны друг с другом. [100]

Проект «Геном человека » — крупнейшее и самое дорогостоящее из когда-либо проводившихся биологических исследований — начался в 1988 году под руководством Джеймса Д. Уотсона после предварительной работы с генетически более простыми модельными организмами, такими как E. coli , S. cerevisiae и C. elegans . Методы секвенирования и открытия генов, впервые предложенные Крейгом Вентером (и подпитываемые финансовыми обещаниями патентов на гены с Celera Genomics ), привели к государственно-частному соревнованию по секвенированию, которое закончилось компромиссом с первым проектом последовательности ДНК человека, объявленным в 2000 году. [101]

XXI века науки Биологические

В начале XXI века биологические науки объединились с ранее дифференцированными новыми и классическими дисциплинами, такими как физика, в такие исследовательские области, как биофизика . Достижения были достигнуты в аналитической химии и физике, включая улучшенные датчики, оптику , трассеры, приборы, обработку сигналов, сети, роботов , спутники и вычислительные мощности для сбора, хранения, анализа, моделирования, визуализации и моделирования данных. Эти технологические достижения позволили провести теоретические и экспериментальные исследования, включая интернет-публикации по молекулярной биохимии , биологическим системам и экосистемам. Это обеспечило во всем мире доступ к более качественным измерениям, теоретическим моделям, сложному моделированию, экспериментам с теоретическими прогнозирующими моделями, анализу, отчетам о данных наблюдений в Интернете по всему миру , открытому рецензированию, сотрудничеству и публикациям в Интернете. Появились новые области исследований биологических наук, включая биоинформатику , нейронауки , теоретическую биологию. , Вычислительная геномика , Астробиология и синтетическая биология .

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Магнер, Луи Н. (2002). «Истоки наук о жизни». История наук о жизни (3-е изд.). Нью-Йорк: CRC Press. стр. 1–40. ISBN  0824708245 .
  2. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Линдберг, Дэвид К. (2007). «Наука до греков». Истоки западной науки: европейская научная традиция в философском, религиозном и институциональном контексте (второе изд.). Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. стр. 1–20. ISBN  978-0-226-48205-7 .
  3. ^ Грант, Эдвард (2007). «Древний Египет до Платона». История натуральной философии: от древнего мира до девятнадцатого века (первое изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр. 1–26 . ISBN  978-052-1-68957-1 .
  4. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Макинтош, Джейн Р. (2005). Древняя Месопотамия: новые перспективы . Санта-Барбара, Калифорния, Денвер, Колорадо и Оксфорд, Англия: ABC-CLIO. стр. 273–276. ISBN  978-1-57607-966-9 .
  5. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Фарбер, Уолтер (1995). Колдовство, магия и гадание в Древней Месопотамии . Том. 3. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Шрибнера, Справочник библиотеки Макмиллана в США, Саймон и Шустер Макмиллан. стр. 1891–1908 . ISBN  9780684192796 . Проверено 12 мая 2018 г. {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  6. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Абуш, Цви (2002). Месопотамское колдовство: к истории и пониманию вавилонских верований и литературы о колдовстве . Лейден, Нидерланды: Brill. п. 56. ИСБН  9789004123878 .
  7. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Браун, Майкл (1995). Божественный Целитель Израиля . Гранд-Рапидс, Мичиган: Зондерван. п. 42. ИСБН  9780310200291 .
  8. ^ Р. Д. Биггс (2005). «Медицина, хирургия и общественное здравоохранение в Древней Месопотамии». Журнал ассирийских академических исследований . 19 (1): 7–18.
  9. ^ Хессель, НП (2004). «Диагноз, гадание и болезнь: к пониманию смысла вавилонского диагностического справочника » . В Хорстмансхоффе, HFJ; Стол, Мартен; Тилбург, Корнелис (ред.). Магия и рациональность в древней ближневосточной и греко-римской медицине . Исследования древней медицины. Том. 27. Лейден, Нидерланды: Брилл. стр. 97–116. ISBN  978-90-04-13666-3 .
  10. ^ Мартен Стол (1993), Эпилепсия в Вавилонии , с. 55, Издательство «Брилл» , ISBN   90-72371-63-1 .
  11. ^ Нидэм, Джозеф ; Ронан, Колин Алистер (1995). Краткая наука и цивилизация в Китае: сокращение оригинального текста Джозефа Нидхэма, Vol. 1 . Издательство Кембриджского университета . п. 101. ИСБН  978-0-521-29286-3 .
  12. ^ Гириш Двиведи, Шридхар Двиведи (2007). «История медицины: Сушрута – врач – выдающийся учитель» (PDF) . Indian J Chest Dis Allied Sci . 49 . Национальный центр информатики : 243–244. Архивировано из оригинала (PDF) 10 октября 2008 года . Проверено 8 октября 2008 г.
  13. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 84–90, 135; Мейсон, История наук , стр. 41–44.
  14. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 90–91; Мейсон, История наук , стр. 46.
  15. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 201–202; см. также: Лавджой, Великая цепь бытия.
  16. ^ Барнс, Эллинистическая философия и наука , стр. 383–384.
  17. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 90–94; цитата со стр. 91
  18. ^ Аннас, Классическая греческая философия , стр. 252.
  19. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 91–94.
  20. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 91–94:

    «Что касается биологии в целом, то только в конце восемнадцатого и начале девятнадцатого века университеты стали центрами биологических исследований».

  21. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 94–95, 154–158.
  22. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 166–171.
  23. ^ Магнер, История наук о жизни , стр. 80–83.
  24. ^ Магнер, История наук о жизни , стр. 90–97.
  25. ^ Торговец, Смерть природы , главы 1, 4 и 8.
  26. ^ Майр, Рост биологической мысли , глава 4.
  27. ^ Майр, Рост биологической мысли , глава 7.
  28. ^ См. Раби, Яркий рай.
  29. ^ Магнер, История наук о жизни , стр. 103–113.
  30. ^ Магнер, История наук о жизни , стр. 133–144.
  31. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 162–166.
  32. ^ Рудвик, Значение окаменелостей , стр. 41–93.
  33. ^ "биология, н " . Оксфордского словаря английского языка Онлайн-версия . Издательство Оксфордского университета. Сентябрь 2011 года . Проверено 1 ноября 2011 г. (требуется подписка или членство в участвующей организации )
  34. ^ Юнкерская история биологии , стр. 8.
  35. ^ Коулман, Биология в девятнадцатом веке , стр. 1–2.
  36. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 36–37.
  37. ^ Коулман, Биология в девятнадцатом веке , стр. 1–3.
  38. ^ Боулер, Охватываемая Земля , стр. 204–211.
  39. ^ Рудвик, Значение окаменелостей , стр. 112–113.
  40. ^ Боулер, Охватываемая Земля , стр. 211–220.
  41. ^ Боулер, Охватываемая Земля , стр. 237–247.
  42. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 343–357.
  43. ^ Майр, Рост биологической мысли , глава 10: «Доказательства Дарвина в пользу эволюции и общего происхождения»; и глава 11: «Причины эволюции: естественный отбор»; Ларсон, «Эволюция» , глава 3.
  44. ^ Ларсон, Эволюция , глава 5: «Восхождение эволюционизма»; см. также: Боулер, Затмение дарвинизма ; Секорд, Викторианская сенсация
  45. ^ Ларсон, Эволюция , стр. 72–73, 116–117; см. также: Браун, Светский ковчег .
  46. ^ Эволюция боулера : История идеи с. 174
  47. ^ https://www.biography.com/scientists/gregor-mendel
  48. ^ Майр, Рост биологической мысли , стр. 693–710.
  49. ^ Коулман, Биология в девятнадцатом веке , глава 6; о машинной метафоре см. также: Рабинбах, «Человеческий мотор».
  50. ^ Лахтакия, Риту (2014). «Наследие Роберта Коха: Предполагайте, ищите, обосновывайте» . Медицинский журнал Университета Султана Кабуса . 14 (1): с37–41. дои : 10.12816/0003334 . ПМЦ   3916274 . ПМИД   24516751 .
  51. ^ https://history.info/on-this-day/1843-robert-koch-man-saved-millions-lives/
  52. ^ https://www.facebook.com/watch/?v=245261433654285 .
  53. ^ «Луи Пастер против Роберта Коха: история теории микробов» . Ютуб .
  54. ^ Сапп, Бытие , глава 7; Коулман, Биология в девятнадцатом веке , главы 2.
  55. ^ Сапп, Бытие , глава 8; Коулман, Биология в девятнадцатом веке , глава 3.
  56. ^ Магнер, История наук о жизни , стр. 254–276.
  57. ^ Фрутон, Белки, ферменты, гены , глава 4; Коулман, Биология в девятнадцатом веке , глава 6.
  58. ^ Ротман и Ротман, В поисках совершенства , глава 1; Коулман, Биология в девятнадцатом веке , глава 7.
  59. ^ См.: Коулман, Биология в девятнадцатом веке ; Колер, Пейзажи и лабораторные пейзажи ; Аллен, Наука о жизни в двадцатом веке ; Агар, Наука в двадцатом веке и за его пределами
  60. ^ Колер, Пейзажи и лабораторные пейзажи , главы 2, 3, 4.
  61. ^ Агар, Наука в двадцатом веке и за его пределами , с. 145
  62. Хаген, Запутанный банк , главы 2–5.
  63. Хаген, Запутанный банк , главы 8–9.
  64. ^ Рэнди Мур, « Повторное открытие» работы Менделя, заархивировано 1 апреля 2012 г. в Wayback Machine », Bioscene , Том 27 (2), стр. 13–24, май 2001 г.
  65. ^ TH Morgan, AH Sturtevant, HJ Muller, CB Bridges (1915) Механизм менделевской наследственности Генри Холт и компания.
  66. ^ Гарланд Аллен, Томас Хант Морган: Человек и его наука (1978), глава 5; см. также: Колер, «Повелители мух» и Стертевант, «История генетики».
  67. ^ Смоковит, Объединяющая биология , глава 5; см. также: Майр и Провайн (ред.), Эволюционный синтез.
  68. ^ Гулд, Структура эволюционной теории , глава 8; Ларсон, «Эволюция» , глава 12.
  69. ^ Ларсон, Эволюция , стр. 271–283.
  70. ^ Циммер, Эволюция , стр. 188–195.
  71. ^ Циммер, Эволюция , стр. 169–172.
  72. ^ Колдуэлл, «Метаболизм лекарств и фармакогенетика»; Фрутон, Белки, Ферменты, Гены , глава 7
  73. ^ Фрутон, Белки, Ферменты, Гены , главы 6 и 7.
  74. ^ Моранж, История молекулярной биологии , глава 8; Кей, Молекулярное видение жизни , Введение, Интерлюдия I и Интерлюдия II.
  75. ^ См.: Саммерс, Феликс д'Эрель и истоки молекулярной биологии.
  76. ^ Крегер, Жизнь вируса , главы 3 и 6; Моранж, История молекулярной биологии , глава 2.
  77. ^ Крик, Ф. (1970). «Центральная догма молекулярной биологии». Природа . 227 (5258): 561–563. Бибкод : 1970Natur.227..561C . дои : 10.1038/227561a0 . ПМИД   4913914 . S2CID   4164029 .
  78. ^ Уотсон, Джеймс Д. и Фрэнсис Крик. « Молекулярная структура нуклеиновых кислот: структура нуклеиновой кислоты дезоксирибозы », Nature , vol. 171, нет. 4356, стр. 737–738.
  79. ^ Крик Ф.Х., Барнетт Л., Бреннер С., Уоттс-Тобин Р.Дж. (декабрь 1961 г.). «Общая природа генетического кода белков». Природа. 192 (4809): 1227–32. Бибкод:1961Natur.192.1227C. дои: 10.1038/1921227a0. PMID 13882203. S2CID 4276146.
  80. ^ Моранж, История молекулярной биологии , главы 3, 4, 11 и 12; Фрутон, Белки, ферменты, гены , глава 8; об эксперименте Мезельсона-Сталя см.: Холмс, Мезельсон, Шталь и репликация ДНК.
  81. ^ Эпштейн Р.Х., Болле А., Стейнберг С.М., Келленбергер Э., Бой де ла Тур Э., Шевалле Р., Эдгар Р.С., Сусман М., Денхардт Г.Х., Лиелаусис А. (1963). «Физиологические исследования условно-летальных мутантов бактериофага Т4Д». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 28: 375–394. два : 10.1101/SQB.1963.028.01.053 ISSN   0091-7451
  82. ^ О молекулярной биологии Калифорнийского технологического института см. Кей, Молекулярное видение жизни , главы 4–8; о Кембриджской лаборатории см. de Chadarevian, Designs for Life ; о сравнении с Институтом Пастера см. Крегер, «Строительство биологии через Атлантику».
  83. ^ де Чадаревиан, Designs for Life , главы 4 и 7.
  84. ^ Парди А (2002). «ПажаМас в Париже». Тенденции Жене . 18 (11): 585–7. дои : 10.1016/S0168-9525(02)02780-4 . ПМИД   12414189 .
  85. ^ Моранж, История молекулярной биологии , глава 14.
  86. ^ Уилсон, Натуралист , глава 12; Моранж, История молекулярной биологии , глава 15.
  87. ^ Моранж, История молекулярной биологии , глава 15; Келлер, «Век гена» , глава 5.
  88. ^ Моранж, История молекулярной биологии , стр. 126–132, 213–214.
  89. ^ Дитрих, «Парадокс и убеждение», стр. 100–111.
  90. ^ Бад, Использование жизни , главы 2 и 6.
  91. ^ Агар, Наука в двадцатом веке и за его пределами , с. 436
  92. ^ Моранж, История молекулярной биологии , главы 15 и 16.
  93. ^ Бад, Использование жизни , глава 8; Готвайс, «Управляющие молекулы» , глава 3; Моранж, История молекулярной биологии , глава 16.
  94. ^ Моранж, История молекулярной биологии , глава 16.
  95. ^ Моранж, История молекулярной биологии , глава 17.
  96. ^ Крымский, Биотехника и общество , глава 2; о гонке за инсулином см.: Hall, Invisible Frontiers ; см. также: Текрей (ред.), Частная наука.
  97. ^ Сапп, Бытие , главы 18 и 19.
  98. ^ Агар, Наука в двадцатом веке и за его пределами , с. 456
  99. ^ Моранж, История молекулярной биологии , глава 20; см. также: Рабинов, Проведение ПЦР.
  100. ^ Гулд, Структура эволюционной теории , глава 10.
  101. ^ Дэвис, Взлом генома , Введение; см. также: Салстон, Общая нить

Источники [ править ]

  • Агар, Джон. Наука в двадцатом веке и за его пределами . Политическая пресса: Кембридж, 2012. ISBN   978-0-7456-3469-2
  • Аллен, Гарланд Э. Томас Хант Морган: Человек и его наука . Издательство Принстонского университета: Принстон, 1978. ISBN   0-691-08200-6
  • Аллен, Гарланд Э. Наука о жизни в двадцатом веке . Издательство Кембриджского университета, 1975.
  • Аннас, Юлия Классическая греческая философия . В Бордмане, Джон; Гриффин, Джаспер; Мюррей, Освин (ред.) Оксфордская история классического мира . Издательство Оксфордского университета: Нью-Йорк, 1986. ISBN   0-19-872112-9
  • Барнс, Джонатан Эллинистическая философия и наука . В Бордмане, Джон; Гриффин, Джаспер; Мюррей, Освин (ред.) Оксфордская история классического мира . Издательство Оксфордского университета: Нью-Йорк, 1986. ISBN   0-19-872112-9
  • Боулер, Питер Дж. Охватываемая Земля: история наук об окружающей среде . WW Norton & Company: Нью-Йорк, 1992. ISBN   0-393-32080-4
  • Боулер, Питер Дж. Затмение дарвинизма: антидарвиновские теории эволюции за десятилетия около 1900 года . Издательство Университета Джона Хопкинса: Балтимор, 1983. ISBN   0-8018-2932-1
  • Боулер, Питер Дж. Эволюция: история идеи . Калифорнийский университет Press, 2003. ISBN   0-520-23693-9 .
  • Браун, Джанет . Светский ковчег: исследования по истории биогеографии . Издательство Йельского университета : Нью-Хейвен, 1983. ISBN   0-300-02460-6
  • Бад, Роберт. Использование жизни: история биотехнологии . Издательство Кембриджского университета: Лондон, 1993. ISBN   0-521-38240-8
  • Колдуэлл, Джон. «Метаболизм лекарств и фармакогенетика: британский вклад в области международного значения». Британский журнал фармакологии , Vol. 147, выпуск S1 (январь 2006 г.), стр. S89–S99.
  • Коулман, Уильям Биология в девятнадцатом веке: проблемы формы, функции и трансформации . Издательство Кембриджского университета: Нью-Йорк, 1977. ISBN   0-521-29293-X
  • Крегер, Анджела Н.Х. Жизнь вируса: вирус табачной мозаики как экспериментальная модель, 1930–1965 . Издательство Чикагского университета: Чикаго, 2002. ISBN   0-226-12025-2
  • Крегер, Анджела Н.Х. «Создание биологии через Атлантику», обзор эссе в журнале Journal of the History of Biology , Vol. 36, № 3 (сентябрь 2003 г.), стр. 579–589.
  • де Чадаревян, Сорая. Проекты для жизни: молекулярная биология после Второй мировой войны . Издательство Кембриджского университета: Кембридж, 2002. ISBN   0-521-57078-6
  • Дитрих, Майкл Р. «Парадокс и убеждение: обсуждение места молекулярной эволюции в эволюционной биологии», в Journal of the History of Biology , Vol. 31 (1998), стр. 85–111.
  • Дэвис, Кевин. Взлом генома: внутри гонки за раскрытие человеческой ДНК . Свободная пресса: Нью-Йорк, 2001. ISBN   0-7432-0479-4
  • Фрутон, Джозеф С. Белки, ферменты, гены: взаимодействие химии и биологии . Издательство Йельского университета: Нью-Хейвен, 1999. ISBN   0-300-07608-8
  • Готвайс, Герберт. Управляющие молекулы: дискурсивная политика генной инженерии в Европе и США . MIT Press: Кембридж, Массачусетс, 1998. ISBN   0-262-07189-4
  • Гулд, Стивен Джей . Структура эволюционной теории . Издательство Belknap Press Гарвардского университета: Кембридж, 2002. ISBN   0-674-00613-5
  • Хаген, Джоэл Б. Запутанный банк: истоки экологии экосистем . Издательство Университета Рутгерса: Нью-Брансуик, 1992. ISBN   0-8135-1824-5
  • Холл, Стивен С. Невидимые границы: гонка за синтез человеческого гена . Atlantic Monthly Press: Нью-Йорк, 1987. ISBN   0-87113-147-1
  • Холмс, Фредерик Лоуренс. Мезельсон, Шталь и репликация ДНК: история «самого красивого эксперимента в биологии» . Издательство Йельского университета: Нью-Хейвен, 2001. ISBN   0-300-08540-0
  • Юнкер, Томас. История биологии . CH Beck: Мюнхен, 2004.
  • Кей, Лили Э. Молекулярное видение жизни: Калифорнийский технологический институт, Фонд Рокфеллера и появление новой биологии . Издательство Оксфордского университета: Нью-Йорк, 1993. ISBN   0-19-511143-5
  • Колер, Роберт Э. Повелители мух: генетика дрозофилы и экспериментальная жизнь . Издательство Чикагского университета: Чикаго, 1994. ISBN   0-226-45063-5
  • Колер, Роберт Э. Пейзажи и лабораторные ландшафты: исследование границы лаборатории и поля в биологии . Издательство Чикагского университета: Чикаго, 2002. ISBN   0-226-45009-0
  • Крымский, Шелдон. Биотехника и общество: рост промышленной генетики . Издательство Praeger: Нью-Йорк, 1991. ISBN   0-275-93860-3
  • Ларсон, Эдвард Дж. Эволюция: замечательная история научной теории . Современная библиотека: Нью-Йорк, 2004. ISBN   0-679-64288-9
  • Леннокс, Джеймс (15 февраля 2006 г.). «Биология Аристотеля» . Стэнфордская энциклопедия философии . Проверено 28 октября 2006 г.
  • Лавджой, Артур О. Великая цепь бытия: исследование истории идеи . Издательство Гарвардского университета, 1936. Перепечатано Harper & Row, ISBN   0-674-36150-4 , мягкая обложка, 2005 г.: ISBN   0-674-36153-9 .
  • Магнер, Лоис Н. История наук о жизни , третье издание. Марсель Деккер, Inc.: Нью-Йорк, 2002. ISBN   0-8247-0824-5
  • Мейсон, Стивен Ф. История наук . Книги Кольера: Нью-Йорк, 1956.
  • Майр, Эрнст . Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Издательство Belknap Press Гарвардского университета: Кембридж, Массачусетс, 1982. ISBN   0-674-36445-7
  • Майр, Эрнст и Уильям Б. Провин , ред. Эволюционный синтез: перспективы унификации биологии . Издательство Гарвардского университета: Кембридж, 1998. ISBN   0-674-27226-9
  • Моранж, Мишель. История молекулярной биологии в переводе Мэтью Кобба. Издательство Гарвардского университета: Кембридж, 1998. ISBN   0-674-39855-6
  • Рабинбах, Энсон. Двигатель человека: энергия, усталость и истоки современности . Калифорнийский университет Press, 1992. ISBN   0-520-07827-6
  • Рабинов, Пауль . Создание ПЦР: история биотехнологии . Издательство Чикагского университета: Чикаго, 1996. ISBN   0-226-70146-8
  • Рудвик, Мартин Дж. С. Значение окаменелостей . Издательство Чикагского университета: Чикаго, 1972. ISBN   0-226-73103-0
  • Раби, Питер. Яркий рай: викторианские научные путешественники . Издательство Принстонского университета: Принстон, 1997. ISBN   0-691-04843-6
  • Ротман, Шейла М. и Дэвид Дж. Ротман. В погоне за совершенством: перспективы и опасности совершенствования медицины . Винтажные книги: Нью-Йорк, 2003. ISBN   0-679-75835-6
  • Сапп, Ян . Бытие: эволюция биологии . Издательство Оксфордского университета: Нью-Йорк, 2003. ISBN   0-19-515618-8
  • Секорд, Джеймс А. Викторианская сенсация: выдающаяся публикация, прием и тайное авторство остатков естественной истории творения. Издательство Чикагского университета: Чикаго, 2000. ISBN   0-226-74410-8
  • Серафини, Энтони Эпическая история биологии , издательство Perseus Publishing, 1993.
  • Салстон, Джон . Общая нить: история науки, политики, этики и генома человека . Национальная Академия Пресс, 2002. ISBN   0-309-08409-1
  • Смоковит, Василики Бетти. Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология . Издательство Принстонского университета: Принстон, 1996. ISBN   0-691-03343-9
  • Саммерс, Уильям К. Феликс д'Эрель и истоки молекулярной биологии , издательство Йельского университета: Нью-Хейвен, 1999. ISBN   0-300-07127-2
  • Стертевант, А.Х. История генетики . Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор: Колд-Спринг-Харбор, 2001. ISBN   0-87969-607-9
  • Текрей, Арнольд, изд. Частная наука: биотехнология и развитие молекулярных наук . Издательство Пенсильванского университета: Филадельфия, 1998. ISBN   0-8122-3428-6
  • Уилсон, Эдвард О. Натуралист . Айленд Пресс, 1994.
  • Циммер, Карл . Эволюция: торжество идеи . ХарперКоллинз: Нью-Йорк, 2001. ISBN   0-06-113840-1

Внешние ссылки [ править ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 587bbcd93b221dfbf1d2c451df901856__1718088240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/58/56/587bbcd93b221dfbf1d2c451df901856.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
History of biology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)