Шимпанзе
Шимпанзе [1] Временной диапазон: [2] | |
---|---|
![]() | |
Eastern chimpanzee in Kibale National Park, Uganda | |
Scientific classification ![]() | |
Domain: | Eukaryota |
Kingdom: | Animalia |
Phylum: | Chordata |
Class: | Mammalia |
Order: | Primates |
Suborder: | Haplorhini |
Infraorder: | Simiiformes |
Family: | Hominidae |
Subfamily: | Homininae |
Tribe: | Hominini |
Genus: | Pan |
Species: | P. troglodytes |
Binomial name | |
Pan troglodytes (Blumenbach, 1775) | |
Subspecies | |
![]() | |
Distribution of subspecies
| |
Synonyms | |
|
Шимпанзе шимпанзе ( / tʃ ɪ m p æ n ˈ z i / ; Pan troglodytes ), также известный как , , — вид человекообразных обезьян обитающий в лесах и саваннах тропической Африки . У него четыре подтвержденных подвида и пятый предлагаемый. Когда его близкий родственник бонобо был более известен как карликовый шимпанзе, этот вид часто называли обыкновенным шимпанзе или крепким шимпанзе . Шимпанзе и бонобо — единственные виды рода Pan . Данные окаменелостей и секвенирования ДНК показывают, что Pan является сестринским таксоном и человеческой линии , следовательно, ближайшим из ныне живущих родственников человека . Шимпанзе покрыты жесткой черной шерстью, но у него голое лицо, пальцы рук, ног, ладони и подошвы ног. Он крупнее и крепче, чем бонобо, его вес составляет 40–70 кг (88–154 фунтов) для самцов и 27–50 кг (60–110 фунтов) для самок, а рост 150 см (4 фута 11 дюймов).
Шимпанзе живут группами, размер которых варьируется от 15 до 150 особей, хотя в течение дня особи путешествуют и добывают пищу гораздо меньшими группами. Этот вид живет в строгой иерархии, в которой доминируют мужчины, где споры обычно разрешаются без применения насилия. Почти все популяции шимпанзе были зарегистрированы с использованием инструментов , модификации палок, камней, травы и листьев и использования их для охоты и добычи меда, термитов, муравьев, орехов и воды. Также было обнаружено, что этот вид создает заостренные палки, чтобы пронзать мелких млекопитающих. составляет Период беременности восемь месяцев. Младенца отнимают от груди примерно в три года, но обычно он сохраняет тесные отношения с матерью еще несколько лет.
The chimpanzee is listed on the IUCN Red List as an endangered species. Between 170,000 and 300,000 individuals are estimated across its range. The biggest threats to the chimpanzee are habitat loss, poaching, and disease. Chimpanzees appear in Western popular culture as stereotyped clown-figures and have featured in entertainments such as chimpanzees' tea parties, circus acts and stage shows. Although many chimpanzees have been kept as pets, their strength, aggressiveness, and unpredictability makes them dangerous in this role. Some hundreds have been kept in laboratories for research, especially in the United States. Many attempts have been made to teach languages such as American Sign Language to chimpanzees, with limited success.
Etymology

The English word chimpanzee is first recorded in 1738.[7] It is derived from Vili ci-mpenze[8] or Tshiluba language chimpenze, with a meaning of "ape",[9] or "mockman".[10] The colloquialism "chimp" was most likely coined some time in the late 1870s.[11] The genus name Pan derives from the Greek god, while the specific name troglodytes was taken from the Troglodytae, a mythical race of cave-dwellers.[12][13]
Taxonomy
The first great ape known to Western science in the 17th century was the "orang-outang" (genus Pongo), the local Malay name being recorded in Java by the Dutch physician Jacobus Bontius. In 1641, the Dutch anatomist Nicolaes Tulp applied the name to a chimpanzee or bonobo brought to the Netherlands from Angola.[14] Another Dutch anatomist, Peter Camper, dissected specimens from Central Africa and Southeast Asia in the 1770s, noting the differences between the African and Asian apes. The German naturalist Johann Friedrich Blumenbach classified the chimpanzee as Simia troglodytes by 1775. Another German naturalist, Lorenz Oken, coined the genus Pan in 1816. The bonobo was recognised as distinct from the chimpanzee by 1933.[12][13][15]
Evolution
Despite a large number of Homo fossil finds, Pan fossils were not described until 2005. Existing chimpanzee populations in West and Central Africa do not overlap with the major human fossil sites in East Africa, but chimpanzee fossils have now been reported from Kenya. This indicates that both humans and members of the Pan clade were present in the East African Rift Valley during the Middle Pleistocene.[16]
According to studies published in 2017 by researchers at George Washington University, bonobos, along with chimpanzees, split from the human line about 8 million years ago; then bonobos split from the common chimpanzee line about 2 million years ago.[17][18] Another 2017 genetic study suggests ancient gene flow (introgression) between 200,000 and 550,000 years ago from the bonobo into the ancestors of central and eastern chimpanzees.[19]
Subspecies and population status
Four subspecies of the chimpanzee have been recognised,[20][21] with the possibility of a fifth:[19][22]
- Central chimpanzee or the tschego (Pan troglodytes troglodytes), found in Cameroon, the Central African Republic, Equatorial Guinea, Gabon, the Republic of the Congo, and the Democratic Republic of the Congo, with about 140,000 individuals existing in the wild.[23]
- Western chimpanzee (P. troglodytes verus), found in Ivory Coast, Guinea, Liberia, Mali, Sierra Leone, Guinea-Bissau, Senegal, and Ghana with about 52,800 individuals still in existence.[24][25]
- Nigeria-Cameroon chimpanzee (P. troglodytes ellioti (also known as P. t. vellerosus)),[20] that live within forested areas across Nigeria and Cameroon, with 6000–9000 individuals still in existence.[26][27]
- Eastern chimpanzee (P. troglodytes schweinfurthii), found in the Central African Republic, South Sudan, the Democratic Republic of the Congo, Uganda, Rwanda, Burundi, Tanzania, and Zambia, with approximately 180,000–256,000 individuals still existing in the wild.[28]
- Southeastern chimpanzee, P. troglodytes marungensis, in Burundi, Rwanda, Tanzania, and Uganda. Colin Groves argues that this is a subspecies, created by enough variation between the northern and southern populations of P. t. schweinfurthii,[22] but it is not recognised by the IUCN.[3]
Genome
NCBI genome ID | 202 |
---|---|
Ploidy | diploid |
Genome size | 3,323.27 Mb |
Number of chromosomes | 24 pairs |
A draft version of the chimpanzee genome was published in 2005 and encodes 18,759 proteins,[29][30] (compared to 20,383 in the human proteome).[31] The DNA sequences of humans and chimpanzees are very similar and the difference in protein number mostly arises from incomplete sequences in the chimpanzee genome. Both species differ by about 35 million single-nucleotide changes, five million insertion/deletion events and various chromosomal rearrangements.[32] Typical human and chimpanzee protein homologs differ in an average of only two amino acids. About 30% of all human proteins are identical in sequence to the corresponding chimpanzee protein. Duplications of small parts of chromosomes have been the major source of differences between human and chimpanzee genetic material; about 2.7% of the corresponding modern genomes represent differences, produced by gene duplications or deletions, since humans and chimpanzees diverged from their common evolutionary ancestor.[29][32]
Characteristics

Adult chimpanzees have an average standing height of 150 cm (4 ft 11 in).[33] Wild adult males weigh between 40 and 70 kg (88 and 154 lb),[34][35][36] and females weigh between 27 and 50 kg (60 and 110 lb).[37] In exceptional cases, certain individuals may considerably exceed these measurements, standing over 168 cm (5 ft 6 in) on two legs and weighing up to 136 kg (300 lb) in captivity.[a]
The chimpanzee is more robustly built than the bonobo but less than the gorilla. The arms of a chimpanzee are longer than its legs and can reach below the knees. The hands have long fingers with short thumbs and flat fingernails. The feet are adapted for grasping, and the big toe is opposable. The pelvis is long with an extended ilium. A chimpanzee's head is rounded with a prominent and prognathous face and a pronounced brow ridge. It has forward-facing eyes, a small nose, rounded non-lobed ears and a long mobile upper lip. Additionally, adult males have sharp canine teeth. Like all great apes, it has a dental formula of 2.1.2.32.1.2.3, that is, two incisors, one canine, two premolars, and three molars on both halves of each jaw. Chimpanzees lack the prominent sagittal crest and associated head and neck musculature of gorillas.[15][40]

Chimpanzee bodies are covered by coarse hair, except for the face, fingers, toes, palms of the hands, and soles of the feet. Chimpanzees lose more hair as they age and develop bald spots. The hair of a chimpanzee is typically black but can be brown or ginger. As they get older, white or grey patches may appear, particularly on the chin and lower region.[15][40] Chimpanzee skin that is covered with body hair is white, while exposed areas vary: white which ages into a dark muddy colour in eastern chimpanzees, freckled on white which ages to a heavily mottled muddy colour in central chimpanzees, and black with a butterfly-shaped white mask that darkens with age in western chimpanzees.[41][42] Facial pigmentation increases with age and exposure to ultraviolet light. Females develop swelling pink skin when in oestrus.[15][40]
Chimpanzees are adapted for both arboreal and terrestrial locomotion. Arboreal locomotion consists of vertical climbing and brachiation.[43][44] On the ground, chimpanzees move both quadrupedally and bipedally. These movements appear to have similar energy costs.[45] As with bonobos and gorillas, chimpanzees move quadrupedally by knuckle-walking, which probably evolved independently in Pan and Gorilla.[46] Their muscles are 50% stronger per weight than those of humans due to higher content of fast twitch muscle fibres, one of the chimpanzee's adaptations for climbing and swinging.[47] According to Japan's Asahiyama Zoo, the grip strength of an adult chimpanzee is estimated to be 200 kg (440 lb),[48] while other sources claim figures of up to 330 kg (730 lb).[b]
Ecology

The chimpanzee is a highly adaptable species. It lives in a variety of habitats, including dry savanna, evergreen rainforest, montane forest, swamp forest, and dry woodland-savanna mosaic.[51][52] In Gombe, the chimpanzee mostly uses semideciduous and evergreen forest as well as open woodland.[53] At Bossou, the chimpanzee inhabits multistage secondary deciduous forest, which has grown after shifting cultivation, as well as primary forest and grassland.[54] At Taï, it is found in the last remaining tropical rain forest in Ivory Coast.[55] The chimpanzee has an advanced cognitive map of its home range and can repeatedly find food.[56] The chimpanzee builds a sleeping nest in a tree in a different location each night, never using the same nest more than once. Chimpanzees sleep alone in separate nests except for infants or juvenile chimpanzees, which sleep with their mothers.[57]
Diet

The chimpanzee is an omnivorous frugivore. It prefers fruit above all other food, but it also eats leaves, leaf buds, seeds, blossoms, stems, pith, bark, and resin.[58][59] A study in Budongo Forest, Uganda found that 64.5% of their feeding time concentrated on fruits (84.6% of which being ripe), particularly those from two species of Ficus, Maesopsis eminii, and Celtis gomphophylla. In addition, 19% of feeding time was spent on arboreal leaves, mostly Broussonetia papyrifera and Celtis mildbraedii.[60] While the chimpanzee is mostly herbivorous, it does eat honey, soil, insects, birds and their eggs, and small to medium-sized mammals, including other primates.[58][61] Insect species consumed include the weaver ant Oecophylla longinoda, Macrotermes termites, and honey bees.[62][63] The red colobus ranks at the top of preferred mammal prey. Other mammalian prey include red-tailed monkeys, infant and juvenile yellow baboons, bush babies, blue duikers, bushbucks, and common warthogs.[64]
Despite the fact that chimpanzees are known to hunt and to collect both insects and other invertebrates, such food actually makes up a very small portion of their diet, from as little as 2% yearly to as much as 65 grams of animal flesh per day for each adult chimpanzee in peak hunting seasons. This also varies from troop to troop and year to year. However, in all cases, the majority of their diet consists of fruits, leaves, roots, and other plant matter.[59][65] Female chimpanzees appear to consume much less animal flesh than males, according to several studies.[66] Jane Goodall documented many occasions within Gombe Stream National Park of chimpanzees and western red colobus monkeys ignoring each other despite close proximity.[57][67]
Chimpanzees do not appear to directly compete with gorillas in areas where they overlap. When fruit is abundant, gorilla and chimpanzee diets converge, but when fruit is scarce gorillas resort to vegetation.[68] The two apes may also feed on different species, whether fruit or insects.[62][63][69] Interactions between them can range from friendly and even stable social bonding,[70] to avoidance,[68][71] to aggression and even predation of infants on the part of chimpanzees.[72]
Mortality and health
The average lifespan of a wild chimpanzee is relatively short. They usually live less than 15 years, although individuals that reach 12 years may live an additional 15 years. On rare occasions, wild chimpanzees may live nearly 60 years. Captive chimpanzees tend to live longer than most wild ones, with median lifespans of 31.7 years for males and 38.7 years for females.[73] The oldest-known male captive chimpanzee to have been documented lived to 66 years,[74] and the oldest female, Little Mama, was over 70 years old.[75]
Leopards prey on chimpanzees in some areas.[76][77] It is possible that much of the mortality caused by leopards can be attributed to individuals that have specialised in killing chimpanzees.[76] Chimpanzees may react to a leopard's presence with loud vocalising, branch shaking, and throwing objects.[76][78] There is at least one record of chimpanzees killing a leopard cub after mobbing it and its mother in their den.[79] Four chimpanzees could have fallen prey to lions at Mahale Mountains National Park. Although no other instances of lion predation on chimpanzees have been recorded, lions likely do kill chimpanzees occasionally, and the larger group sizes of savanna chimpanzees may have developed as a response to threats from these big cats. Chimpanzees may react to lions by fleeing up trees, vocalising, or hiding in silence.[80]
Chimpanzees and humans share only 50% of their parasite and microbe species. This is due to the differences in environmental and dietary adaptations; human internal parasite species overlap more with omnivorous, savanna-dwelling baboons. The chimpanzee is host to the louse species Pediculus schaeffi, a close relative of P. humanus, which infests human head and body hair. By contrast, the human pubic louse Pthirus pubis is closely related to Pthirus gorillae, which infests gorillas.[81] A 2017 study of gastrointestinal parasites of wild chimpanzees in degraded forest in Uganda found nine species of protozoa, five nematodes, one cestode, and one trematode. The most prevalent species was the protozoan Troglodytella abrassarti.[82]
Behaviour
Recent studies have suggested that human observers influence chimpanzee behaviour. One suggestion is that drones, camera traps, and remote microphones should be used to record and monitor chimpanzees rather than direct human observation.[83]
Group structure

Chimpanzees live in communities that typically range from around 15 to more than 150 members but spend most of their time traveling in small, temporary groups consisting of a few individuals. These groups may consist of any combination of age and sexes. Both males and females sometimes travel alone.[57] This fission-fusion society may include groups of four types: all-male, adult females and offspring, adults of both sexes, or one female and her offspring. These smaller groups emerge in a variety of types, for a variety of purposes. For example, an all-male troop may be organised to hunt for meat, while a group consisting of lactating females serves to act as a "nursery group" for the young.[84]
At the core of social structures are males, which patrol the territory, protect group members, and search for food. Males remain in their natal communities, while females generally emigrate at adolescence. Males in a community are more likely to be related to one another than females are to each other. Among males, there is generally a dominance hierarchy, and males are dominant over females.[85] However, this unusual fission-fusion social structure, "in which portions of the parent group may on a regular basis separate from and then rejoin the rest,"[86] is highly variable in terms of which particular individual chimpanzees congregate at a given time. This is caused mainly by the large measure of individual autonomy that individuals have within their fission-fusion social groups.[40] As a result, individual chimpanzees often forage for food alone, or in smaller groups, as opposed to the much larger "parent" group, which encompasses all the chimpanzees which regularly come into contact with each other and congregate into parties in a particular area.[84]

Male chimpanzees exist in a linear dominance hierarchy. Top-ranking males tend to be aggressive even during dominance stability.[87] This is probably due to the chimpanzee's fission-fusion society, with male chimpanzees leaving groups and returning after extended periods of time. With this, a dominant male is unsure if any "political maneuvering" has occurred in his absence and must re-establish his dominance. Thus, a large amount of aggression occurs within five to fifteen minutes after a reunion. During these encounters, displays of aggression are generally preferred over physical attacks.[87][88]
Males maintain and improve their social ranks by forming coalitions, which have been characterised as "exploitative" and based on an individual's influence in agonistic interactions.[89] Being in a coalition allows males to dominate a third individual when they could not by themselves, as politically apt chimpanzees can exert power over aggressive interactions regardless of their rank. Coalitions can also give an individual male the confidence to challenge a dominant or larger male. The more allies a male has, the better his chance of becoming dominant. However, most changes in hierarchical rank are caused by dyadic interactions.[87][90] Chimpanzee alliances can be very fickle, and one member may suddenly turn on another if it is to his advantage.[91]

Low-ranking males frequently switch sides in disputes between more dominant individuals. Low-ranking males benefit from an unstable hierarchy and often find increased sexual opportunities if a dispute or conflict occurs.[89][91] In addition, conflicts between dominant males cause them to focus on each other rather than the lower-ranking males. Social hierarchies among adult females tend to be weaker. Nevertheless, the status of an adult female may be important for her offspring.[92] Females in Taï have also been recorded to form alliances.[93] While chimpanzee social structure is often referred to as patriarchal, it is not entirely unheard of for females to forge coalitions against males.[94] There is also at least one recorded case of females securing a dominant position over males in their respective troop, albeit in a captive environment.[95] Social grooming appears to be important in the formation and maintenance of coalitions. It is more common among adult males than either between adult females or between males and females.[90]

Chimpanzees have been described as highly territorial and will frequently kill other chimpanzees,[96] although Margaret Power wrote in her 1991 book The Egalitarians that the field studies from which the aggressive data came, Gombe and Mahale, used artificial feeding systems that increased aggression in the chimpanzee populations studied. Thus, the behaviour may not reflect innate characteristics of the species as a whole.[97] In the years following her artificial feeding conditions at Gombe, Jane Goodall described groups of male chimpanzees patrolling the borders of their territory, brutally attacking chimpanzees that had split off from the Gombe group. A study published in 2010 found that the chimpanzees wage wars over territory, not mates.[98] Patrols from smaller groups are more likely to avoid contact with their neighbours. Patrols from large groups even take over a smaller group's territory, gaining access to more resources, food, and females.[91][99] While it was traditionally accepted that only female chimpanzees immigrate and males remain in their natal troop for life, there are confirmed cases of adult males safely integrating themselves into new communities among West African chimpanzees, suggesting they are less territorial than other subspecies.[100]
Mating and parenting

Chimpanzees mate throughout the year, although the number of females in oestrus varies seasonally in a group.[101] Female chimpanzees are more likely to come into oestrus when food is readily available. Oestrous females exhibit sexual swellings. Chimpanzees are promiscuous: during oestrus, females mate with several males in their community, while males have large testicles for sperm competition. Other forms of mating also exist. A community's dominant males sometimes restrict reproductive access to females. A male and female can form a consortship and mate outside their community. In addition, females sometimes leave their community and mate with males from neighboring communities.[102][103] These alternative mating strategies give females more mating opportunities without losing the support of the males in their community.[103] Infanticide has been recorded in chimpanzee communities in some areas, and the victims are often consumed. Male chimpanzees practice infanticide on unrelated young to shorten the interbirth intervals in the females.[104][105] Females sometimes practice infanticide. This may be related to the dominance hierarchy in females or may simply be pathological.[92]
Inbreeding was studied in a relatively undisturbed eastern bisexual chimpanzee community.[106] Despite an increased inbreeding risk incurred by females who do not disperse before reaching reproductive age, these females were still able to avoid producing inbred offspring.[106]
Copulation is brief, lasting approximately seven seconds.[107] The gestation period is eight months.[40] Care for the young is provided mostly by their mothers. The survival and emotional health of the young is dependent on maternal care. Mothers provide their young with food, warmth, and protection, and teach them certain skills. In addition, a chimpanzee's future rank may be dependent on its mother's status.[108][109] Male chimpanzees continue to associate with the females they impregnated and interact with and support their offspring.[110] Newborn chimpanzees are helpless. For example, their grasping reflex is not strong enough to support them for more than a few seconds. For their first 30 days, infants cling to their mother's bellies. Infants are unable to support their own weight for their first two months and need their mothers' support.[111]
When they reach five to six months, infants ride on their mothers' backs. They remain in continual contact for the rest of their first year. When they reach two years of age, they are able to move and sit independently and start moving beyond the arms' reach of their mothers. By four to six years, chimpanzees are weaned and infancy ends. The juvenile period for chimpanzees lasts from their sixth to ninth years. Juveniles remain close to their mothers, but interact an increasing amount with other members of their community. Adolescent females move between groups and are supported by their mothers in agonistic encounters. Adolescent males spend time with adult males in social activities like hunting and boundary patrolling.[111] A captive study suggests males can safely immigrate to a new group if accompanied by immigrant females who have an existing relationship with this male. This gives the resident males reproductive advantages with these females, as they are more inclined to remain in the group if their male friend is also accepted.[112]
Communication
Chimpanzees use facial expressions, postures, and sounds to communicate with each other. Chimpanzees have expressive faces that are important in close-up communications. When frightened, a "full closed grin" causes nearby individuals to be fearful, as well. Playful chimpanzees display an open-mouthed grin. Chimpanzees may also express themselves with the "pout", which is made in distress, the "sneer", which is made when threatening or fearful, and "compressed-lips face", which is a type of display. When submitting to a dominant individual, a chimpanzee crunches, bobs, and extends a hand. When in an aggressive mode, a chimpanzee swaggers bipedally, hunched over and arms waving, in an attempt to exaggerate its size.[114] While travelling, chimpanzees keep in contact by beating their hands and feet against the trunks of large trees, an act that is known as "drumming". They also do this when encountering individuals from other communities.[115]
Vocalisations are also important in chimpanzee communication. The most common call in adults is the "pant-hoot", which may signal social rank and bond along with keeping groups together. Pant-hoots are made of four parts, starting with soft "hoos", the introduction; that gets louder and louder, the build-up; and climax into screams and sometimes barks; these die down back to soft "hoos" during the letdown phase as the call ends.[113][115] Grunting is made in situations like feeding and greeting.[115] Submissive individuals make "pant-grunts" towards their superiors.[92][116] Whimpering is made by young chimpanzees as a form of begging or when lost from the group.[115] Chimpanzees use distance calls to draw attention to danger, food sources, or other community members.[117] "Barks" may be made as "short barks" when hunting and "tonal barks" when sighting large snakes.[115]

Hunting
When hunting small monkeys such as the red colobus, chimpanzees hunt where the forest canopy is interrupted or irregular. This allows them to easily corner the monkeys when chasing them in the appropriate direction. Chimpanzees may also hunt as a coordinated team, so that they can corner their prey even in a continuous canopy. During an arboreal hunt, each chimpanzee in the hunting groups has a role. "Drivers" serve to keep the prey running in a certain direction and follow them without attempting to make a catch. "Blockers" are stationed at the bottom of the trees and climb up to block prey that takes off in a different direction. "Chasers" move quickly and try to make a catch. Finally, "ambushers" hide and rush out when a monkey nears.[118] While both adults and infants are taken, adult male colobus monkeys will attack the hunting chimps.[119] When caught and killed, the meal is distributed to all hunting party members and even bystanders.[118]
Male chimpanzees hunt in groups more than females. Female chimpanzees tend to hunt solitarily. If a female chimpanzee were to participate in the hunting group and catch a Red Colobus, it would likely immediately be taken by an adult male. Female chimpanzees are estimated to hunt ≈ 10-15% of a community's vertebrates.[120]
Intelligence

Chimpanzees display numerous signs of intelligence, from the ability to remember symbols[121] to cooperation,[122] tool use,[123] and varied language capabilities.[124] They are among species that have passed the mirror test, suggesting self-awareness.[125] In one study, two young chimpanzees showed retention of mirror self-recognition after one year without access to mirrors.[126] Chimpanzees have been observed to use insects to treat their own wounds and those of others. They catch them and apply them directly to the injury.[127] Chimpanzees also display signs of culture among groups, with the learning and transmission of variations in grooming, tool use and foraging techniques leading to localized traditions.[128]
A 30-year study at Kyoto University's Primate Research Institute has shown that chimpanzees are able to learn to recognise the numbers 1 to 9 and their values. The chimpanzees further show an aptitude for eidetic memory, demonstrated in experiments in which the jumbled digits are flashed onto a computer screen for less than a quarter of a second. One chimpanzee, Ayumu, was able to correctly and quickly point to the positions where they appeared in ascending order. Ayumu performed better than human adults who were given the same test.[121]
In controlled experiments on cooperation, chimpanzees show a basic understanding of cooperation, and recruit the best collaborators.[122] In a group setting with a device that delivered food rewards only to cooperating chimpanzees, cooperation first increased, then, due to competitive behaviour, decreased, before finally increasing to the highest level through punishment and other arbitrage behaviours.[129]
Great apes show laughter-like vocalisations in response to physical contact, such as wrestling, play chasing, or tickling. This is documented in wild and captive chimpanzees. Chimpanzee laughter is not readily recognisable to humans as such, because it is generated by alternating inhalations and exhalations that sound more like breathing and panting. Instances in which nonhuman primates have expressed joy have been reported. Humans and chimpanzees share similar ticklish areas of the body, such as the armpits and belly. The enjoyment of tickling in chimpanzees does not diminish with age.[130]
Chimpanzees have displayed different behaviours in response to a dying or dead group member. When witnessing a sudden death, the other group members act in frenzy, with vocalisations, aggressive displays, and touching of the corpse. In one case chimpanzees cared for a dying elder, then attended and cleaned the corpse. Afterward, they avoided the spot where the elder died and behaved in a more subdued manner.[131] Mothers have been reported to carry around and groom their dead infants for several days.[132]
Experimenters now and then witness behaviour that cannot be readily reconciled with chimpanzee intelligence or theory of mind. Wolfgang Köhler, for instance, reported insightful behaviour in chimpanzees, but he likewise often observed that they experienced "special difficulty" in solving simple problems.[133] Researchers also reported that, when faced with a choice between two persons, chimpanzees were just as likely to beg food from a person who could see the begging gesture as from a person who could not, thereby raising the possibility that chimpanzees lack theory of mind.[134]
Tool use
Nearly all chimpanzee populations have been recorded using tools. They modify sticks, rocks, grass, and leaves and use them when foraging for termites and ants,[135] nuts,[135][136][137][138] honey,[139] algae[140] or water. Despite the lack of complexity, forethought and skill are apparent in making these tools.[123] Chimpanzees have used stone tools since at least 4,300 years ago.[141]
A chimpanzee from the Kasakela chimpanzee community was the first nonhuman animal reported making a tool, by modifying a twig to use as an instrument for extracting termites from their mound.[142][143] At Taï, chimpanzees simply use their hands to extract termites.[123] When foraging for honey, chimpanzees use modified short sticks to scoop the honey out of the hive if the bees are stingless. For hives of the dangerous African honeybees, chimpanzees use longer and thinner sticks to extract the honey.[144]
Chimpanzees also fish for ants using the same tactic.[145] Ant dipping is difficult and some chimpanzees never master it. West African chimpanzees crack open hard nuts with stones or branches.[123][145] Some forethought in this activity is apparent, as these tools are not found together or where the nuts are collected. Nut cracking is also difficult and must be learned.[145] Chimpanzees also use leaves as sponges or spoons to drink water.[146]
West African chimpanzees in Senegal were found to sharpen sticks with their teeth, which were then used to spear Senegal bushbabies out of small holes in trees.[147] An eastern chimpanzee has been observed using a modified branch as a tool to capture a squirrel.[148]
Whilst experimental studies on captive chimpanzees have found that many of their species-typical tool-use behaviours can be individually learnt by each chimpanzees,[149] a 2021 study on their abilities to make and use stone flakes, in a similar way as hypothesised for early hominins, did not find this behaviour across two populations of chimpanzees—suggesting that this behaviour is outside the chimpanzee species-typical range.[150]
Language

Ученые попытались научить человеческому языку несколько видов человекообразных обезьян. Одна из первых попыток Аллена и Беатрикс Гарднер в 1960-х годах заключалась в том, что они потратили 51 месяц на обучение американскому языку жестов шимпанзе по имени Уошо . Гарднеры сообщили, что Уошо выучила 151 знак и спонтанно научила им других шимпанзе, включая своего приемного сына Лулиса . [151] Сообщается, что за более длительный период времени Уошо выучил более 350 знаков. [152]
продолжаются дебаты Среди учёных, таких как Дэвид Премак, о способности шимпанзе изучать язык. Со времени первых сообщений об Уошо было проведено множество других исследований с разным уровнем успеха. [124] В одном из них участвовал шимпанзе, в шутку названный Ним Шимпски (имея в виду теоретика языка Ноама Хомского ), обученного Гербертом Террасом из Колумбийского университета . Хотя его первоначальные отчеты были весьма положительными, в ноябре 1979 года Террас и его команда, включая психолингвиста Томаса Бевера , повторно оценили видеозаписи Нима с его тренерами, анализируя их кадр за кадром на предмет знаков, а также на предмет точного контекста (что было происходит как до, так и после симптомов Нима). В ходе повторного анализа Террас и Бевер пришли к выводу, что высказывания Нима можно объяснить просто как подсказку со стороны экспериментаторов, а также как ошибки в сообщении данных. «Большая часть поведения обезьян — это чистая тренировка», — сказал он. «Язык по-прежнему остается важным определением человеческого вида». Террас теперь утверждал, что использование ASL Нимом не походило на овладение человеческим языком . Ним никогда сам не вступал в разговор, редко вводил новые слова и в основном подражал тому, что делали люди. Что еще более важно, строки слов Нима различались по порядку, что позволяет предположить, что он был неспособен синтаксис . Длина предложений Нима также не увеличилась, в отличие от человеческих детей, чей словарный запас и длина предложений демонстрируют сильную положительную корреляцию. [153]
Человеческие отношения
В культуре

Шимпанзе редко представлены в африканской культуре , поскольку люди находят их сходство с людьми дискомфортным. Народ гио в Либерии и народ хемба в Конго изготавливают маски шимпанзе. Маски Джио грубые и блочные, их носят, когда учат молодых людей, как не следует себя вести. Маски Хемба имеют улыбку, напоминающую пьяный гнев, безумие или ужас, и их носят во время ритуалов на похоронах, представляя «ужасную реальность смерти». Маски также могут служить для охраны домашних хозяйств и защиты плодородия человека и растений. Рассказывали истории о том, как шимпанзе похищали и насиловали женщин. [154]
В западной популярной культуре шимпанзе иногда стереотипно воспринимались как детские компаньоны, приятели или клоуны . Они особенно подходят для последней роли из-за выдающихся черт лица, длинных конечностей и быстрых движений, которые люди часто находят забавными. Соответственно, развлекательные номера с участием шимпанзе, одетых как люди, с синхронизированными по губам человеческими голосами были традиционными элементами цирков , сценических шоу и телешоу, таких как «Ланселот Линк», «Секретный шимпанзе» (1970–1972) и «Канал Шимпанзе» (1999). [155] С 1926 по 1972 год Лондонский зоопарк , а затем несколько других зоопарков по всему миру ежедневно проводили чаепитие с шимпанзе , что послужило вдохновением для создания продолжительной серии рекламных объявлений чая PG Tips с изображением такой вечеринки. [156] [157] Группы по защите прав животных призвали прекратить подобные действия, посчитав их оскорбительными. [158]

Среди шимпанзе в средствах массовой информации - Джуди в телесериале «Дактари» в 1960-х годах и Дарвин в «Диких Торнберри» в 1990-х. В отличие от вымышленных изображений других животных, таких как собаки (как в «Лесси» ), дельфины ( «Флиппер» ), лошади ( «Чёрный жеребец» ) или даже другие человекообразные обезьяны ( «Кинг-Конг» ), персонажи и действия шимпанзе редко имеют отношение к сюжету. . Изображения шимпанзе как отдельных личностей, а не стандартных персонажей, и как центральных, а не второстепенных в сюжете, можно найти в научной фантастике . Роберта А. Хайнлайна В рассказе 1947 года « Джерри был человеком » рассказывается о генетически модифицированном шимпанзе, требующем лучшего лечения. Фильм 1972 года «Покорение планеты обезьян» , третий сиквел фильма 1968 года «Планета обезьян» , изображает футуристическое восстание порабощенных обезьян во главе с единственным говорящим шимпанзе Цезарем против своих хозяев-людей. [155]
Как домашние животные
Шимпанзе традиционно содержались в качестве домашних животных в нескольких африканских деревнях, особенно в Демократической Республике Конго . В национальном парке Вирунга на востоке страны власти парка регулярно конфискуют шимпанзе у людей, содержащих их в качестве домашних животных. [159] За пределами своего ареала шимпанзе популярны как экзотические домашние животные, несмотря на свою силу и агрессивность. Даже в тех местах, где содержание приматов в качестве домашних животных является незаконным, торговля экзотическими животными продолжает процветать, что приводит к травмам в результате нападений. [160]
Использование в исследованиях
Сотни шимпанзе были помещены в лаборатории для исследований. Большинство таких лабораторий либо проводят, либо предоставляют животных для инвазивных исследований. [161] определяется как «прививка инфекционным агентом, хирургическое вмешательство или биопсия, проводимая ради исследования, а не ради шимпанзе, и/или тестирования лекарств». [162] Исследовательских шимпанзе, как правило, используют повторно на протяжении десятилетий, вплоть до 40 лет, в отличие от большинства лабораторных животных. [163] Две финансируемые из федерального бюджета американские лаборатории используют шимпанзе: Национальный центр исследования приматов Йеркса при Университете Эмори в Атланте, штат Джорджия, и Юго-западный национальный центр приматов в Сан-Антонио, штат Техас. [164] Пятьсот шимпанзе выведены из лабораторного использования в США и живут в приютах для животных в США или Канаде. [161]
Пятилетний мораторий был введен Национальными институтами здравоохранения США в 1996 году, поскольку слишком много шимпанзе было выведено для исследований в области ВИЧ, и с 2001 года он продлевается ежегодно. [164] Сообщается, что после публикации генома шимпанзе в 2006 году планы по увеличению использования шимпанзе в Америке возросли, некоторые ученые утверждают, что федеральный мораторий на разведение шимпанзе для исследований должен быть снят. [164] [165] Однако в 2007 году НИЗ сделал мораторий постоянным. [166]

Другие исследователи утверждают, что шимпанзе либо не следует использовать в исследованиях, либо с ними следует обращаться по-другому, например, предоставляя юридический статус личности . [167] Паскаль Ганье, биолог-эволюционист и эксперт по приматам из Калифорнийского университета в Сан-Диего , утверждает, что, учитывая самоощущение шимпанзе, использование орудий труда и генетическое сходство с людьми, исследования с использованием шимпанзе должны следовать этическим принципам, используемым для людей, неспособных дать согласие. [164] Недавнее исследование показало, что у шимпанзе, вышедших на пенсию из лабораторий, наблюдается форма посттравматического стрессового расстройства . [168] Стюарт Зола, директор лаборатории Йеркса, с этим не согласен. Он сказал National Geographic : «Я не думаю, что нам следует проводить различие между нашей обязанностью гуманно обращаться с любым видом, будь то крыса, обезьяна или шимпанзе. Как бы мы этого ни хотели, шимпанзе не являются людьми. " [164]
Только одна европейская лаборатория, Центр биомедицинских исследований приматов в Рейсвейке , Нидерланды, использовала шимпанзе в исследованиях. Раньше здесь содержалось 108 шимпанзе среди 1300 приматов. Министерство науки Нидерландов решило постепенно свернуть исследования в центре с 2001 года. [169] Однако уже начавшимся испытаниям было позволено идти своим чередом. [170] Шимпанзе, в том числе самка Ай, изучаются в Научно-исследовательском институте приматов Киотского университета , Япония, которым ранее руководил Тетсуро Мацузава . с 1978 года [ когда? ] проводится на объекте. [171]
Два шимпанзе были отправлены в открытый космос в качестве объектов исследования НАСА . Хэм , первая человекообразная обезьяна в космосе, была запущена в капсуле «Меркурий-Редстоун-2» 31 января 1961 года и пережила суборбитальный полет. Энос , третий примат, вышедший на орбиту Земли после советских космонавтов Юрия Гагарина и Германа Титова , совершил полет на корабле «Меркурий-Атлас-5» 29 ноября того же года. [172] [173]
Полевое исследование

Джейн Гудолл провела первое долгосрочное полевое исследование шимпанзе, начатое в Танзании в национальном парке Гомбе-Стрим в 1960 году. [174] Другие долгосрочные исследования, начатые в 1960-х годах, включают исследования Адриана Кортландта в восточной части Демократической Республики Конго и Тошисада Нисида в национальном парке гор Махале в Танзании. [175] [176] Текущее понимание типичного поведения и социальной организации этого вида сформировалось в основном на основе продолжающегося 60-летнего исследования Гудолл в Гомбе. [97] [177] [178]
Атаки
Шимпанзе напали на людей. [179] [180] В Уганде произошло несколько нападений на детей, некоторые из которых закончились смертельным исходом. Некоторые из этих нападений могли быть вызваны тем, что шимпанзе были в состоянии алкогольного опьянения (алкоголем, полученным на сельских пивоварнях) и стали агрессивными по отношению к людям. [181] Взаимодействие человека с шимпанзе может быть особенно опасным, если шимпанзе воспринимают людей как потенциальных соперников. [182] Задокументировано как минимум шесть случаев, когда шимпанзе похищали и поедали человеческих младенцев. [183]
Сила и острые зубы шимпанзе означают, что нападения даже на взрослых людей могут привести к серьезным травмам. Это стало очевидным после нападения и почти смерти бывшего гонщика NASCAR Сент-Джеймса Дэвиса, которого растерзали два сбежавших шимпанзе, когда он и его жена праздновали день рождения своего бывшего домашнего шимпанзе. [184] [185] Другой пример агрессивного поведения шимпанзе по отношению к людям произошел в 2009 году в Стэмфорде, штат Коннектикут , когда 90-килограммовый (200 фунтов) 13-летний домашний шимпанзе по имени Трэвис напал на подругу своего владельца, которая потеряла руки, глаза, нос и часть ее верхней челюсти от нападения. [186] [187]
Вирус иммунодефицита человека
Человека заражают два основных класса вируса иммунодефицита человека (ВИЧ): ВИЧ-1 и ВИЧ-2. ВИЧ-1 более вирулентен и легко передается и является источником большинства ВИЧ-инфекций во всем мире; ВИЧ-2 встречается главным образом в Западной Африке. [188] Оба типа возникли в Западной и Центральной Африке, перейдя от других приматов к человеку. ВИЧ-1 произошел от вируса иммунодефицита обезьян (SIVcpz), обнаруженного у подвида P. t. троглодиты южного Камеруна . [189] [190] В Киншасе , в Демократической Республике Конго, обнаружено самое большое генетическое разнообразие ВИЧ-1, что позволяет предположить, что вирус существует там дольше, чем где-либо еще. ВИЧ-2 скрещен с видами другого штамма ВИЧ, обнаруженного у сажистых обезьян-мангабеев в Гвинее-Бисау . [188]
Сохранение

Шимпанзе занесен в Красный список МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения . Шимпанзе охраняются законом на большей части своего ареала и встречаются как в национальных парках, так и за их пределами . Считается, что в дикой природе обитает от 172 700 до 299 700 особей. [3] меньше, чем примерно миллион шимпанзе в начале 1900-х годов. [191] Шимпанзе перечислены в Приложении I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная коммерческая торговля образцами, полученными из дикой природы, запрещена, а вся другая международная торговля (в том числе частями и производными) регулируется системой разрешений СИТЕС. . [4]
Самыми большими угрозами для шимпанзе являются разрушение среды обитания, браконьерство и болезни. Ареалы шимпанзе были ограничены вырубкой лесов как в Западной, так и в Центральной Африке. Строительство дорог привело к деградации среды обитания и фрагментации популяций шимпанзе и может предоставить браконьерам больший доступ к территориям, которые не подверглись серьезному воздействию человека. Хотя темпы вырубки лесов в западной части Центральной Африки низкие, выборочные вырубки могут проводиться за пределами национальных парков. [3]
Шимпанзе — частая цель браконьеров. В Кот-д’Ивуаре шимпанзе составляют 1–3% мяса диких животных, продаваемого на городских рынках. Их также вывозят, часто незаконно, для торговли домашними животными, а в некоторых районах на них охотятся в лечебных целях. Фермеры иногда убивают шимпанзе, которые угрожают их урожаям; другие непреднамеренно калечатся или погибают в ловушках, предназначенных для других животных. [3]
Инфекционные заболевания являются основной причиной смерти шимпанзе. Они поддаются многим болезням, поражающим людей, потому что эти два вида очень похожи. По мере роста человеческой популяции растет и риск передачи заболеваний между людьми и шимпанзе. [3]
См. также
- Антропопитек - устаревший таксон приматов.
- Били-обезьяна - шимпанзе на севере Демократической Республики Конго.
- Шимпанзе , документальный фильм 2012 года.
- Империя шимпанзе , документальный фильм 2023 года.
- Война шимпанзе Гомбе - событие 1974–1978 годов в Танзании.
- Проект «Великая обезьяна»
- Международный день приматов
- Список отдельных обезьян - Список известных человекообразных обезьян
- Проституция среди животных . Ограниченные доказательства существования проституции среди животных, не являющихся людьми.
- Один маленький шаг: История космических шимпанзе , документальный фильм 2008 года.
- Приматская археология
Примечания
- ^ Один пленный мужчина, «Кермит», достиг роста 168 см (5 футов 6 дюймов) и массы тела 82 кг (181 фунт), когда ему было 11 лет. [38] Будучи взрослым, он весил почти 136 кг (300 фунтов). [39]
- ^ Согласно «Антропологии» А. С. Ванесяна (2015), исследование «Ворден» (вероятно, «Уорден» или «Уорден») показало, что самец шимпанзе весом 54 кг (119 фунтов) выжал на динамометре 330 кг (730 фунтов), в то время как разгневанная женщина выжала обеими руками 504 кг (1111 фунтов). Из сотен студентов-людей, также участвовавших в эксперименте, только один смог выжать обеими руками более 200 кг (440 фунтов). [49] Источником называют «Ян Дембовский, Психология обезьян ». [50] Это исследование указано в: Дембовский, Дж. (1946). «Психология обезьян». Шимпанзе: Тематическая библиография (PDF) (2-е изд.). Варшава: Ксразка. п. 359. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2021 года . Проверено 19 марта 2021 г.
Ссылки
- ^ Гроувс, CP (2005). Уилсон, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 183. ИСБН 0-801-88221-4 . OCLC 62265494 .
- ^ МакБрирти, С.; Яблонский, Н.Г. (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–108. Бибкод : 2005Natur.437..105M . дои : 10.1038/nature04008 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 16136135 . S2CID 4423286 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Хамл, Т.; Мейзелс, Ф.; Оутс, Дж. Ф.; Пламптре, А.; Уильямсон, Э.А. (2018) [версия оценки 2016 года с ошибками]. « Пан-троглодиты » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15933A129038584. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15933A17964454.en . Проверено 8 августа 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Архивировано из оригинала 5 декабря 2017 года . Проверено 14 января 2022 г.
- ^ Юсуф, Аиша; Лю, Цзюньфэн; Йе, Сычэн; Чен, Хуа (2021). «Современный прогресс в эволюционной сравнительной геномике человекообразных обезьян» . Границы генетики . 12 : 1436. doi : 10.3389/fgene.2021.657468 . ISSN 1664-8021 . ПМЦ 8385753 . ПМИД 34456962 .
- ^ Прадо-Мартинес, Хавьер; Судмант, Питер Х.; Кидд, Джеффри М.; Ли, Хэн; Келли, Джоанна Л.; Лоренте-Галдос, Белен; Вирама, Кришна Р.; Вернер, Август Э.; О'Коннор, Тимоти Д.; Санпере, Габриэль; Каган, Александр (июль 2013 г.). «Генетическое разнообразие и история популяций великих обезьян» . Природа . 499 (7459): 471–475. Бибкод : 2013Natur.499..471P . дои : 10.1038/nature12228 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 3822165 . ПМИД 23823723 .
- ^ «шимпанзе» . Словарь.reference.com. Архивировано из оригинала 18 мая 2019 года . Проверено 18 мая 2019 г.
- ^ «шимпанзе» . Словарь американского наследия (5-е изд.). Издательская компания Houghton Mifflin Harcourt. 2011. Архивировано из оригинала 1 сентября 2018 года . Проверено 31 августа 2018 г.
- ^ «шимпанзе» . Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 16 декабря 2019 года . Проверено 31 августа 2018 г.
- ^ Хаструп, Кирстен, изд. (2013). Антропология и природа . Тейлор и Фрэнсис. п. 168. ИСБН 9781134463213 .
- ^ «Определение шимпанзе | Dictionary.com» . Словарь.reference.com. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Проверено 6 июня 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б Корби, Р. (2005). Метафизика обезьян: преодоление границы между животным и человеком . Издательство Кембриджского университета. стр. 42–51. ISBN 978-0-521-83683-8 .
- ^ Перейти обратно: а б Стэнфорд, К. (2018). Новый шимпанзе: портрет наших ближайших родственников в XXI веке . Издательство Гарвардского университета. п. 176. ИСБН 978-0-674-97711-2 .
- ^ ван Вай, Дж.; Кьергаард, ПК (2015). «Идем всем орангутангом: Дарвин, Уоллес и естественная история орангутанов» . Исследования по истории и философии науки. Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 51 : 53–63. дои : 10.1016/j.shpsc.2015.02.006 . ПМИД 25861859 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Джонс, К.; Джонс, Калифорния; Джонс, К.; Уилсон, Делавэр (1996). « Пан-троглодиты » . Виды млекопитающих (529): 1–9. дои : 10.2307/3504299 . JSTOR 3504299 .
- ^ МакБрирти, С.; Яблонский, Н.Г. (сентябрь 2005 г.). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–8. Бибкод : 2005Natur.437..105M . дои : 10.1038/nature04008 . ПМИД 16136135 . S2CID 4423286 .
- ^ Персонал (5 мая 2017 г.). «Бонобо могут напоминать людей больше, чем вы думаете. Исследователь GW исследовал мышцы одного из видов человекообразных обезьян и обнаружил, что они более тесно связаны с людьми, чем обычные шимпанзе» . Университет Джорджа Вашингтона . Архивировано из оригинала 14 апреля 2023 года . Проверено 14 апреля 2023 г.
- ^ Диого, Руи; Мольнар, Джулия Л.; Вуд, Бернард (2017). «Анатомия бонобо обнаруживает застой и мозаицизм в эволюции шимпанзе и поддерживает бонобо как наиболее подходящую из существующих моделей общего предка шимпанзе и человека» . Научные отчеты . 7 (608): 608. Бибкод : 2017НатСР...7..608Д . дои : 10.1038/s41598-017-00548-3 . ПМЦ 5428693 . ПМИД 28377592 .
- ^ Перейти обратно: а б де Мануэль, М.; Кульвильм, М.; П., Франдсен; и др. (октябрь 2016 г.). «Геномное разнообразие шимпанзе обнаруживает древнюю смесь с бонобо» . Наука . 354 (6311): 477–481. Бибкод : 2016Sci...354..477D . дои : 10.1126/science.aag2602 . ПМК 5546212 . ПМИД 27789843 .
- ^ Перейти обратно: а б Гроувс, КП (2001). Систематика приматов . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 303–307. ISBN 978-1-56098-872-4 .
- ^ Хоф, Дж.; Соммер, В. (2010). Обезьяны, подобные нам: портреты родства . Мангейм: Панорама. п. 114. ИСБН 978-3-89823-435-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Гроувс, CP (2005). «Географические вариации восточных шимпанзе ( Pan troglodytes cf. schweinfurthii Giglioli, 1872)». Австралазийская приматология . 17 :19–46.
- ^ Мейзелс, Ф.; Стриндберг, С.; Грир, Д.; Джеффри, Кей Джей; Морган, Д.; Санс, К. (2016) [версия оценки 2016 года с опечатками]. « Пан-троглодиты подвида троглодитов » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15936A102332276. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15936A17990042.en . Проверено 27 августа 2021 г.
- ^ Хейнике, С.; Мандри, Р.; Бош, К.; Амарасекаран, Б.; Барри, А.; Брнчич, Т.; Брюжьер, Д.; Кэмпбелл, Г.; Карвальо, Дж.; Данкуа, Э.; Дауд, Д. (2019). «Продвижение планирования сохранения западных шимпанзе с использованием SSC APES МСОП — пример базы данных по таксонам» . Письма об экологических исследованиях . 14 (6): 064001. Бибкод : 2019ERL....14f4001H . дои : 10.1088/1748-9326/ab1379 . hdl : 1893/29775 . ISSN 1748-9326 . S2CID 159049588 .
- ^ Хамл, Т.; Бош, К.; Кэмпбелл, Г.; Юнкер, Дж.; Купс, К.; Кюль, Х.; Соп, Т. (2016) [версия оценки 2016 года с опечатками]. « Пан-троглодиты вида verus » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15935A102327574. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15935A17989872.en . Проверено 27 августа 2021 г.
- ^ Морган, Бетан Дж.; Аделеке, Аладе; Бэсси, Тони; Бергл, Ричард (22 февраля 2011 г.). «Региональный план действий по сохранению нигерийско-камерунского шимпанзе (Pan troglodytes ellioti)» (PDF) . МСОП . Архивировано (PDF) оригинала 24 февраля 2021 года . Проверено 9 февраля 2021 г.
- ^ Оутс, Дж. Ф.; Думб, О.; Данн, А.; Гондер, МК; Икеме, Р.; Имонг, И.; Морган, Би Джей; Огунджемит, Б.; Соммер, В. (2016). « Пан-троглодиты вида ellioti » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T40014A17990330. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T40014A17990330.en . Проверено 27 августа 2021 г.
- ^ Пламптре, А.; Харт, Дж.А.; Хикс, ТК; Никсон, С.; Пиль, АК; Пинтеа, Л. (2016). « Пан-троглодиты вида schweinfurthii » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15937A17990187 . Проверено 27 августа 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Консорциум по секвенированию и анализу шимпанзе (сентябрь 2005 г.). «Исходная последовательность генома шимпанзе и сравнение с геномом человека» . Природа . 437 (7055): 69–87. Бибкод : 2005Natur.437...69. . дои : 10.1038/nature04072 . ПМИД 16136131 .
- ^ «ЮниПрот» . www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 7 августа 2022 года . Проверено 7 августа 2022 г.
- ^ «ЮниПрот» . www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 7 августа 2022 года . Проверено 7 августа 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б Ченг, З.; и др. (сентябрь 2005 г.). «Полногеномное сравнение недавних сегментных дупликаций шимпанзе и человека». Природа . 437 (7055): 88–93. Бибкод : 2005Natur.437...88C . дои : 10.1038/nature04000 . ПМИД 16136132 . S2CID 4420359 .
- ^ Браччини, Э. (2010). «Использование двуногих инструментов усиливает предпочтения шимпанзе в отношении рук» . Журнал эволюции человека . 58 (3): 234–241. Бибкод : 2010JHumE..58..234B . дои : 10.1016/j.jhevol.2009.11.008 . ПМЦ 4675323 . ПМИД 20089294 .
- ^ Леви, М. (1994). «Ингибирование эндотоксин-индуцированной активации коагуляции и фибринолиза пентоксифиллином или моноклональными антителами против тканевого фактора у шимпанзе» . Журнал клинических исследований . 93 (1): 114–120. дои : 10.1172/JCI116934 . ПМЦ 293743 . ПМИД 8282778 .
- ^ Льюис, JCM (1993). «Медетомидин-кетаминовая анестезия у шимпанзе ( Pan troglodytes )». Журнал ветеринарной анестезии . 20 :18–20. дои : 10.1111/j.1467-2995.1993.tb00103.x .
- ^ Смит, Р.Дж.; Юнгерс, WL (1997). «Масса тела в сравнительной приматологии». Журнал эволюции человека . 32 (6): 523–559. Бибкод : 1997JHumE..32..523S . дои : 10.1006/jhev.1996.0122 . ПМИД 9210017 .
- ^ Янковский, К. (2009). Джейн Гудолл: приматолог и активистка по защите прав животных . Манкато, Миннесота, США: Книги Compass Point. п. 14. ISBN 978-0-7565-4054-8 . OCLC 244481732 .
- ^ Гедерт, Р.Л. (4 апреля 1991 г.). «Исследователи относятся к шимпанзе как к детям» . Фонарь . п. 9. Архивировано из оригинала 21 апреля 2022 года . Проверено 2 октября 2020 г. .
- ^ Тейлор, Х.; Кроппер, Дж. (6 марта 2006 г.). «Рассказ о последнем дне мертвого шимпанзе из ОГУ» . Фонарь . Архивировано из оригинала 11 июня 2021 года . Проверено 21 декабря 2020 г. .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Эстес, Р. (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих . Издательство Калифорнийского университета. стр. 545–557 . ISBN 978-0-520-08085-0 .
- ^ Пост, Питер В.; Сабо, Джордж; Килинг, Мэн (1975). «Количественное и морфологическое исследование пигментной системы шимпанзе с помощью светового и электронного микроскопа». Американский журнал физической антропологии . 43 (3): 435–443. дои : 10.1002/ajpa.1330430325 . ISSN 0002-9483 . ПМИД 1211438 .
- ^ Нэпьер, Джон Рассел; Нэпьер, Прю Х. (1967). Справочник живых приматов: морфология, экология и поведение нечеловеческих приматов . Лондон: Акад. Нажимать. ISBN 978-0-12-513850-5 .
- ^ Хун, К.Д. (1991). «Механические последствия позиционного поведения шимпанзе». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 521–536. дои : 10.1002/ajpa.1330860408 . ПМИД 1776659 .
- ^ Понцер, Х.; Рэнгем, RW (2004). «Восхождение и ежедневные затраты энергии на передвижение у диких шимпанзе: значение для локомоторной эволюции гуманоидов». Журнал эволюции человека . 46 (3): 315–333. Бибкод : 2004JHumE..46..315P . дои : 10.1016/j.jhevol.2003.12.006 . ПМИД 14984786 .
- ^ Понцер, Х.; Райхлен, Д.А.; Родман, PS (2014). «Двуногое и четвероногое передвижение шимпанзе». Журнал эволюции человека . 66 : 64–82. Бибкод : 2014JHumE..66...64P . дои : 10.1016/j.jhevol.2013.10.002 . ПМИД 24315239 .
- ^ Кивелл, ТЛ; Шимт, Д. (2009). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предка, который ходил на костяшках пальцев» . Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14241–14246. Бибкод : 2009PNAS..10614241K . дои : 10.1073/pnas.0901280106 . ПМЦ 2732797 . ПМИД 19667206 .
- ^ О'Нил, MC; Умбергер, БР; Холовка, Северная Каролина; Ларсон, СГ; Райзер, П.Дж. (2017). «Сверхсила шимпанзе и эволюция скелетных мышц человека» . Труды Национальной академии наук . 114 (28): 7343–7348. Бибкод : 2017PNAS..114.7343O . дои : 10.1073/pnas.1619071114 . ПМК 5514706 . ПМИД 28652350 .
- ^ «Шимпанзе» [Шимпанзе] (на японском языке). Зоопарк Асахияма , 18 июня 2016 г. Архивировано из оригинала 18 мая 2021 г. Проверено 15 марта 2021 г. .
- ^ Ванесян, A. (2015). Антропология . Directmedia. p. 113. ISBN 9785447539337 .
- ^ "Где ты, шимпанзиный гений? Об интеллектуальных и физических возможностях шимпанзе" [Where are you, chimpanzee genius? About the intellectual and physical capabilities of chimpanzees]. antropogenez.ru (in Russian). Archived from the original on 23 October 2021 . Retrieved 27 August 2021 .
- ^ Поулсен-младший; Кларк, CJ (2004). «Плотность, распространение и сезонные перемещения горилл и шимпанзе в болотных лесах на севере Конго». Международный журнал приматологии . 25 (2): 285–306. дои : 10.1023/B:IJOP.0000019153.50161.58 . S2CID 27022771 .
- ^ Гудолл 1986 , с. 44.
- ^ Гудолл 1986 , с. 49.
- ^ Сугияма, Ю.; Коман, Дж. (1987). «Предварительный список питания шимпанзе в Боссу, Гвинея». Приматы . 28 (1): 133–47. дои : 10.1007/BF02382192 . S2CID 6641715 .
- ^ «Проект шимпанзе Тай в Кот-д'Ивуаре, Западная Африка» (PDF) . Панафриканские новости . 1 (1994): 2. 1994. Архивировано (PDF) из оригинала 6 января 2017 года.
- ^ Гудолл 1986 , с. 237.
- ^ Перейти обратно: а б с Ван Лавик-Гудолл, Дж. (1968). «Поведение свободноживущих шимпанзе в заповеднике Гомбе-Стрим». Монографии по поведению животных (Университет Рутгерса) . 1 (3): 167.
- ^ Перейти обратно: а б Гудолл 1986 , с. 232.
- ^ Перейти обратно: а б Гернси, П. (4 июля 2009 г.). «Что едят шимпанзе?» . Все о дикой природе . Архивировано из оригинала 18 ноября 2019 года . Проверено 22 апреля 2013 г.
- ^ Ньютон-Фишер, штат Невада (1999). «Питание шимпанзе в лесном заповеднике Будонго, Уганда». Африканский журнал экологии . 37 (3): 344–354. Бибкод : 1999AfJEc..37..344N . дои : 10.1046/j.1365-2028.1999.00186.x .
- ^ Исабирье-Басута, Г. (1989). «Экология питания шимпанзе в лесу Кибале, Уганда» . В Хелтне, ПГ; Марквардт, Луизиана (ред.). Понимание шимпанзе . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 116–127. ISBN 978-0-674-92091-0 .
- ^ Перейти обратно: а б Тутин, CEG; Фернандес, М. (1992). «Поедание насекомых симпатрическими равнинными гориллами ( Gorilla g. gorilla ) и шимпанзе ( Pan t. troglodytes ) в заповеднике Лопе, Габон». Американский журнал приматологии . 28 (1): 29–40. дои : 10.1002/ajp.1350280103 . ПМИД 31941221 . S2CID 85569302 .
- ^ Перейти обратно: а б Деблауве, И. (2007). «Новые данные о выборе добычи насекомых шимпанзе и гориллами в юго-восточном Камеруне: роль пищевой ценности». Американский журнал физической антропологии . 135 (1): 42–55. дои : 10.1002/ajpa.20703 . ПМИД 17902166 .
- ^ Бош, К.; Уэхара, С.; Ихобе, Х. (2002). «Вариации во взаимодействии шимпанзе и красного колобуса». В Боеш, К.; Хоманн, Г.; Маршан, LF (ред.). Поведенческое разнообразие шимпанзе и бонобо . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 221–30. ISBN 978-0-521-00613-2 .
- ^ Стэнфорд, К. «Хищное поведение и экология диких шимпанзе» . ОСК. Архивировано из оригинала 6 июня 2013 года . Проверено 11 сентября 2013 г.
- ^ Ньютон-Фишер, штат Невада (1995). «Охотничье поведение шимпанзе» (PDF) . Американский учёный . 83 (3): 256. Бибкод : 1995AmSci..83..256S . Архивировано (PDF) из оригинала 17 августа 2016 г.
- ^ «Шимпанзе на охоте» . BBC Поиск дикой природы. 24 октября 1990 года. Архивировано из оригинала 6 ноября 2010 года . Проверено 22 сентября 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б Тутин, CEG; Фернандес, М. (1993). «Состав рациона шимпанзе и сравнение с рационом симпатрических равнинных горилл в заповеднике Лопе, Габон». Американский журнал приматологии . 30 (3): 195–211. дои : 10.1002/ajp.1350300305 . ПМИД 31937009 . S2CID 84681736 .
- ^ Стэнфорд, CB; Нкурунунги, Дж. Б. (2003). «Поведенческая экология симпатрических шимпанзе и горилл в Непроходимом национальном парке Бвинди, Уганда: Диета». Международный журнал приматологии . 24 (4): 901–918. дои : 10.1023/А:1024689008159 . S2CID 22587913 .
- ^ Санс, CM; и др. (2022). «Межвидовые взаимодействия симпатрических обезьян» . iScience . 25 (10): 105059. Бибкод : 2022iSci...25j5059S . дои : 10.1016/j.isci.2022.105059 . ПМЦ 9485909 . ПМИД 36147956 .
- ^ Галдикас, Б.М. (2005). Великая обезьянья одиссея . Абрамс. п. 89. ИСБН 978-1-4351-1009-0 .
- ^ Южный, LM; Дешнер, Т.; Пика, С. (2021). «Смертельные коалиционные нападения шимпанзе ( Pan troglodytes troglodytes ) на горилл ( Gorilla gorilla gorilla ) в дикой природе» . Научные отчеты . 11 (1): 14673. Бибкод : 2021NatSR..1114673S . дои : 10.1038/s41598-021-93829-x . ПМК 8290027 . ПМИД 34282175 .
- ^ Мулчай, Дж.Б. (8 марта 2013 г.). «Сколько живут шимпанзе?» . Северо-Западный заповедник шимпанзе. Архивировано из оригинала 28 марта 2019 года . Проверено 28 марта 2019 г.
- ^ «Самый старый шимпанзе Африки, символ сохранения природы, умирает» . Новости Дискавери . 24 декабря 2008 г. Архивировано из оригинала 24 декабря 2008 г. Проверено 24 октября 2020 г.
- ^ Гудолл, Дж. (27 ноября 2017 г.). «Печальная потеря Маленькой Мамы, одной из старейших шимпанзе» . janegoodall.org . Архивировано из оригинала 22 июля 2021 года . Проверено 22 июля 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Боеш, К. (1991). «Влияние хищничества леопарда на структуру группировки лесных шимпанзе». Поведение . 117 (3–4): 220–241. дои : 10.1163/156853991x00544 . JSTOR 4534940 . S2CID 84213757 .
- ^ Хеншель, П.; Абернети, Калифорния; Уайт, ЖЖ (2005). «Пищевые привычки леопарда в национальном парке Лопе, Габон, Центральная Африка». Африканский журнал экологии . 43 (1): 21–8. Бибкод : 2005AfJEc..43...21H . дои : 10.1111/j.1365-2028.2004.00518.x .
- ^ Пирс, AH (2009). «Встреча леопарда и группы шимпанзе в национальном парке Гомбе» . Панафриканские новости . 16 (22–24). дои : 10.5134/143505 .
- ^ Хирайва-Хасэгава, М.; и др. (1986). «Агрессия диких шимпанзе к крупным хищникам в национальном парке гор Махале, Танзания». Фолиа Приматологическая; Международный журнал приматологии . 47 (1): 8–13. дои : 10.1159/000156259 . ПМИД 3557232 .
- ^ Цукахара, Т. (1992). «Львы едят шимпанзе: первое свидетельство нападения львов на диких шимпанзе». Американский журнал приматологии . 29 (1): 1–11. дои : 10.1002/ajp.1350290102 . ПМИД 31941199 . S2CID 84565926 .
- ^ Вайс, Р.А. (2009). «Обезьяны, вши и предыстория» . Журнал биологии . 8 (2): 20. дои : 10.1186/jbiol114 . ПМЦ 2687769 . ПМИД 19232074 .
- ^ МакЛеннан, MR; Хасэгава, Хидео; Барди, Массимо; Хаффман, Майкл А. (2017). «Желудочно-кишечные паразитарные инфекции и самолечение у диких шимпанзе, выживших в деградированных фрагментах леса в мозаике сельскохозяйственных ландшафтов в Уганде» . ПЛОС ОДИН . 12 (7). е0180431. Бибкод : 2017PLoSO..1280431M . дои : 10.1371/journal.pone.0180431 . ПМЦ 5503243 . ПМИД 28692673 .
- ^ Хобайтер, К.; Самуни, Л.; Маллинз, К.; Аканкваса, WJ; Цубербюлер, К. (2017). «Изменения в охотничьем поведении в соседних сообществах шимпанзе в лесу Будонго, Уганда» . ПЛОС ОДИН . 12 (6): e0178065. Бибкод : 2017PLoSO..1278065H . дои : 10.1371/journal.pone.0178065 . ПМЦ 5479531 . ПМИД 28636646 .
- ^ Перейти обратно: а б Пеппер, Дж.В.; Митани, JC; Уоттс, ДП (1999). «Общая стадность и специфические социальные предпочтения диких шимпанзе». Международный журнал приматологии . 20 (5): 613–32. CiteSeerX 10.1.1.1000.4734 . дои : 10.1023/А:1020760616641 . S2CID 25222840 .
- ^ Гольдберг, ТЛ; Рэнгем, RW (сентябрь 1997 г.). «Генетические корреляты социального поведения диких шимпанзе: данные митохондриальной ДНК». Поведение животных . 54 (3): 559–70. дои : 10.1006/anbe.1996.0450 . ПМИД 9299041 . S2CID 18223362 .
- ^ Гудолл 1986 , с. 147.
- ^ Перейти обратно: а б с Мюллер, Миннесота (2002). «Агонистические отношения среди шимпанзе Каньявары». В Боеш, К.; и др. (ред.). Поведенческое разнообразие шимпанзе и бонобо . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 112–124. ISBN 0-521-00613-9 .
- ^ Биготт, доктор медицинских наук (1979). «Агонистическое поведение, доминирование и социальная структура диких шимпанзе национального парка Гомбе» . В Гамбурге, округ Колумбия; МакКаун, скорая помощь (ред.). Великие обезьяны . Менло-Парк: Бенджамин-Каммингс. стр. 73–121. ISBN 978-0-8053-3669-6 .
- ^ Перейти обратно: а б де Ваал, FB (1987). «Динамика социальных отношений». В Смэтсе, BB; и др. (ред.). Общества приматов . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 421–429. ISBN 978-0-226-76716-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Уоттс, ДП (2001). «Взаимность и взаимообмен в социальных отношениях диких самцов шимпанзе» (PDF) . Поведение . 139 (2): 343–370. CiteSeerX 10.1.1.516.3624 . дои : 10.1163/156853902760102708 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 апреля 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Нисида, Т.; Хирайва-Хасэгава, М. (1986). «Шимпанзе и бонобо: отношения сотрудничества между самцами». В Смэтсе, BB; и др. (ред.). Общества приматов . Чикаго и Лондон: Издательство Чикагского университета. стр. 165–177. ISBN 978-0-226-76716-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с Пьюзи, А.; Уильямс, Дж.; Гудолл, Дж. (август 1997 г.). «Влияние ранга доминирования на репродуктивный успех самок шимпанзе». Наука . 277 (5327): 828–831. дои : 10.1126/science.277.5327.828 . ПМИД 9242614 .
- ^ Штумпф, Р. (2007). «Шимпанзе и бонобо: разнообразие внутри и между видами». В Кэмпбелле CJ; и др. (ред.). Приматы в перспективе . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 321–344. ISBN 978-0-19-539043-8 .
- ^ Ньютон-Фишер, штат Невада (2006). «Женские коалиции против мужской агрессии у диких шимпанзе леса Будонго». Международный журнал приматологии . 27 (6): 1589–1599. дои : 10.1007/s10764-006-9087-3 . ISSN 1573-8604 . S2CID 22066848 .
- ^ Войчи, А. (20 октября 2018 г.). «Взлет и падение матриархата шимпанзе» . Пшекрой . Журнал Пшекрой. Архивировано из оригинала 25 января 2021 года . Проверено 18 августа 2020 г.
- ^ Уолш, Б. (18 февраля 2009 г.). «Почему Стэмфордский шимпанзе напал» . Время . Архивировано из оригинала 19 февраля 2009 года . Проверено 6 июня 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б Пауэр, М. (декабрь 1993 г.). «Дивергентная популяционная генетика шимпанзе». Американский антрополог . 95 (4): 1010–11. дои : 10.1525/aa.1993.95.4.02a00180 .
- ^ «Инстинкты убийцы» . Экономист . 24 июня 2010 г. Архивировано из оригинала 21 декабря 2023 г. Проверено 21 декабря 2023 г.
- ^ Гудолл 1986 , стр. 491, 528.
- ^ Сугияма, Ю.; Коман, Дж. (1979). «Социальная структура и динамика диких шимпанзе в Боссу, Гвинея». Приматы . 20 (3): 323–339. дои : 10.1007/BF02373387 . ISSN 1610-7365 . S2CID 9267686 .
- ^ Уоллис, Дж. (2002). «Сезонные аспекты размножения и полового поведения в двух популяциях шимпанзе: сравнение Гомбе (Танзания) и Будонго (Уганда)». В Боеш, К.; Хоманн, Г.; Маршан, LF (ред.). Поведенческое разнообразие шимпанзе и бонобо . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 181–191. ISBN 978-0-521-00613-2 .
- ^ Гудолл 1986 , стр. 450–451.
- ^ Перейти обратно: а б Ганье, П.; Бош, К.; Вудрафф, Д.С. (1999). «Женские репродуктивные стратегии, отцовство и структура сообщества у диких шимпанзе Западной Африки». Поведение животных . 57 (1): 19–32. дои : 10.1006/anbe.1998.0972 . ПМИД 10053068 . S2CID 25981874 .
- ^ Уоттс, ДП; Митани, JC (2000). «Детоубийство и каннибализм самцов шимпанзе в Нгого, национальный парк Кибале, Уганда». Приматы . 41 (4): 357–365. дои : 10.1007/BF02557646 . ПМИД 30545199 . S2CID 22595511 .
- ^ Гудолл, Дж. (1977). «Убийство младенцев и каннибализм у свободно живущих шимпанзе». Фолиа Приматологическая; Международный журнал приматологии . 28 (4): 259–89. дои : 10.1159/000155817 . ПМИД 564321 .
- ^ Перейти обратно: а б Уайт, ЖК; Стеделе, В; Рамирес Амайя, С; Лангерграбер, К; Бдительный, Л (17 января 2024 г.). «Самки шимпанзе избегают инбридинга даже при наличии значительной бисексуальной филопатрии» . Р Соц Открытых Науч . 11 (1): 230967. Бибкод : 2024RSOS...1130967W . дои : 10.1098/rsos.230967 . ПМЦ 10791533 . ПМИД 38234436 .
- ^ Диксон, А.Ф. (2012). Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-150342-9 .
- ^ Гудолл 1986 , стр. 203–205.
- ^ Ферстер, С.; Франц, М.; Мюррей, CM; Гилби, IC; Фельдблюм, Дж. Т.; Уокер, К.К.; Пьюзи, А.Э. (2016). «Самки шимпанзе стоят в очереди, а самцы конкурируют за социальный статус» . Научные отчеты . 6 (1): 35404. Бибкод : 2016NatSR...635404F . дои : 10.1038/srep35404 . ПМК 5064376 . ПМИД 27739527 .
- ^ Мюррей, CM; Стэнтон, Массачусетс; Лонсдорф, Э.В.; Вроблевский, Э.Э.; Пьюзи, А.Э. (2016). «Отцы-шимпанзе предвзято относятся к своему потомству» . Королевское общество открытой науки . 3 (11): 160441. Бибкод : 2016RSOS....360441M . дои : 10.1098/rsos.160441 . ПМК 5180124 . ПМИД 28018626 .
- ^ Перейти обратно: а б Бард, К.А. (2019) [1995]. «Воспитание детей у нечеловеческих приматов». В Борнштейне, штат Массачусетс (ред.). Справочник по воспитанию детей . Том. 2. Нью-Йорк: Рутледж, Тейлор и Фрэнсис Групп. ISBN 978-0-429-68588-0 . OCLC 1089683467 .
- ^ Гоетчи, Ф.; МакКлунг, Дж.; Баумейер, А.; Цубербюлер, К. (1 февраля 2020 г.). «Иммиграция шимпанзе: сложные социальные стратегии различаются между животными, живущими в зоопарках, и дикими животными». Журнал исследований зоопарков и аквариумов . 8 (1). дои : 10.19227/jzar.v8i1.326 . hdl : 10023/19397 . ISSN 2214-7594 .
- ^ Перейти обратно: а б Федурек, П.; Цубербюлер, К.; Семпл, С. (2017). «Компромиссы в производстве голосовых последовательностей животных: понимание структуры уханий диких шимпанзе» . Границы в зоологии . 14:50 . дои : 10.1186/s12983-017-0235-8 . ПМЦ 5674848 . ПМИД 29142585 .
- ^ Гудолл 1986 , стр. 119–122.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Крокфорд, К.; Боеш, К. (2005). «Комбинации вызовов у диких шимпанзе». Поведение . 142 (4): 397–421. дои : 10.1163/1568539054012047 . S2CID 84677208 .
- ^ Гудолл 1986 , с. 129.
- ^ Гудолл 1986 , стр. 132–133.
- ^ Перейти обратно: а б Боеш, К. (2002). «Совместная охота среди шимпанзе Тай». Человеческая природа . 13 (1): 27–46. CiteSeerX 10.1.1.556.2265 . дои : 10.1007/s12110-002-1013-6 . ПМИД 26192594 . S2CID 15905236 .
- ^ Гудолл 1986 , стр. 273–274.
- ^ Гилби, Ян С.; Мачанда, Зарин П.; О'Мэлли, Роберт С.; Мюррей, Карсон М.; Лонсдорф, Элизабет В.; Уокер, Кара; Мджунгу, Деус К.; Отали, Эмили; Мюллер, Мартин Н.; Томпсон, Мелисса Эмери; Пьюзи, Энн Э.; Рэнгхэм, Ричард В. (сентябрь 2017 г.). «Хищничество самок шимпанзе: к пониманию половых различий в добывании мяса у последнего общего предка Пана и человека» . Журнал эволюции человека . 110 : 82–94. Бибкод : 2017JHumE.110...82G . дои : 10.1016/j.jhevol.2017.06.015 . ISSN 0047-2484 . ПМК 5570454 . ПМИД 28778463 .
- ^ Перейти обратно: а б Мацузава, Т. (2009). «Символическое представление числа у шимпанзе». Современное мнение в нейробиологии . 19 (1): 92–98. дои : 10.1016/j.conb.2009.04.007 . ПМИД 19447029 . S2CID 14799654 .
- ^ Перейти обратно: а б Мелис, AP; Заяц, Б.; Томаселло, М. (2006). «Шимпанзе набирают лучших сотрудников». Наука . 311 (5765): 1297–1300. Бибкод : 2006Sci...311.1297M . дои : 10.1126/science.1123007 . ПМИД 16513985 . S2CID 9219039 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Бош, К.; Боеш, Х. (1993). «Разнообразие использования орудий и изготовления орудий у диких шимпанзе». В Бертеле, А.; Шавайон, Дж. (ред.). Использование инструментов людьми и нечеловеческими приматами . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 158–87. ISBN 978-0-19-852263-8 .
- ^ Перейти обратно: а б «Язык бонобо» . Большой фонд обезьян. Архивировано из оригинала 15 августа 2004 года . Проверено 16 января 2012 г.
- ^ Повинелли, Д.; де Вир, М.; Гэллап-младший, Дж.; Телл, Л.; ван ден Бос, Р. (2003). «8-летнее продольное исследование зеркального самораспознавания у шимпанзе ( Pan troglodytes )». Нейропсихология . 41 (2): 229–334. дои : 10.1016/S0028-3932(02)00153-7 . ПМИД 12459221 . S2CID 9400080 .
- ^ Калхун, С. и Томпсон, Р.Л. (1988). «Долговременное сохранение самопознания шимпанзе». Американский журнал приматологии . 15 (4): 361–365. дои : 10.1002/ajp.1350150409 . ПМИД 31968884 . S2CID 84381806 .
- ^ Маскаро, А.; Южный, LM; Дешнер, Т.; Пика, С. (2022). «Применение насекомых к ранам себе и другим, нанесенным шимпанзе в дикой природе» . Современная биология . 32 (3): Р112–Р113. Бибкод : 2022CBio...32.R112M . дои : 10.1016/j.cub.2021.12.045 . ПМИД 35134354 . S2CID 246638843 .
- ^ Уайтен, А.; Спитери, А.; Хорнер, В.; Бонни, Кентукки; Ламбет, СП; Шапиро, С.Дж.; де Ваал, ФБМ (2007). «Передача множества традиций внутри и между группами шимпанзе» . Современная биология . 17 (12): 1038–1043. Бибкод : 2007CBio...17.1038W . дои : 10.1016/j.cub.2007.05.031 . ПМИД 17555968 . S2CID 1236151 .
- ^ Сучак, М.; Эппли, ТМ; Кэмпбелл, штат Вашингтон; Фельдман, РА; Куорлз, LF; де Ваал, ФБМ (2016). «Как шимпанзе сотрудничают в конкурентном мире» . Труды Национальной академии наук . 113 (36): 10215–10220. Бибкод : 2016PNAS..11310215S . дои : 10.1073/pnas.1611826113 . ПМК 5018789 . ПМИД 27551075 .
- ^ Джонсон, С. (1 апреля 2003 г.). «Эмоции и мозг» . Откройте для себя журнал. Архивировано из оригинала 19 июля 2011 года . Проверено 11 марта 2019 г.
- ^ Андерсон-младший; Гиллис, А.; Лок, LC (2010). « Пантанатология » . Современная биология . 20 (8): Р349–Р351. Бибкод : 2010CBio...20.R349A . дои : 10.1016/j.cub.2010.02.010 . ПМИД 21749950 . S2CID 21208590 .
- ^ Дора, Б.; Хамл, Т.; Купс, К.; Соуза, К.; Хаяши, М.; Мацузава, Т. (2010). «Матери-шимпанзе в Боссу, Гвинея, несут мумифицированные останки своих мертвых детенышей» . Современная биология . 20 (8): Р351–Р352. Бибкод : 2010CBio...20.R351B . дои : 10.1016/j.cub.2010.02.031 . ПМИД 21749951 . S2CID 52333419 .
- ^ Кёлер, Вольфганг (1925). Менталитет обезьян . перевод 2-го немецкого издания Эллы Винтер (1-е изд.). Лондон: Кеган Пол Тренч Трубнер и Ко. с. 65. См. также Wiki-страницу «Менталитет обезьян» .
- ^ Повинелли, диджей; Эдди, Ти Джей (1996). «Что молодые шимпанзе знают о зрении». Монографии Общества исследований детского развития . 61 (3): 1–189. дои : 10.2307/1166159 . JSTOR 1166159 .
- ^ Перейти обратно: а б Хамл, Т.; Мацузава, Т. (2001). «Поведенческое разнообразие популяций диких шимпанзе в Боссу и соседних районах, Гвинее и Кот-д'Ивуаре, Западная Африка». Фолиа Приматологическая . 72 (2): 57–68. дои : 10.1159/000049924 . ISSN 0015-5713 . ПМИД 11490130 . S2CID 19827175 .
- ^ Охаси, Г. (2015). «Дикие шимпанзе избивают пестиком и раскалывают орехи в Кпале, Либерия». Приматы . 56 (2): 113–117. дои : 10.1007/s10329-015-0459-1 . ISSN 0032-8332 . ПМИД 25721009 . S2CID 18857210 .
- ^ Ханна, AC; МакГрю, WC (1987). «Шимпанзе используют камни, чтобы расколоть орехи масличной пальмы в Либерии». Приматы . 28 (1): 31–46. дои : 10.1007/BF02382181 . ISSN 1610-7365 . S2CID 24738945 .
- ^ Маршалл-Песчини, С.; Уайтен, А. (2008). «Шимпанзе ( Pan troglodytes ) и вопрос кумулятивной культуры: экспериментальный подход». Познание животных . 11 (3): 449–456. дои : 10.1007/s10071-007-0135-y . ISSN 1435-9448 . ПМИД 18204869 . S2CID 25295372 .
- ^ Бош, К.; Хед, Дж.; Роббинс, ММ (июнь 2009 г.). «Сложные наборы инструментов для добычи меда у шимпанзе в национальном парке Лоанго, Габон». Журнал эволюции человека . 56 (6): 560–569. Бибкод : 2009JHumE..56..560B . дои : 10.1016/j.jhevol.2009.04.001 . ISSN 0047-2484 . ПМИД 19457542 .
- ^ Бош, К.; Калан, АК; Агбор, А.; Аранджелович, М.; Диегес, П.; Лапейр, В.; Кюль, HS (2016). «Шимпанзе обычно ловят водоросли с помощью инструментов во время засушливого сезона в Бакуне, Гвинея». Американский журнал приматологии . 79 (3): e22613. дои : 10.1002/ajp.22613 . ISSN 0275-2565 . ПМИД 27813136 . S2CID 24832972 .
- ^ Меркадер. Дж.; и др. (февраль 2007 г.). «Стоянки шимпанзе возрастом 4300 лет и истоки технологии ударных камней» . ПНАС . 104 (9): 3043–8. Бибкод : 2007PNAS..104.3043M . дои : 10.1073/pnas.0607909104 . ПМЦ 1805589 . ПМИД 17360606 .
- ^ Гудолл, Дж. (1971). В тени человека . Хоутон Миффлин. стр. 35–37 . ISBN 978-0-395-33145-3 .
- ^ «Хронология Гомбе» . Институт Джейн Гудолл . Архивировано из оригинала 25 января 2008 года . Проверено 5 марта 2009 г.
- ^ Стэнфорд, CB; и др. (июль 2000 г.). «Шимпанзе в национальном парке Бвинди-Непроходимый в Уганде используют разные инструменты для получения разных видов меда». Приматы; Журнал приматологии . 41 (3): 337–341. дои : 10.1007/BF02557602 . ПМИД 30545184 . S2CID 23000084 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бош, К.; Боеш, Х. (1982). «Оптимизация раскалывания орехов натуральными молотками диких шимпанзе». Поведение . 83 (3/4): 265–286. дои : 10.1163/156853983x00192 . JSTOR 4534230 . S2CID 85037244 .
- ^ Сугияма, Ю. (1995). «Питьевые инструменты диких шимпанзе в Боссу». Американский журнал приматологии . 37 (1): 263–269. дои : 10.1002/ajp.1350370308 . ПМИД 31936951 . S2CID 86473603 .
- ^ Виегас, Дж. (14 апреля 2015 г.). «Самки шимпанзе делали копья, владея ими» . Открытие. Архивировано из оригинала 15 апреля 2015 года . Проверено 15 апреля 2015 г.
- ^ Хаффман, Массачусетс; Калунде, М.С. (январь 1993 г.). «Похищение белки самкой шимпанзе с помощью инструментов в горах Махале, Танзания». Приматы . 34 (1): 93–98. дои : 10.1007/BF02381285 . S2CID 28006860 .
- ^ Бандини, Э.; Тенни, К. (2020). «Изучение роли индивидуального обучения в использовании инструментов животными» . ПерДж . 8 (е9877): е9877. дои : 10.7717/peerj.9877 . ПМЦ 7521350 . ПМИД 33033659 .
- ^ Бандини, Э.; Мотес-Родриго, А.; Арчер, В.; Минчин, Т.; Аксельсен, Х.; Эрнандес-Агилар, РА; Макферрон, С.; Тенни, К. (2021). «Наивные, некультурные шимпанзе не могут изготавливать и использовать орудия из чешуйчатого камня» . Открытые исследования Европы . 1 (20): 20. doi : 10.12688/openreseurope.13186.2 . ПМЦ 7612464 . ПМИД 35253007 . S2CID 237868827 .
- ^ Гарднер, РА; Гарднер, БТ (1969). «Обучение языку жестов шимпанзе». Наука . 165 (3894): 664–672. Бибкод : 1969Sci...165..664G . CiteSeerX 10.1.1.384.4164 . дои : 10.1126/science.165.3894.664 . ПМИД 5793972 .
- ^ Аллен, Греция; Гарднер, БТ (1980). «Сравнительная психология и овладение языком». В Себоке, штат Техас; Умикер-Себок, Дж. (ред.). Говоря об обезьянах: критическая антология двустороннего общения с человеком . Нью-Йорк: Пленум Пресс. стр. 287–329. ISBN 978-0-306-40279-1 .
- ^ Винн, К. (31 октября 2007 г.). «Обезьяний язык» . эСкептик . Скептик. Архивировано из оригинала 16 апреля 2011 года . Проверено 28 января 2011 г.
- ^ Вернесс, HB (2007). Энциклопедия континуума анималистического символизма в мировом искусстве . Международная издательская группа «Континуум». п. 86. ИСБН 978-0-8264-1913-2 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ван Рипер, AB (2002). Наука в массовой культуре: Справочник . Вестпорт: Greenwood Press . стр. 18–19 . ISBN 978-0-313-31822-1 .
- ^ Уорнер, М. (2007). Монстры, созданные нами самими: своеобразные удовольствия от страха . Университетское издательство Кентукки. п. 335. ИСБН 978-0-8131-9174-4 .
- ^ Хит, Нил (9 января 2014 г.). «Шимпанзе PG Tips: последние из обезьян, рекламирующих чай» . Би-би-си . Архивировано из оригинала 30 марта 2019 года . Проверено 30 марта 2019 г.
- ^ «Актеры-животные» . Nomoremonkeybusiness.com. Архивировано из оригинала 3 марта 2010 года . Проверено 28 января 2011 г.
- ^ «Дневник гориллы: август – декабрь 2008 г.» . Новости Би-би-си . 20 января 2009 года. Архивировано из оригинала 5 февраля 2009 года . Проверено 28 апреля 2010 г.
- ^ «Шимпанзе не являются хорошими домашними животными» . Институт Джейн Гудолл . Архивировано из оригинала 2 февраля 2015 года . Проверено 1 февраля 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Карта лаборатории и заповедника шимпанзе» . Общество защиты животных США . Архивировано из оригинала 7 марта 2008 года . Проверено 24 марта 2008 г.
- ^ «Исследования шимпанзе: обзор использования и затрат на исследования» . Общество защиты животных США . Архивировано из оригинала 7 марта 2008 года . Проверено 24 марта 2008 г.
- ^ «Шимпанзе заслуживают лучшего» . Общество защиты животных США . Архивировано из оригинала 15 февраля 2008 года.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Ловгрен, С. (6 сентября 2005 г.). «Должны ли лаборатории относиться к шимпанзе как к людям?» . Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 23 сентября 2005 года.
- ^ Лэнгли, Г. (июнь 2006 г.). «Ближайшие родственники: отчет об использовании приматов в экспериментах» (PDF) . Британский союз за отмену вивисекции. п. 15. Архивировано из оригинала (PDF) 28 ноября 2007 г. со ссылкой на Вандеберг, Дж.Л.; Зола, С.М. (сентябрь 2005 г.). «Уникальный биомедицинский ресурс под угрозой». Природа . 437 (7055): 30–32. Бибкод : 2005Natur.437...30V . дои : 10.1038/437030a . ПМИД 16136112 . S2CID 4346309 .
- ^ Данэм, В. (24 мая 2007 г.). «США прекращают разводить шимпанзе для научных исследований» . Рейтер . Архивировано из оригинала 21 мая 2021 года . Проверено 20 мая 2021 г.
- ^ Керхер, К. (2009). «Проект «Великая обезьяна». В Бекофф, М. (ред.). Энциклопедия прав животных и благополучия животных . Гринвуд. стр. 185–187.
- ^ Брэдшоу, Джорджия; Капальдо, Т.; Линднер, Л.; Рост, Г. (2008). «Строительство внутреннего святилища: сложное посттравматическое стрессовое расстройство у шимпанзе» (PDF) . Журнал травм и диссоциации . 9 (1): 9–34. дои : 10.1080/15299730802073619 . ПМИД 19042307 . S2CID 12632717 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 мая 2008 г.
- ^ Гудман, С. (10 мая 2001 г.). «Европа прекращает эксперименты над шимпанзе» . Природа . 411 (6834): 123. Бибкод : 2001Natur.411..123G . дои : 10.1038/35075735 . ПМИД 11346754 .
- ^ «Лабораторным шимпанзе грозит жилищный кризис: эксперименты над обезьянами заканчиваются, но проблемы остаются» . Ассошиэйтед Пресс . 19 августа 2004 г. Архивировано из оригинала 24 сентября 2020 г. . Проверено 11 ноября 2019 г.
- ^ «Шимпанзе Ай» . Киотский университет. Архивировано из оригинала 12 октября 2021 года . Проверено 27 августа 2021 г.
- ^ Бец, Э. (21 апреля 2020 г.). «Животные в космосе: краткая история «астрошимпанзе» » . Астрономия.com. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 8 июня 2021 г.
- ^ Свенсон, LSмладший; Гримвуд, Дж. М.; Александр, CC (1989). Вудс, Д.; Гэмбл, К. (ред.). Этот новый океан: история проекта «Меркурий» . Серия истории НАСА (специальная публикация-4201). НАСА . Архивировано из оригинала 23 августа 2007 года . Проверено 1 декабря 2023 г.
- ^ «Джейн снова в лесу» . Нэшнл Географик . Апрель 2003 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2007 г. Проверено 17 ноября 2014 г.
- ^ Нисида, Т. (2012). Шимпанзе на берегу озера: естественная история и культура в Махале . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Коэн, Дж. Э. (зима 1993 г.). «Идут бананы». Американский учёный. стр. 154–157.
- ^ Уилсон, М.Л. (2012). «Долгосрочные исследования шимпанзе национального парка Гомбе, Танзания» . В Каппелере, премьер-министр; Уоттс, Д. П. (ред.). Долгосрочные полевые исследования приматов . Спрингер. стр. 357–384. ISBN 9783642225130 .
- ^ Уилсон, ML; и др. (2020). «Исследования и сохранение экосистемы Гомбе: проблемы и возможности» . Биологическая консервация . 252 : 108853. Бибкод : 2020BCons.25208853W . doi : 10.1016/j.biocon.2020.108853 . ПМЦ 7743041 . ПМИД 33343005 .
- ^ Осборн, К. (27 апреля 2006 г.). «Житель Техаса спасает друга во время смертельного нападения шимпанзе » Пульсовый журнал . Архивировано из оригинала 8 июня 2019 года . Проверено 27 июня 2006 г.
- ^ «Нападение шимпанзе убило таксиста и ранило туристов» . Хранитель . Лондон. 25 апреля 2006 года . Проверено 27 июня 2006 г.
- ^ « Пьяные и беспорядочные» шимпанзе нападают на угандийских детей» . 9 февраля 2004 г. Архивировано из оригинала 19 июня 2006 г. Проверено 27 июня 2006 г.
- ^ «Нападение шимпанзе не удивляет экспертов» . Новости Эн-Би-Си . 5 марта 2005 г. Архивировано из оригинала 10 октября 2013 г. Проверено 27 июня 2006 г.
- ^ «Фродо: альфа-самец» . Нэшнл Географик . 15 мая 2002 года. Архивировано из оригинала 14 июля 2009 года . Проверено 6 июня 2009 г.
- ^ «День рождения становится кровавым, когда нападают шимпанзе » США СЕГОДНЯ . 4 марта 2005 г. Архивировано из оригинала 24 мая 2006 г. Проверено 27 июня 2006 г.
- ^ Аргецингер, А. (24 мая 2005 г.). «Животное внутри» . Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 года . Проверено 27 июня 2006 г.
- ^ Сандовал, Э. (18 февраля 2009 г.). «На пленке службы экстренной помощи запечатлен ужас владельца шимпанзе, когда 200-фунтовая обезьяна растерзала друга» . Нью-Йорк Дейли Ньюс . Нью-Йорк. Архивировано из оригинала 19 февраля 2009 года . Проверено 6 июня 2009 г.
- ^ Галлман, С. (18 февраля 2009 г.). «Шимпанзе напал на 911, звонок: «Он разрывает ее на части» » . CNN . Архивировано из оригинала 22 ноября 2019 года . Проверено 6 июня 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б Ривз, доктор медицинских наук; Домс, RW (июнь 2002 г.). «Вирус иммунодефицита человека 2 типа» . Журнал общей вирусологии . 83 (Часть 6): 1253–65. CiteSeerX 10.1.1.523.5120 . дои : 10.1099/0022-1317-83-6-1253 . ПМИД 12029140 . Архивировано из оригинала 28 декабря 2012 года.
- ^ Кил, БФ; и др. (июль 2006 г.). «Резервуары пандемического и непандемического ВИЧ-1 у шимпанзе» . Наука . 313 (5786): 523–526. Бибкод : 2006Sci...313..523K . дои : 10.1126/science.1126531 . ПМК 2442710 . ПМИД 16728595 .
- ^ Гао, Ф.; и др. (февраль 1999 г.). «Происхождение ВИЧ-1 у шимпанзе Pan troglodytes troglodytes » . Природа . 397 (6718): 436–41. Бибкод : 1999Natur.397..436G . дои : 10.1038/17130 . ПМИД 9989410 . S2CID 4432185 .
- ^ Сен-Флер, Н. (12 июня 2015 г.). «США назовут всех шимпанзе «находящимися под угрозой исчезновения» » . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 1 января 2022 года . Проверено 13 июня 2015 г.
Цитируемая литература
- Гудолл, Дж. (1986). Шимпанзе Гомбе: модели поведения . Издательство Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-11649-8 .
Внешние ссылки


- DiscoverChimpanzees.org
- Ресурсы о геноме шимпанзе
- Primate Info Net Pan troglodytes. Информационные бюллетени Архивировано 13 января 2008 г. на Wayback Machine.
- Профиль видов Службы рыболовства и дикой природы США
- Просмотрите Pan troglodytes геном в Ensembl
- Геном пан-троглодитов (версия Clint_PTRv2/panTro6) , через браузер генома UCSC
- Данные генома пантроглодитов , данные NCBI.
- Данные сборки генома Pan троглодитов Clint_PTRv2/panTro6 , через NCBI
- Хронология человечества (интерактивная) – Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).