✖


Jump to content

Молекулярные часы

(Перенаправлено из гипотезы молекулярных часов )
Не путать с химическими часами или биологическими часами .

Часть серии о
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина автора Джон Гулд
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Области и приложения
Социальные последствия

Молекулярные часы — это образный термин, обозначающий метод, который использует мутаций биомолекул скорость для определения времени в предыстории , когда две или более формы жизни разошлись . Биомолекулярные данные, используемые для таких расчетов, обычно представляют нуклеотидные последовательности ДНК собой , РНК или аминокислотные последовательности белков .

Раннее открытие и генетическая равноудаленность

[ редактировать ]

Идея существования так называемых «молекулярных часов» была впервые приписана Эмилю Цукеркандлу и Лайнусу Полингу , которые в 1962 году заметили, что количество аминокислотных различий в гемоглобине между разными линиями меняется со временем примерно линейно , как оценивается по формуле ископаемые свидетельства. [1] Они обобщили это наблюдение, чтобы утверждать, что скорость эволюционных изменений любого конкретного белка была примерно постоянной во времени и в разных линиях (известная как гипотеза молекулярных часов ).

Феномен генетического равноудаления был впервые отмечен в 1963 году Эмануэлем Марголиашем , который писал: «Похоже, что количество различий в остатках между цитохромом с любых двух видов в основном обусловлено временем, прошедшим с тех пор, как линии эволюции, ведущие к этим двум видам, первоначально Если это верно, то цитохром с всех млекопитающих должен одинаково отличаться от цитохрома с всех птиц. Поскольку рыбы отделяются от основного ствола эволюции позвоночных раньше, чем птицы или млекопитающие, цитохром с как млекопитающих, так и птиц. должен одинаково отличаться от цитохрома с рыб. Точно так же цитохром с всех позвоночных должен одинаково отличаться от дрожжевого белка». [2] Например, разница между цитохромом с карпа и лягушки, черепахи, курицы, кролика и лошади очень постоянна и составляет от 13% до 14%. Аналогично разница между цитохромом с бактерии и дрожжей, пшеницы, моли, тунца, голубя и лошади колеблется от 64% до 69%. Вместе с работами Эмиля Цукеркандла и Лайнуса Полинга результат генетического равноудаления привел непосредственно к формальному постулированию гипотезы молекулярных часов в начале 1960-х годов. [3]

Точно так же Винсент Сарич и Аллан Уилсон в 1967 году продемонстрировали, что молекулярные различия между современными приматами в белках альбумина показывают, что во всех изученных ими линиях происходили примерно постоянные темпы изменений. [4] Основная логика их анализа заключалась в признании того, что если линия одного вида развивалась быстрее, чем линия сестринского вида со времени их общего предка, то молекулярные различия между видами из внешней группы (более отдаленно родственными) и более быстро развивающимися видами должны быть больше ( поскольку в этой линии накопилось бы больше молекулярных изменений), чем молекулярные различия между видами внешней группы и более медленно развивающимися видами. Этот метод известен как тест относительной скорости . В статье Сарича и Уилсона сообщается, например, что человека ( Homo sapiens ) и шимпанзе ( Pan troglodytes иммунологические перекрестные реакции альбумина ) позволяют предположить, что они примерно одинаково отличаются от видов Ceboidea (обезьяны Нового Света) (в пределах экспериментальной ошибки). Это означало, что они оба накопили примерно одинаковые изменения альбумина со времени их общего предка. Эта закономерность была также обнаружена для всех сравнений приматов, которые они тестировали. При калибровке с использованием нескольких хорошо документированных точек ветвления окаменелостей (например, окаменелостей приматов современного вида, найденных до граница КТ ), это побудило Сарича и Уилсона утверждать, что расхождение человека и шимпанзе, вероятно, произошло всего примерно 4–6 миллионов лет назад. [5]

Связь с нейтральной теорией

[ редактировать ]

Наблюдение за часовой скоростью молекулярных изменений изначально было чисто феноменологическим . Позже работа Мотоо Кимуры [6] разработал нейтральную теорию молекулярной эволюции , предсказавшую существование молекулярных часов. Пусть существует N особей, и для простоты расчета предположим, что особи гаплоидны (т. е. имеют по одной копии каждого гена). Пусть частота нейтральных мутаций (т. е. мутаций, не влияющих на приспособленность ) у нового человека равна . Вероятность того, что эта новая мутация закрепится в популяции, равна 1/N, поскольку каждая копия гена так же хороша, как и любая другая. В каждом поколении, у каждого человека могут возникать новые мутации, поэтому существуют N новых нейтральных мутаций в популяции в целом. Это означает, что каждое поколение, новые нейтральные мутации закрепятся. Если большинство изменений, наблюдаемых в ходе молекулярной эволюции, нейтральны, то фиксации в популяции будут накапливаться со скоростью, равной скорости нейтральных мутаций у индивидуума.

Калибровка

[ редактировать ]

Чтобы использовать молекулярные часы для оценки времени расхождения, молекулярные часы необходимо «откалибровать». Это связано с тем, что сами по себе молекулярные данные не содержат никакой информации об абсолютном времени. Для вирусной филогенетики и исследований древней ДНК — двух областей эволюционной биологии, где можно отбирать последовательности в эволюционном временном масштабе — даты промежуточных образцов можно использовать для калибровки молекулярных часов. Однако большинство филогений требуют, чтобы молекулярные часы были откалиброваны с использованием независимых данных о датах, таких как летопись окаменелостей . [7] Существует два основных метода калибровки молекулярных часов с использованием окаменелостей: калибровка узла и калибровка кончика. [8]

Калибровка узла

[ редактировать ]

Калибровка узлов, которую иногда называют датировкой узлов, представляет собой метод масштабирования времени филогенетических деревьев путем указания временных ограничений для одного или нескольких узлов в дереве. Ранние методы калибровки часов использовали только одно ископаемое ограничение (например, непараметрическое сглаживание скорости), [9] но более новые методы (BEAST [10] и р8с [11] ) позволяют использовать несколько окаменелостей для калибровки молекулярных часов. Самая старая окаменелость клады используется для ограничения минимально возможного возраста узла, представляющего самого недавнего общего предка клады. Однако из-за неполной сохранности окаменелостей и других факторов клады обычно старше своих самых старых окаменелостей. [8] Чтобы учесть это, узлы могут быть старше минимального ограничения в анализе калибровки узлов. Однако определение того, насколько старше может быть узел, является сложной задачей. Существует ряд стратегий для определения максимальной границы возраста клады, в том числе основанные на моделях рождения и смерти, анализе стратиграфического распределения окаменелостей или тафономическом контроле. [12] В качестве альтернативы вместо максимума и минимума можно использовать плотность вероятности для представления неопределенности относительно возраста клады. Эти калибровочные плотности могут принимать форму стандартных плотностей вероятности (например , нормальная , логнормальная , экспоненциальная , гамма ), которые можно использовать для выражения неопределенности, связанной с оценками времени расхождения. [10] Определение формы и параметров распределения вероятностей не является тривиальной задачей, но существуют методы, которые используют не только самую старую окаменелость, но и более крупную выборку летописи окаменелостей клад для эмпирической оценки калибровочной плотности. [13] Исследования показали, что увеличение количества ископаемых ограничений увеличивает точность оценки времени дивергенции. [14]

Калибровка наконечника

[ редактировать ]

Калибровка кончика, которую иногда называют датированием верхушки , представляет собой метод калибровки молекулярных часов, при котором окаменелости рассматриваются как таксоны и помещаются на верхушки дерева. Это достигается за счет создания матрицы, которая включает набор молекулярных данных для существующих таксонов, а также набор морфологических данных как для вымерших, так и для существующих таксонов. [12] В отличие от калибровки узлов, этот метод восстанавливает топологию дерева и одновременно размещает окаменелости. Молекулярные и морфологические модели работают одновременно, позволяя морфологии определять размещение окаменелостей. [8] При калибровке наконечника во время калибровки часов используются все соответствующие ископаемые таксоны, а не только самые старые ископаемые каждой клады. Этот метод не полагается на интерпретацию отрицательных данных для вывода о максимальном возрасте клад. [12]

Калибровка расширения

[ редактировать ]

Демографические изменения в популяциях можно обнаружить как колебания исторического эффективного размера слившейся популяции на основе выборки существующих генетических вариаций в популяции с использованием теории слияния. [15] [16] [17] Расширение древней популяции, которое хорошо задокументировано и датировано геологическими записями, можно использовать для калибровки скорости молекулярной эволюции аналогично калибровке узлов. Однако вместо калибровки по известному возрасту узла калибровка расширения использует двухэпохальную модель постоянного размера популяции с последующим ростом популяции, при этом время перехода между эпохами является параметром, представляющим интерес для калибровки. [18] [19] Калибровка расширения работает в более короткие внутривидовые сроки по сравнению с калибровкой узла, поскольку расширение может быть обнаружено только после самого последнего общего предка рассматриваемого вида. Датирование расширения использовалось, чтобы показать, что частота молекулярных часов может быть завышена в короткие сроки. [18] (<1 млн лет) из-за неполной фиксации аллелей, как обсуждается ниже. [20] [21]

Общее датирование доказательств

[ редактировать ]

Этот подход к калибровке наконечников идет на шаг дальше, одновременно оценивая расположение окаменелостей, топологию и временные рамки эволюции. В этом методе возраст окаменелости может определять ее филогенетическое положение в дополнение к морфологии. Позволяя всем аспектам реконструкции дерева происходить одновременно, риск получения необъективных результатов снижается. [8] Этот подход был улучшен путем объединения его с различными моделями. Одним из современных методов калибровки молекулярных часов является датирование полных доказательств в сочетании с моделью окаменелого рождения-смерти (FBD) и моделью морфологической эволюции. [22] Модель FBD является новой, поскольку она позволяет использовать «выборочные предки», то есть ископаемые таксоны, являющиеся прямыми предками живого таксона или линии . Это позволяет размещать окаменелости на ветке над существующим организмом, а не ограничиваться кончиками. [23]

Методы

[ редактировать ]

Байесовские методы могут обеспечить более адекватную оценку времени расхождения, особенно если используются большие наборы данных, например, полученные с помощью филогеномики . [24]

Непостоянная скорость молекулярных часов

[ редактировать ]

Иногда по окаменелостям можно оценить только одну дату расхождения, а все остальные даты можно вывести на основе нее. У других групп видов имеется множество окаменелостей, что позволяет проверить гипотезу о постоянной скорости дивергенции. Последовательности ДНК, подвергающиеся низкому уровню негативного отбора, показали скорость расхождения 0,7–0,8% на млн лет у бактерий, млекопитающих, беспозвоночных и растений. [25] В том же исследовании геномные области, подвергающиеся очень высокой негативной или очищающей селекции (кодирующей рРНК), действовали значительно медленнее (1% за 50 млн лет).

Помимо таких различий в частоте в зависимости от положения в геноме, с начала 1990-х годов различия между таксонами также оказались благодатной почвой для исследований. [26] даже в течение сравнительно коротких периодов эволюционного времени (например, пересмешники [27] ). У трубконосых морских птиц молекулярные часы в среднем идут вдвое медленнее, чем у многих других птиц. [28] возможно, из-за длительного времени генерации , а у многих черепах молекулярные часы работают со скоростью, в восемь раз меньшей, чем у мелких млекопитающих, или даже медленнее. [29] Эффекты небольшого размера популяции также могут мешать анализу молекулярных часов. Такие исследователи, как Франсиско Дж. Айала, бросили более фундаментальный вызов гипотезе молекулярных часов. [30] [31] [32] Согласно исследованию Аялы 1999 года, пять факторов ограничивают применение моделей молекулярных часов:

  • Изменение времени генерации (если скорость новых мутаций зависит хотя бы частично от количества поколений, а не от количества лет)
  • Размер популяции ( генетический дрейф сильнее в небольших популяциях, поэтому большее количество мутаций фактически нейтрально)
  • Видоспецифичные различия (из-за разного метаболизма, экологии, истории эволюции и т. д.)
  • Изменение функции изучаемого белка (можно избежать у близкородственных видов, используя некодирующие последовательности ДНК или подчеркивая молчащие мутации )
  • Изменение интенсивности естественного отбора.
Филограмма, показывающая три группы, одна из которых имеет поразительно более длинные ветви, чем две другие.
Древесные бамбуки (трибы Arundinarieae и Bambuseae ) имеют длительное время генерации и более низкую частоту мутаций, что выражается в коротких ветвях филогенетического дерева , чем быстро развивающиеся травянистые бамбуки ( Olyreae ).

Пользователи молекулярных часов разработали обходные решения, используя ряд статистических подходов, включая методы максимального правдоподобия и позднее байесовское моделирование . В частности, были предложены модели, которые учитывают вариации скорости между линиями, чтобы получить более точную оценку времени дивергенции. Эти модели называются релаксированными молекулярными часами. [33] потому что они представляют собой промежуточное положение между гипотезой «строгих» молекулярных часов и Джозефа Фельзенштейна . многоскоростной моделью [34] и становятся возможными благодаря методам MCMC , которые исследуют взвешенный диапазон древовидных топологий и одновременно оценивают параметры выбранной модели замещения. Следует помнить, что даты расхождения, установленные с помощью молекулярных часов, основаны на статистических выводах , а не на прямых доказательствах .

Молекулярные часы сталкиваются с особыми проблемами как в очень коротких, так и в очень длительных временных масштабах. В длительных временных масштабах проблема заключается в насыщении . По прошествии достаточного времени многие сайты претерпели не одно изменение, но обнаружить более одного невозможно. Это означает, что наблюдаемое количество изменений больше не линейно зависит от времени, а выравнивается. Даже на промежуточных генетических расстояниях, когда филогенетических данных все еще достаточно для оценки топологии, сигнал для общего масштаба дерева может быть слабым в рамках сложных моделей правдоподобия, что приводит к весьма неопределенным оценкам молекулярных часов. [35]

В очень коротких временных масштабах многие различия между образцами не представляют собой фиксацию разных последовательностей в разных популяциях. Вместо этого они представляют собой альтернативные аллели , которые оба присутствовали как часть полиморфизма у общего предка. Включение различий, которые еще не зафиксировались приводит к потенциально драматическому увеличению кажущейся скорости молекулярных часов в очень коротких временных масштабах. [21] [36]

Использование

[ редактировать ]

Метод молекулярных часов — важный инструмент в молекулярной систематике , макроэволюции и сравнительных филогенетических методах . Оценка дат филогенетических событий, в том числе тех, которые не задокументированы окаменелостями , таких как расхождения между живыми таксонами , позволила изучить макроэволюционные процессы в организмах, которые имели ограниченную летопись окаменелостей. Филогенетические сравнительные методы в значительной степени полагаются на калиброванные филогении.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Цукеркандл Э. , Полинг (1962). «Молекулярные заболевания, эволюция и генная гетерогенность» . Ин Каша М., Пуллман Б. (ред.). Горизонты биохимии . Академик Пресс, Нью-Йорк. стр. 189–225 .
  2. ^ Марголиаш Э. (октябрь 1963 г.). «Первичная структура и эволюция цитохрома С» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 672–679. Бибкод : 1963ПНАС...50..672М . дои : 10.1073/pnas.50.4.672 . ПМК   221244 . ПМИД   14077496 .
  3. ^ Кумар С. (август 2005 г.). «Молекулярные часы: четыре десятилетия эволюции». Обзоры природы. Генетика . 6 (8): 654–662. дои : 10.1038/nrg1659 . ПМИД   16136655 . S2CID   14261833 .
  4. ^ Сарич В.М., Уилсон AC (июль 1967 г.). «Скорость эволюции альбумина у приматов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (1): 142–148. Бибкод : 1967ПНАС...58..142С . дои : 10.1073/pnas.58.1.142 . ПМК   335609 . ПМИД   4962458 .
  5. ^ Сарич В.М., Уилсон AC (декабрь 1967 г.). «Иммунологическая шкала времени эволюции гоминид». Наука . 158 (3805): 1200–1203. Бибкод : 1967Sci...158.1200S . дои : 10.1126/science.158.3805.1200 . JSTOR   1722843 . ПМИД   4964406 . S2CID   7349579 .
  6. ^ Кимура М. (февраль 1968 г.). «Скорость эволюции на молекулярном уровне». Природа . 217 (5129): 624–626. Бибкод : 1968Natur.217..624K . дои : 10.1038/217624a0 . ПМИД   5637732 . S2CID   4161261 .
  7. ^ Бентон М.Дж., Донохью ПК (январь 2007 г.). «Палеонтологические свидетельства датировки древа жизни» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. дои : 10.1093/molbev/msl150 . ПМИД   17047029 .
  8. ^ Jump up to: а б с д Донохью ПК, Ян Цзи (июль 2016 г.). «Эволюция методов установления эволюционных временных рамок» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 371 (1699): 20160020. doi : 10.1098/rstb.2016.0020 . ПМЦ   4920342 . ПМИД   27325838 .
  9. ^ Сандерсон М (1997). «Непараметрический подход к оценке времени расхождения при отсутствии постоянства скорости» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (12): 1218–1231. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025731 . S2CID   17647010 .
  10. ^ Jump up to: а б Драммонд А.Дж., Сушард М.А., Се Д., Рамбо А. (август 2012 г.). «Байесовская филогенетика с BEAUti и BEAST 1.7» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (8): 1969–1973. дои : 10.1093/molbev/mss075 . ПМК   3408070 . ПМИД   22367748 .
  11. ^ Сандерсон MJ (январь 2003 г.). «r8s: вывод об абсолютных скоростях молекулярной эволюции и времени дивергенции в отсутствие молекулярных часов» . Биоинформатика . 19 (2): 301–302. дои : 10.1093/биоинформатика/19.2.301 . ПМИД   12538260 .
  12. ^ Jump up to: а б с О'Рейли Дж. Э., Дос Рейс М., Донохью ПК (ноябрь 2015 г.). «Советы по свиданиям для оценки времени расхождения» . Тенденции в генетике . 31 (11): 637–650. дои : 10.1016/j.tig.2015.08.001 . hdl : 1983/ba7bbcf4-1d51-4b74-a800-9948edb3bbe6 . ПМИД   26439502 .
  13. ^ Кларамунт, С. (2022). «CladeDate: генератор калибровочной информации для оценки времени расхождения» . Методы экологии и эволюции . 13 (11). Уайли: 2331–2338. Бибкод : 2022MEcEv..13.2331C . дои : 10.1111/2041-210x.13977 . ISSN   2041-210X . S2CID   252353611 .
  14. ^ Чжэн Ю, Винс Джей-Джей (апрель 2015 г.). «Влияют ли недостающие данные на точность оценки времени расхождения с помощью BEAST?». Молекулярная филогенетика и эволюция . 85 (1): 41–49. дои : 10.1016/j.ympev.2015.02.002 . ПМИД   25681677 . S2CID   3895351 .
  15. ^ Роджерс А.Р., Харпендинг Х. (май 1992 г.). «Рост населения вызывает волны в распределении парных генетических различий» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 552–569. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040727 . ПМИД   1316531 .
  16. ^ Шапиро Б., Драммонд А.Дж., Рамбо А., Уилсон М.К., Матеус П.Е., Шер А.В. и др. (ноябрь 2004 г.). «Взлет и падение берингийского степного зубра » Наука 306 (5701): 1561–1565. Бибкод : 2004Sci... 306.1561S дои : 10.1126/science.1101074 . ПМИД   15567864 . S2CID   27134675 .
  17. ^ Ли Х, Дурбин Р. (июль 2011 г.). «Вывод об истории человеческой популяции на основе отдельных последовательностей целого генома» . Природа . 475 (7357): 493–496. дои : 10.1038/nature10231 . ПМК   3154645 . ПМИД   21753753 .
  18. ^ Jump up to: а б Крэндалл Э.Д., Сброкко Э.Дж., Дебоер Т.С., Барбер П.Х., Карпентер К.Е. (февраль 2012 г.). «Датирование расширения: калибровка молекулярных часов морских видов по результатам экспансии на шельф Зонда после последнего ледникового максимума» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (2): 707–719. дои : 10.1093/molbev/msr227 . ПМИД   21926069 .
  19. ^ Хоаро ТБ (май 2016 г.). «Демографическая экспансия позднего ледникового периода побуждает к пересмотру часов популяционной генетики» . Систематическая биология . 65 (3): 449–464. дои : 10.1093/sysbio/syv120 . hdl : 2263/53371 . ПМИД   26683588 .
  20. ^ Хо С.Ю., Тонг К.Дж., Фостер К.С., Ричи А.М., Ло Н., Крисп М.Д. (сентябрь 2015 г.). «Биогеографические калибровки молекулярных часов» . Письма по биологии . 11 (9): 20150194. doi : 10.1098/rsbl.2015.0194 . ПМК   4614420 . ПМИД   26333662 .
  21. ^ Jump up to: а б Хо С.Ю., Филлипс М.Дж., Купер А., Драммонд А.Дж. (июль 2005 г.). «Зависимость оценок молекулярной скорости от времени и систематическое завышение времени недавних расхождений» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (7): 1561–1568. дои : 10.1093/molbev/msi145 . ПМИД   15814826 .
  22. ^ Хит Т.А., Хюльзенбек Дж.П., Стадлер Т. (июль 2014 г.). «Окаменелый процесс рождения и смерти для последовательной калибровки оценок времени расхождения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (29): E2957–E2966. arXiv : 1310.2968 . Бибкод : 2014PNAS..111E2957H . дои : 10.1073/pnas.1319091111 . ПМЦ   4115571 . ПМИД   25009181 .
  23. ^ Гаврюшкина А, Хит Т.А., Ксепка Д.Т., Стадлер Т., Уэлч Д., Драммонд А.Дж. (январь 2017 г.). «Байесовское датирование по совокупным данным показывает недавнее излучение короны пингвинов» . Систематическая биология . 66 (1): 57–73. arXiv : 1506.04797 . doi : 10.1093/sysbio/syw060 . ПМК   5410945 . ПМИД   28173531 .
  24. ^ Дос Рейс М., Иноуэ Дж., Хасегава М., Ашер Р.Дж., Донохью ПК, Ян З. (сентябрь 2012 г.). «Наборы филогеномных данных обеспечивают как точность, так и аккуратность при оценке временных рамок филогении плацентарных млекопитающих» . Слушания. Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. дои : 10.1098/rspb.2012.0683 . ПМК   3396900 . ПМИД   22628470 .
  25. ^ Охман Х, Уилсон AC (1987). «Эволюция бактерий: доказательства универсальной скорости замещения в клеточных геномах». Журнал молекулярной эволюции . 26 (1–2): 74–86. Бибкод : 1987JMolE..26...74O . дои : 10.1007/BF02111283 . ПМИД   3125340 . S2CID   8260277 .
  26. ^ Дузери Э.Дж., Дельсук Ф., Стэнхоуп М.Дж., Хучон Д. (2003). «Локальные молекулярные часы в трех ядерных генах: время расхождения для грызунов и других млекопитающих и несовместимость калибровок ископаемых». Журнал молекулярной эволюции . 57 (Приложение 1): S201–S213. Бибкод : 2003JMolE..57S.201D . CiteSeerX   10.1.1.535.897 . дои : 10.1007/s00239-003-0028-x . ПМИД   15008417 . S2CID   23887665 .
  27. ^ Хант Дж.С., Бермингем Э., Риклефс Р.Э. (2001). «Молекулярная систематика и биогеография антильских трясунов, трещоток и пересмешников (Aves: Mimidae)» . Аук . 118 (1): 35–55. doi : 10.1642/0004-8038(2001)118[0035:MSABOA]2.0.CO;2 . ISSN   0004-8038 . S2CID   51797284 .
  28. ^ Райндт, Ф.Е. и Остин, Дж. (2005). «Основные аналитические и концептуальные недостатки в недавнем таксономическом пересмотре Procellariiformes - ответ Пенхаллурику и Винку (2004)» (PDF) . Эму . 105 (2): 181–186. Бибкод : 2005EmuAO.105..181R . дои : 10.1071/MU04039 . S2CID   20390465 .
  29. ^ Авис Дж.К., Боуэн Б.В., Лэмб Т., Мейлан А.Б., Бермингем Э. (май 1992 г.). «Эволюция митохондриальной ДНК со скоростью черепахи: доказательства низкой генетической изменчивости и снижения скорости микроэволюции у Testudines» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 457–473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . ПМИД   1584014 .
  30. ^ Аяла FJ (январь 1999 г.). «Молекулярные часы-миражи» . Биоэссе . 21 (1): 71–75. doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B . ПМИД   10070256 . Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 года.
  31. ^ Шварц, Дж. Х. и Мареска, Б. (2006). «Идут ли вообще молекулярные часы? Критика молекулярной систематики». Биологическая теория . 1 (4): 357–371. CiteSeerX   10.1.1.534.4502 . дои : 10.1162/биот.2006.1.4.357 . S2CID   28166727 .
  32. ^ Паскуаль-Гарсия А, Аренас М, Бастолья Ю (ноябрь 2019 г.). «Молекулярные часы в эволюции белковых структур». Систематическая биология . 68 (6): 987–1002. дои : 10.1093/sysbio/syz022 . hdl : 20.500.11850/373053 . ПМИД   31111152 .
  33. ^ Драммонд А.Дж., Хо С.Ю., Филлипс М.Дж., Рамбо А. (май 2006 г.). «Спокойная филогенетика и уверенное датирование» . ПЛОС Биология . 4 (5): е88. doi : 10.1371/journal.pbio.0040088 . ПМЦ   1395354 . ПМИД   16683862 .
  34. ^ Фельзенштейн Дж (2001). «Учет различий в темпах эволюции между участками при выводе о филогениях». Журнал молекулярной эволюции . 53 (4–5): 447–455. Бибкод : 2001JMolE..53..447F . дои : 10.1007/s002390010234 . ПМИД   11675604 . S2CID   9791493 .
  35. ^ Маршалл, округ Колумбия, и др. 2016. Инфляция скорости и дат молекулярных часов: молекулярная филогенетика, биогеография и диверсификация глобального излучения цикад из Австралазии (Hemiptera: Cicadidae: Cicadettini). Систематическая биология 65(1):16–34 .
  36. ^ Петерсон Г.И., Масел Дж. (ноябрь 2009 г.). «Количественное предсказание молекулярных часов и ka/ks в короткие сроки» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (11): 2595–2603. дои : 10.1093/molbev/msp175 . ПМЦ   2912466 . ПМИД   19661199 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Molecular_clock&oldid=1220884624"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4e5d467d338d092dd09251ecb4d44a07__1714131000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4e/07/4e5d467d338d092dd09251ecb4d44a07.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Molecular clock - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)