Тест относительной скорости

Тест относительной скорости — это генетический сравнительный тест между двумя внутренними группами (в некоторой степени близкородственными видами) и внешней группой или «эталонным видом» для сравнения скорости мутаций и эволюции между видами. Каждый вид внутри группы сравнивается независимо с внешней группой, чтобы определить, насколько тесно связаны эти два вида, не зная точного времени расхождения с их ближайшим общим предком. Если в одной линии произошло больше изменений по сравнению с другой линией со времени их общего общего предка, то виды внешней группы будут больше отличаться от видов более быстро развивающейся линии, чем от видов более медленно развивающейся линии. Это связано с тем, что более быстро развивающаяся линия по определению накопит больше различий со времени общего предка, чем более медленно развивающаяся линия. Этот метод можно применять к усредненным данным (т. е. к группам молекул) или к отдельным молекулам. Отдельные молекулы могут демонстрировать доказательства примерно постоянной скорости изменений в разных линиях, даже если эти скорости различаются между разными молекулами. Тест относительной скорости — это прямой внутренний тест молекулярных часов для данной молекулы и данного набора видов, который показывает, что молекулярные часы не нужно (и никогда не следует) предполагать: их можно непосредственно оценить по сами данные. Обратите внимание, что логика также может применяться к любому типу данных, для которых может быть определена мера расстояния (например, даже к морфологическим признакам).

Использование

Первоначально этот метод использовался для оценки того, существуют ли доказательства различной скорости молекулярных изменений в разных линиях для конкретных молекул. Если бы не было никаких свидетельств существенно различающихся скоростей, это было бы прямым свидетельством существования молекулярных часов и (только) тогда позволило бы построить филогению на основе относительных точек ветвления (абсолютные даты для точек ветвления в филогении потребовали бы дальнейшего калибровка с использованием наиболее достоверных ископаемых свидетельств). Сарич и Уилсон использовали этот метод, чтобы показать, что примерно одинаковое количество изменений произошло в альбумине как у человека ( Homo sapiens ), так и у шимпанзе ( Pan troglodytes ) со времени их общего предка. Это было сделано путем демонстрации того, что альбумин человека и шимпанзе в равной степени отличается, например, от альбумина обезьяны. Они обнаружили ту же самую закономерность для других видов приматов (то есть, на равном расстоянии от сравнения с внешней группой), что позволило им затем создать относительное филогенетическое дерево (гипотезу эволюционного порядка ветвления) приматов. При сопоставлении с хорошо подтвержденными ископаемыми свидетельствами (например, до границы КТ не было приматов современного вида) это привело их к утверждению, что раскол человека и шимпанзе произошел всего около 5 миллионов лет назад (что было намного моложе, чем предполагалось ранее). палеонтологами).

Два других важных применения теста относительной скорости — определить, влияют ли и каким образом время генерации и метаболические процессы на скорость мутаций. Во-первых, это время генерации. Сарич и Уилсон впервые использовали тест относительной скорости, чтобы показать, что не было никаких доказательств влияния поколения на частоту мутаций альбумина у приматов. Используя 4 вида хищных животных в качестве внешних групп, они показали, что люди (с гораздо более длительным периодом генерации) не накопили значительно меньше (или больше) молекулярных изменений, чем другие приматы в их выборке (например, макаки-резусы , паукообразные обезьяны и различные полуобезьяны , все которые имеют гораздо более короткое время генерации). Однако знаменитый эксперимент по сравнению одиннадцати генов мышей или крыс с человеческими (свинья, корова, коза, собака и кролики выступали в качестве эталонной внешней группы) показал, что у грызунов скорость мутаций выше. У грызунов время генерации гораздо короче, чем у людей, поэтому было высказано предположение, что они будут иметь гораздо более высокую скорость мутаций и, следовательно, быстрее эволюционировать. Эта теория была подтверждена тестированием кодирующих областей и нетранслируемых областей с помощью теста относительной скорости (который показал, что у грызунов частота мутаций намного выше, чем у людей) и подкреплена сравнением паралогичных генов, поскольку они гомологичны посредством дупликации генов, а не видообразования, и поэтому сравнение не зависит от времени расхождения.

Другое применение теста – определение влияния метаболических процессов. Раньше считалось, что птицы имеют гораздо более медленную скорость молекулярной эволюции , чем другие животные, например млекопитающие, но это было основано исключительно на небольших генетических различиях между птицами, основанных на летописи окаменелостей. Позже это было подтверждено тестом относительной скорости, однако теория заключалась в том, что это произошло из-за скорости метаболизма и более низкой температуры тела у птиц. В статье Минделла объясняется, что не было обнаружено прямой корреляции между ними и молекулярной эволюцией тестовых таксонов птиц, основанной на митохондриальной эволюции, но птицы в целом имеют более низкую частоту мутаций. В этой области исследований все еще существует множество гипотез, которые проходят проверку, но тест относительной скорости оказывается решающим для преодоления предвзятости в летописях окаменелостей.

Хотя это конкретные примеры теста относительной скорости, его также можно использовать для сравнения видов в филогенетических целях. Например, Истил хотел сравнить уровень нуклеотидных замен в четырех генах четырех плацентарных млекопитающих. Он сделал это с помощью теста относительной скорости, а затем, используя эти данные, смог построить филогению , используя различные методы, включая экономию и метод максимального правдоподобия. Он применил тот же подход в другом эксперименте, чтобы сравнить людей с другими приматами, и не обнаружил существенной разницы в темпах эволюции.

Плюсы и минусы

Общепризнано, что тест относительной скорости имеет множество преимуществ, которые делают его неоценимым для экспериментаторов. Например, при использовании этого теста дата расхождения между двумя видами не требуется. Кроме того, обобщенный тест сводит к минимуму систематическую ошибку выборки. и предвзятость летописи окаменелостей. Однако тест относительной скорости очень плох в некоторых областях, например, при обнаружении существенных различий по сравнению с постоянством скорости, если он используется в качестве теста молекулярных часов . Робинсон утверждает, что в этом тесте размер имеет значение. Тест относительной скорости может иметь проблемы с обнаружением значительных изменений, если тестируемые последовательности содержат менее тысячи нуклеотидов . Это может быть связано с тем, что вариации находятся в пределах ожидаемой ошибки теста, а поскольку нуклеотидов для сравнения слишком мало, невозможно быть абсолютно уверенным. Таким образом, тест относительной скорости сам по себе является сильным, но обычно он не является единственным основанием для вывода. Обычно его сочетают с другими тестами, такими как тесты на длину ветвей или двухкластерные тесты , чтобы убедиться, что выводы точны и не основаны на ошибочных результатах.