Парадигма кооперативного вытягивания

Парадигма совместного вытягивания — это экспериментальный план , в котором два или более животных тянут награды к себе с помощью аппарата, с которым они не могут успешно работать в одиночку. Исследователи ( этологи , сравнительные психологи и эволюционные психологи ) используют эксперименты по взаимодействию , чтобы попытаться понять , как работает сотрудничество и как и когда оно могло развиться .

Тип оборудования, используемого в экспериментах по совместному вытягиванию, может быть разным. Исследователь Мередит Кроуфорд , изобретшая экспериментальную парадигму в 1937 году, использовала механизм, состоящий из двух веревок, прикрепленных к катящейся платформе, которая была слишком тяжелой, чтобы ее мог тянуть один шимпанзе . Стандартным аппаратом является тот, в котором одна веревка или веревка продевается через петли на подвижной платформе. Если только один участник потянет за веревку, она ослабнет и платформу уже невозможно будет поднять. Только объединившись и скоординировав свои действия, участники могут добиться успеха; случайный успех маловероятен. Некоторые исследователи разработали аппараты, в которых вместо веревок используются ручки.

Хотя многие животные получают вознаграждение за выполнение совместных задач, выводы относительно сотрудничества неоднозначны и сложны. Шимпанзе, бонобо , орангутанги , капуцины , тамарины , волки , слоны , вороны и кеа , кажется, понимают требования задачи. Например, в условиях задержки первое животное имеет доступ к устройству раньше другого. Если животное ждет партнера, прежде чем тянуть, это предполагает понимание сотрудничества. Шимпанзе, слоны, волки, собаки, вороны и кеа ждут; серые попугаи, грачи и выдры не ждут. Шимпанзе активно обращаются за помощью, когда это необходимо. Похоже, они вспоминают предыдущие результаты, чтобы привлечь наиболее эффективного партнера. В групповой обстановке шимпанзе наказывают первоначальное конкурентное поведение (прием пищи, не тянув ее, вытеснение животных), так что в конечном итоге успешное сотрудничество становится нормой.

Что касается эволюции сотрудничества, данные экспериментов по кооперативному взаимодействию подтверждают теорию о том, что сотрудничество развивалось несколько раз независимо. Тот факт, что основные характеристики сотрудничества присутствуют у некоторых млекопитающих и некоторых птиц, указывает на случай конвергентной эволюции . Предполагается, что у социальных животных сотрудничество является когнитивной адаптацией .

Фон

Многие виды животных сотрудничают в дикой природе. ^{[ 1 ]} Совместная охота наблюдалась в воздухе (например, у соколов-апломадов ), ^{[ 2 ]} на суше (например, среди львов ), ^{[ 3 ]} в воде (например, среди косаток ), ^{[ 4 ]} и под землей (например, среди муравьев-водителей ). ^{[ 5 ]} Другие примеры сотрудничества включают в себя совместную работу родителей и других лиц по воспитанию молодых людей. ^{[ 1 ]} (например, среди африканских слонов ), ^{[ 6 ]} и группы, защищающие свою территорию, что было изучено на приматах и других социальных видах, таких как афалина , пятнистые гиены и обыкновенные вороны . ^{[ 7 ]}

Исследователи различных дисциплин были заинтересованы в сотрудничестве животных. ^{[ 8 ]} Этологи изучают поведение животных в целом. ^{[ 9 ]} Сравнительные психологи интересуются происхождением, различиями и общностью психологических способностей разных видов животных. ^{[ 10 ]} Эволюционные психологи исследуют происхождение человеческого поведения и познания , и сотрудничество представляет для них большой интерес, поскольку человеческие общества построены на совместной деятельности. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Чтобы животные считались сотрудничающими, партнеры должны учитывать поведение друг друга для достижения общей цели. Существуют различные уровни сотрудничества. Их временная и пространственная сложность увеличивается от выполнения аналогичных действий до синхронности (похожие действия, выполняемые в унисон), затем координации (похожие действия, выполняемые в одно и то же время и в одном и том же месте) и, наконец, сотрудничества (дополнительные действия, выполняемые в одно и то же время и в одном и том же месте). . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Исследователи используют контролируемые эксперименты для анализа стратегий, применяемых сотрудничающими животными, а также для изучения основных механизмов, которые заставляют виды развивать совместное поведение. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

Метод

Парадигма совместного вытягивания — это экспериментальный план, в котором два или более человека, обычно, но не обязательно животных, могут притягивать к себе награды с помощью аппарата, с которым они не могут успешно работать в одиночку. ^{[ 15 ]} Парадигма совместного вытягивания — самая популярная парадигма для тестирования сотрудничества на животных. ^{[ 16 ]}

Аппарат

Тип оборудования, используемого в экспериментах по совместному вытягиванию, может быть разным. Исследователь Мередит Кроуфорд , которая изобрела экспериментальную парадигму в 1937 году, находясь в Национальном центре исследования приматов Йеркса , использовала аппарат, состоящий из двух веревок, прикрепленных к ящику, который был слишком тяжелым, чтобы его мог тянуть один шимпанзе. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Стандартный аппарат используется в задаче со свободной веревкой, разработанной Хиратой в 2003 году, в которой одна веревка или веревка продевается через петли на подвижной платформе. Если только один участник потянет за веревку, она ослабнет и платформу уже невозможно будет поднять. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Только объединившись и скоординировав свои действия, участники могут добиться успеха; случайный успех маловероятен. ^{[ 22 ]} Некоторые исследователи разработали аппараты, в которых вместо веревок используются ручки. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Де Ваал и Броснан утверждают, что сложные устройства с электронным управлением не способствуют получению результатов в отношении сотрудничества. В этом отличие от механических тянущих устройств, в которых животные могут видеть и чувствовать, что их тяга оказывает немедленный эффект. ^{[ 25 ]} Задания по перетягиванию веревок имеют преимущества с точки зрения экологической обоснованности для животных, которые тянут к себе ветки с пищей. ^{[ 26 ]}^{[ А ]} Задачи, в которых участники выполняют разные роли в сотрудничестве, например, один тянет за ручку, а другому нужно вставить палку, рассматриваются вне парадигмы совместного вытягивания. ^{[ 28 ]}

Предметы

На данный момент в экспериментах по совместному вытягиванию участвовало менее двадцати видов: шимпанзе, ^{[ 18 ]} бонобо , ^{[ 29 ]} орангутанги , ^{[ 30 ]} обезьяны капуцины , ^{[ 31 ]} тамаринды , ^{[ 32 ]} макаки , ^{[ 33 ]} люди , ^{[ 12 ]} гиены , ^{[ 34 ]} волки , ^{[ 35 ]} собаки , ^{[ 35 ]} слоны , ^{[ 36 ]} выдры , ^{[ 37 ]} дельфины , ^{[ 38 ]} грачи , ^{[ 39 ]} вороны , ^{[ 40 ]} попугаи , ^{[ 41 ]} и кеа . ^{[ 42 ]}^{[ Б ]} Исследователи выбрали виды, которые сотрудничают в дикой природе (например, капуцины). ^{[ 45 ]} живут в социальных структурах (например, волки), ^{[ 46 ]} или обладают известными когнитивными способностями (например, орангутанги). ^{[ 30 ]} Большинство участвовавших животных находились под присмотром людей в исследовательском центре животных; ^{[ 18 ]}^{[ 47 ]} некоторые жили полусвободно в заповеднике в своей естественной среде обитания. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]} В одном исследовании участвовали свободные животные ( берберийские макаки ) в дикой природе. ^{[ 50 ]}

Условия

Чтобы прийти к выводам о сотрудничестве, исследователи разработали эксперименты с различными условиями. ^{[ 48 ]}^{[ 51 ]}^{[ 52 ]}

Задерживать

Первое животное имеет доступ к аппарату раньше другого. Если животное не ждет своего партнера, это говорит о непонимании требований успешного сотрудничества. ^{[ 48 ]}^{[ 53 ]}

Набор персонала

Субъект привлекает партнера (например, открывая дверь), когда задача требует сотрудничества. ^{[ 48 ]}

Выбор партнера

Первое животное может выбрать, какое животное из пары оно хочет в качестве партнера. ^{[ 48 ]} В некоторых случаях отдельные животные из группы могут решить присоединиться к животному, уже находящемуся в аппарате. ^{[ 7 ]}

Выбор аппарата

Вместо одного аппарата на полигоне стоят два одинаковых. Животные могут решить работать над одним и тем же (что может привести к успеху) или над разными (что приведет к неудаче). ^{[ 54 ]} Дальнейшая конструкция включает в себя два разных устройства. Первое животное может решить, использовать ли аппарат, которым можно управлять в одиночку, или тот, который требует присутствия партнера и ждет его. ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} Версия «без веревки» включает в себя снаряд, в котором все то же самое, за исключением того, что веревка на стороне партнера свернута и недоступна для партнера. ^{[ 57 ]}

Награда

Наградой может быть еда, разделенная поровну на две миски перед каждым животным или только в одну миску. Тип пищи может варьироваться от множества маленьких кусочков до одного большого комка (например, кусочки яблока или целое яблоко). ^{[ 58 ]} В сочетании с выбором предмета награда за предмет для совместного задания зачастую в два раза превышает награду за одиночный предмет. ^{[ 42 ]} Другой вариант - модифицированный аппарат, в котором один партнер получает еду раньше другого, требуя, чтобы первый продолжал тянуть, несмотря на то, что уже получил награду. ^{[ 59 ]}

Видимость

Обычно животные видят друг друга, все награды и все части аппарата. Чтобы оценить роль визуальной коммуникации, иногда ставят непрозрачную перегородку, чтобы животные больше не могли видеть друг друга, но все еще могли видеть обе награды. ^{[ 60 ]}

Обучение

Животные часто сначала обучаются с помощью аппарата, которым может управлять один человек. Например, два конца веревки находятся друг над другом, и одно животное может потянуть за оба конца. Можно использовать технику, называемую формированием , постепенно увеличивая расстояние между концами струн. ^{[ 21 ]} или постепенно увеличивая продолжительность задержки между приходом первого и второго животного к аппарату. ^{[ 61 ]}

Выводы

Обзор

Хотя многие животные получают вознаграждение за выполнение совместных задач, выводы относительно сотрудничества неоднозначны и сложны. ^{[ 36 ]}^{[ 62 ]} Некоторые исследователи объясняют успешное сотрудничество случайными одновременными действиями. ^{[ 52 ]} или к простому реактивному поведению, когда тянут веревку, когда она движется. ^{[ 63 ]} Многие испытания с капуцинами, гиенами, попугаями и грачами закончились неудачей, поскольку один партнер тянул в отсутствие другого, что свидетельствует об отсутствии понимания сотрудничества. ^{[ 64 ]} Некоторые исследователи предложили возможное объяснение тому, что животные могут в некоторой степени понимать сотрудничество, но просто не могут подавить желание иметь пищу, которую они видят. ^{[ 65 ]}

Но есть свидетельства того, что некоторые виды действительно понимают сотрудничество и намеренно координируют действия для достижения цели. ^{[ 66 ]}^{[ 36 ]} В частности, шимпанзе. ^{[ 48 ]} бонобо, ^{[ 67 ]} орангутанги, ^{[ 23 ]} тамаринды, ^{[ 68 ]} капуцины, ^{[ 69 ]} слоны, ^{[ 70 ]} волки, ^{[ 46 ]} вороны, ^{[ 71 ]} и кеа ^{[ 72 ]} похоже, понимают, как работает сотрудничество. ^{[ 73 ]} Шимпанзе не только ждут партнера, но и активно обращаются за помощью, когда это необходимо. ^{[ 48 ]} Похоже, они вспоминают предыдущие результаты, чтобы привлечь наиболее эффективного партнера. ^{[ 48 ]} В групповой обстановке шимпанзе наказывают первоначальное конкурентное поведение (взятие пищи, не вытягивая ее, вытеснение животных), так что в конечном итоге, после многих испытаний, успешное сотрудничество становится нормой. ^{[ 74 ]} Бонобо, социальные животные с более высоким уровнем толерантности, могут превосходить шимпанзе в некоторых совместных задачах. ^{[ 29 ]} Слоны будут ждать прибытия партнера в течение 45 секунд, прежде чем приступить к совместной задаче по вытаскиванию; ^{[ 36 ]} волки делают то же самое в течение 10 секунд. ^{[ 46 ]} Собаки, воспитанные как домашние животные, также способны ждать партнера, хотя и всего несколько секунд; ^{[ 75 ]} с другой стороны, вьючным собакам редко удается сотрудничать в любых условиях. ^{[ 76 ]} Среди птиц вороны способны после многих испытаний научиться ждать. ^{[ 71 ]} При этом кеа установили рекорд по времени ожидания партнера - 65 секунд. ^{[ 72 ]} Простого знания о наличии партнера для успеха недостаточно: когда между двумя капуцинами была поставлена преграда с небольшим отверстием, закрывающая обзор действий партнера, вероятность успеха падала. ^{[ 77 ]} Из числа видов, протестированных в условиях задержки, попугаи, грачи и выдры потерпели неудачу. ^{[ 1 ]}^{[ 78 ]}

В 2008 году Сид, Клейтон и Эмери заявили, что изучение непосредственных механизмов, лежащих в основе сотрудничества у животных, находится в зачаточном состоянии, отчасти из-за плохих результатов животных, таких как шимпанзе, в ранних тестах, которые не учитывали такие факторы, как межиндивидуальная толерантность. во внимание. ^{[ 79 ]} В 2006 году Мелис, Хэйр и Томаселло показали, что на эффективность совместных задач шимпанзе сильно влияет уровень межиндивидуальной толерантности. ^{[ 80 ]} Несколько исследований с тех пор подчеркнули тот факт, что толерантность напрямую влияет на успех сотрудничества, поскольку чем более толерантно животное к еде, тем лучше оно работает. ^{[ 81 ]} Подчиненные животные, похоже, просто не желают подвергаться нападению со стороны нетерпимых доминирующих животных, даже если это означает, что они также не смогут получить пищу. ^{[ 80 ]} В целом сотрудничество не возникнет, если люди не смогут разделить добычу, полученную совместными усилиями. ^{[ 82 ]} темперамент , независимо от того, является ли животное смелым или застенчивым, предсказывает успех. Было обнаружено, что ^{[ 83 ]}

Что касается эволюции сотрудничества, данные экспериментов по взаимодействию, похоже, подтверждают теорию о том, что сотрудничество развивалось несколько раз независимо. Тот факт, что основные характеристики сотрудничества присутствуют у некоторых млекопитающих и некоторых птиц, указывает на случай конвергентной эволюции . ^{[ 57 ]} Предполагается, что у социальных животных сотрудничество является когнитивной адаптацией . ^{[ 84 ]} Способность людей к сотрудничеству, вероятно, была унаследована от общего предка, по крайней мере, с шимпанзе и бонобо. ^{[ 85 ]} Превосходный масштаб и диапазон человеческого сотрудничества обусловлены главным образом способностью использовать язык для обмена социальной информацией. ^{[ 86 ]}

Приматы

Шимпанзе

Шимпанзе ( Pan troglodytes ) — умные и социальные животные. ^{[ 12 ]} В дикой природе они сотрудничают, чтобы охотиться, доминировать над соперничающими группами и защищать свою территорию. ^{[ 87 ]} Они участвовали во многих совместных экспериментах по вытягиванию. ^{[ 88 ]}^{[ 89 ]} В первом совместном эксперименте по вытягиванию животных участвовали шимпанзе, содержащиеся в неволе. В 1930-х годах Кроуфорд был студентом и исследователем Национального центра исследования приматов Йеркса. ^{[ 19 ]} В 1937 году он опубликовал исследование двух молодых шимпанзе по имени Була и Бимба, тянущих веревки, прикрепленные к ящику. Ящик был слишком тяжел, чтобы его могла втащить одна обезьяна. На коробке лежала еда. Два участника синхронизировали свои усилия и смогли получить пищевое вознаграждение за четыре-пять коротких попыток. Во второй части исследования Кроуфорд так много кормила Булу перед тестом, что ее больше не интересовало пищевое вознаграждение. Ткнув ее и подтолкнув руку к веревке, Бимба попытался заручиться ее помощью в выполнении задания, и это удалось. ^{[ 19 ]}^{[ 18 ]} В последующем эксперименте с семью парами шимпанзе Кроуфорд не обнаружил, что ни одна из обезьян не сотрудничала спонтанно. Только после длительной подготовки они смогли работать вместе, чтобы добывать еду. Им также не удалось перенести этот новый навык на несколько иное задание, в котором веревки свисали с потолка. ^{[ 87 ]}^{[ 90 ]}

Описывая черно-белый фильм 1930-х годов, снятый Кроуфордом и Ниссеном о совместных экспериментах Кроуфорда с шимпанзе, профессор Франс де Ваал писал: «Я показал оцифрованную версию многим зрителям, вызвав много смеха в знак признания человеческой поддержки. уловите суть фильма: обезьяны четко понимают преимущества сотрудничества». ^{[ 19 ]}^{[ С ]}

Подобные неоднозначные результаты, не соответствующие способностям к сотрудничеству, наблюдаемым у шимпанзе в дикой природе, были получены в более поздних исследованиях других исследователей, использующих различные экспериментальные установки, включая задачу со свободной веревкой, впервые предложенную Хиратой. ^{[ 87 ]}^{[ 20 ]} Повинелли и О'Нил, например, обнаружили, что обученные шимпанзе не могли научить наивных шимпанзе сотрудничать при выполнении задачи, подобной Кроуфорду, по перетаскиванию ящиков. Наивные животные не подражали знатокам. ^{[ 91 ]}^{[ 92 ]} Чалмо и Галло обнаружили, что только два шимпанзе последовательно сотрудничали в выполнении задачи по выдергиванию ручки, и при этом одна обезьяна держала свою ручку и ждала, пока другая потянет свою. Они пришли к выводу, что причиной отсутствия широкого успеха были социальные факторы, а не ограниченные когнитивные способности, поскольку они наблюдали, как доминирующие шимпанзе контролируют аппарат и мешают другим взаимодействовать. ^{[ 93 ]}

Мелис, Хэйр и Томаселло поставили эксперимент, чтобы контролировать такие социальные факторы. В ходе совместной задачи без обучения они сравнили способности пар шимпанзе в неволе, которые в условиях отсутствия сотрудничества были готовы делиться пищей друг с другом, с парами, которые были менее склонны к этому. Результаты показали, что разделение еды было хорошим предиктором успеха в совместной задаче по вытягиванию еды. Мелис, Хэйр и Томаселло пришли к выводу, что неоднозначные результаты в прошлом можно, по крайней мере частично, объяснить неспособностью контролировать такие социальные ограничения. ^{[ 87 ]} В последующем исследовании с полусвободными шимпанзе, снова используя задачу со свободной веревкой, исследователи представили задачу с задержкой, в которой испытуемые проверялись на их способность ждать партнера. Освоив это задание, они участвовали в новом задании, призванном оценить их способность привлечь партнера. Они обнаружили, что обезьяны нанимали партнера (открывая дверь) только в том случае, если задача требовала сотрудничества. Когда обезьянам был предоставлен выбор между партнерами, они выбрали более эффективного, основываясь на своем предыдущем опыте общения с каждым из них. ^{[ 48 ]}^{[ Д ]}

Сучак, Эппли, Кэмпбелл, Фельдман, Куорлз и де Ваал утверждали, что даже когда эксперименты принимают во внимание социальные отношения, результаты все равно не соответствуют возможностям сотрудничества, наблюдаемым в дикой природе. ^{[ 74 ]} Они намеревались повысить экологическую достоверность своих экспериментов, поместив устройство для вытягивания ручки в открытую группу, позволяя самим шимпанзе в неволе выбирать, взаимодействовать с ним или нет и с кем. Они также воздерживались от любого обучения, предлагали как можно меньше вмешательства человека и увеличили продолжительность теста намного дольше, чем когда-либо проводилось, до 47 дней по 1 часу. ^{[ 88 ]}^{[ 24 ]} Шимпанзе первыми обнаружили, что сотрудничество может привести к успеху, но по мере того, как все больше особей узнавали об этом новом способе добычи пищи, конкуренция возрастала, принимая форму доминирующих обезьян, вытесняющих других, монополизирующих аппараты и халявных : забирая пищу, над которой работали другие. . Эта конкуренция привела к меньшему количеству успешных совместных действий. ^{[ 95 ]} Группе удалось восстановить и повысить уровень кооперативного поведения с помощью различных методов принуждения: доминирующие особи не смогли вербовать партнеров и покинули аппарат, перемещение было встречено агрессивным протестом, а нахлебники были наказаны сторонними арбитрами. ^{[ 96 ]} Когда исследователи повторили этот эксперимент с совершенно новой группой шимпанзе, у которых еще не сложилась социальная иерархия, они снова обнаружили, что в долгосрочной перспективе сотрудничество побеждает конкуренцию. ^{[ 97 ]} В более позднем исследовании с участием новичков и экспертов Сучак, Вацек, Куорлз и де Ваал обнаружили, что новички быстро обучались в присутствии экспертов, хотя, вероятно, с ограниченным пониманием задачи. ^{[ 98 ]}

Гринберг, Хаманн, Варнекен и Томаселло использовали модифицированный аппарат, который требовалось тянуть двумя шимпанзе в неволе, но сначала доставлял пищу одной обезьяне. Они обнаружили, что во многих экспериментах обезьяны, уже получившие награду за совместные усилия, продолжали тянуться, чтобы помочь своему партнеру добыть еду. ^{[ 99 ]} Этим партнерам не нужно было жестикулировать, чтобы попросить о помощи, что свидетельствует о понимании того, чего хотят и что необходимо. ^{[ 100 ]}

Бонобо

Бонобо ( Pan paniscus ) — социальные животные, которые живут в менее иерархических структурах, чем шимпанзе. Хэйр, Мелис, Вудс, Гастингс и Рэнгем решили сравнить сотрудничество шимпанзе и бонобо. Сначала они провели эксперимент по совместному кормлению для каждого вида. Парам бонобо дали два блюда. В некоторых испытаниях в обоих блюдах были нарезанные фрукты; в каком-то одном блюде было пусто, а в другом лежали нарезанные фрукты; а в каком-то одном блюде было пусто, а в другом лежало всего два ломтика фруктов. Затем ту же установку использовали для пар шимпанзе. Когда в обоих блюдах была еда, различий в поведении бонобо и шимпанзе не было. Но когда еда содержалась только в одном блюде, бонобо более чем в два раза чаще делились едой, чем шимпанзе. Бонобо были более терпимы друг к другу, чем шимпанзе. ^{[ 67 ]} Затем исследователи выполнили задачу по свободному сотрудничеству, в которой обе тарелки были наполнены едой, которой можно делиться. Результаты показали одинаковые показатели успеха для бонобо и шимпанзе: 69% пар шимпанзе и 50% пар бонобо спонтанно решили задачу хотя бы один раз в течение сеанса тестирования из шести попыток. ^{[ 101 ]}

В третьем эксперименте, состоявшемся год спустя, была поставлена та же задача сотрудничества, но теперь с другим распределением еды. Бонобо превзошли шимпанзе в условиях, когда еда была только в одном блюде и еда была слипшейся, что облегчало монополизацию пищевого вознаграждения. В этом состоянии бонобо чаще сотрудничали. В среднем один партнер-шимпанзе монополизировал пищевое вознаграждение чаще, чем одинокий бонобо. В условиях, когда обе тарелки были наполнены пищей, шимпанзе и бонобо вели себя так же, как и годом ранее. Исследователи пришли к выводу, что различия в производительности между видами не связаны с различиями в возрасте, отношениях или опыте. ^{[ 102 ]} Именно более высокий уровень социальной толерантности бонобо позволил им превзойти своих сородичей. ^{[ 67 ]}

Орангутаны

Орангутаны ( Pongo pygmaeus ) — обезьяны, использующие орудия труда, которые в основном ведут одиночный образ жизни. ^{[ 103 ]}^{[ 104 ]} Шалмо, Лардо, Брандибас и Галло проверили совместные возможности пары орангутанов, используя устройство с ручками. Только благодаря одновременному вытягиванию пара могла получить пищевое вознаграждение. Без какой-либо подготовки орангутанги преуспели в первом занятии. В течение 30 сеансов обезьяны добились успеха быстрее, научившись координировать свои действия. В ходе испытаний исследователи обнаружили увеличение последовательности действий, предполагающих понимание сотрудничества: сначала смотреть на партнера; затем, если партнер держит или тянет ручку, начинаем тянуть. ^{[ 105 ]}

Исследователи также пришли к выводу, что орангутанги усвоили, что для успеха необходимо присутствие партнера. ^{[ 23 ]} Например, они заметили, что время, проведенное в одиночестве у аппарата, уменьшалось по мере продвижения испытаний. ^{[ 106 ]} В некоторых случаях один орангутан подталкивал другого к свободной ручке, призывая к сотрудничеству. ^{[ 107 ]} Исследователи наблюдали асимметрию: одна обезьяна выполняла весь контроль и координацию, другая, казалось, просто тянула, если присутствовала первая. ^{[ 108 ]} Для достижения успеха не обязательно было делить награды поровну: один орангутан съедал 92% всей еды. Эта обезьяна предвидела падение еды и первой протянула руку, прежде чем обратиться за помощью к своему партнеру. ^{[ 109 ]} Шалмо, Лардо, Брандибас и Галло пришли к выводу, что обезьяны, похоже, понимают требования совместной задачи. ^{[ 23 ]}

Капуцины

Капуцины ( Sapajus apella ) — обезьяны с большим мозгом, которые иногда совместно охотятся в дикой природе и демонстрируют необычно высокий уровень социальной толерантности к еде для нечеловекообразных приматов. ^{[ 45 ]}^{[ 110 ]} Ранние эксперименты по доказательству их способности сотрудничать оказались безуспешными. В этих тестах капуцинам приходилось тянуть за ручки или нажимать рычаги в сложных устройствах, которые животные не понимали. ^{[ 25 ]}^{[ 111 ]} Они не тянули ручку чаще, когда тянул партнер; как новички, так и опытные участники продолжали бороться даже в ситуациях, когда успех был невозможен. Визальберги, Карантотти и Транчида пришли к выводу, что не было никаких доказательств признания роли, которую сыграл партнер. ^{[ 112 ]}

Первый тест, подтверждающий сотрудничество у капуцинов, произошел, когда де Ваал и Броснан приняли парадигму вытягивания Кроуфорда. Две обезьяны в неволе находились в соседних секциях испытательной камеры с сетчатой перегородкой между ними. Перед ними стоял аппарат, состоящий из подноса с противовесом, двумя тягами и двух чашек для еды. Каждая обезьяна имела доступ только к одной планке и одной чашке с едой, но могла видеть обе, и только одна чашка была наполнена едой. Поднос был слишком тяжелым, чтобы одна обезьяна могла его втащить, а веса были установлены в ходе трехлетних испытаний. Только когда они работали вместе и оба тянули, они могли сдвинуть поднос, позволяя одному из них схватить еду. Дрессированные обезьяны добились гораздо большего успеха, если они оба получали вознаграждение после вытягивания, чем если бы вознаграждение получал только один из них. Скорость вытягивания значительно снижалась, когда обезьяны находились у аппарата одни, что предполагает понимание необходимости в партнере. ^{[ 69 ]} В более поздних экспериментах исследователи заменили сетчатую перегородку непрозрачным барьером с небольшим отверстием, чтобы обезьяны могли видеть присутствие другой перегородки, но не свои действия. Это резко снизило успех в сотрудничестве. ^{[ 77 ]}^{[ 113 ]}

Сэмми так спешила забрать свои награды, что отпустила поднос прежде, чем Биас успел получить свой. Поднос отскочил назад, вне досягаемости Биаса. Пока Сэмми жевала еду, Биас устроила истерику. Она кричала изо всех сил полминуты, пока Сэмми снова не приблизился к ее тяге. Затем она помогла Биасу принести поднос во второй раз. Сэмми сделала это не ради собственной выгоды, поскольку к этому времени ее собственная чашка была пуста. Корректирующая реакция Сэмми, казалось, была результатом протеста Биаса против потери ожидаемой награды. Этот пример показывает сотрудничество, общение и выполнение ожиданий, а возможно, даже обязательств.

– Франс де Ваал, 2006 г. ^{[ 114 ]}

Де Ваал и Бергер использовали парадигму кооперативного взаимодействия для исследования экономики животноводства. Они сравнили поведение, когда обе прозрачные миски были загружены едой, с ситуацией, когда была загружена только одна, а также с одиночным заданием, где партнер был лишь наблюдателем и не мог помочь. Они обнаружили, что содержащиеся в неволе обезьяны-капуцины были готовы тянуть, даже если их миска была пуста, и было неясно, поделится ли их партнер едой. В 90% случаев владелец еды действительно делился едой. Едой делились чаще, если партнер действительно работал над ней, а не просто был наблюдателем. ^{[ 115 ]}

Броснан, Фриман и де Ваал тестировали содержащихся в неволе обезьян-капуцинов на аппарате для перетягивания штанги с неравным вознаграждением. Вопреки их ожиданиям, для достижения успеха награды не обязательно должны были распределяться поровну. Что имело значение, так это поведение в неравной ситуации: пары, которые имели тенденцию попеременно выбирать, какая обезьяна получала более ценную пищу, были более чем в два раза успешнее в получении вознаграждения, чем пары, в которых одна обезьяна доминировала в более ценной пище. ^{[ 116 ]}

Тамаринды

Коттоновые тамарины ( Saguinus oedipus ) — маленькие обезьянки, которые совместно заботятся о своих детенышах в дикой природе. ^{[ 117 ]} Кронин, Куриан и Сноудон протестировали восемь содержащихся в неволе тамаринов в серии совместных экспериментов по выдергиванию. ^{[ 68 ]} Двух обезьян посадили по разные стороны прозрачного аппарата с пищей. Только если обе обезьяны одновременно потянут ручку на своей стороне аппарата к себе, еда упадет и они смогут ее получить. ^{[ 117 ]} Сначала с помощью методов формирования тамаринов научили успешно пользоваться ручками самостоятельно. ^{[ 118 ]} В совместном тесте на перетягивание пары прошли успешно в 96% испытаний. ^{[ 119 ]}

Затем исследователи провели второе исследование, в котором тестировали только тамарин. ^{[ 120 ]} Результаты показали, что тамарины тянули ручки с меньшей скоростью, когда находились одни с предметом, чем в присутствии партнера. ^{[ 121 ]} Кронин, Куриан и Сноудон пришли к выводу, что ватные тамарины хорошо понимают сотрудничество. ^{[ 68 ]} Они предполагают, что ватные тамарины развили кооперативное поведение как когнитивную адаптацию. ^{[ 84 ]}

Макаки

Молести и Маджоло протестировали группу диких берберийских макак ( Macaca sylvanus ) в Марокко, чтобы увидеть, будут ли они сотрудничать, и если да, то что определило их выбор партнера. Макаки живут в сложной социальной среде и относительно толерантны в социальном отношении. После индивидуального обучения исследователи представили аппарат со свободными струнами для совместной задачи, которым животные могли свободно пользоваться. ^{[ 122 ]} Большинству животных, прошедших одиночное обучение, удалось спонтанно сотрудничать при добыче пищи (22 из 26). Более половины пар, решивших сотрудничать, были парами подросток-взрослый. Ни разу не наблюдалось тяги более двух обезьян; кража еды у партнера была редкостью. ^{[ 123 ]} После первого успешного сотрудничества они с большей вероятностью действовали, когда партнер был доступен напрямую, но это было не всегда так. ^{[ 22 ]} Молести и Майоло не исключили, что тянуть, пока никто не держал и не тянул другой конец веревки, было просто сигналом к активной вербовке потенциального партнера. ^{[ 65 ]} Исследователи случайным образом представили контрольные испытания, в которых также был установлен одиночный аппарат. Макаки предпочитали добывать пищу в одиночку, когда во время контроля партнер не требовался. ^{[ 65 ]}

Степень терпимости обезьяны к другой была хорошим предиктором начала сотрудничества. Также было обнаружено, что человек более успешен с партнерами, с которыми у него была сильная социальная связь. Пары со схожим темпераментом с большей вероятностью инициировали сотрудничество. Качество отношений, похоже, сыграло важную роль в поддержании сотрудничества с течением времени. ^{[ 65 ]}

Люди

Рекерс, Хаун и Томаселло проверили способности и предпочтения людей ( Homo sapiens ) к сотрудничеству и сравнили их с шимпанзе. ^{[ 12 ]} Исследователи предоставили 24 трехлетним детям базовую подготовку по тому, как притягивать к себе пищевые награды; в парах с использованием свободной веревки и одиночные тренировки, при которых два конца веревки были связаны вместе. Затем они протестировали детей на установке выбора оборудования. С одной стороны находился свободный конец веревки, которая проходила через аппарат к другому ребенку. На другой стороне находились два конца веревки, которые, если потянуть за них, тянули платформу как к ребенку, так и к его партнеру. И платформа совместного оператора, и платформа индивидуального управления содержали по две тарелки с едой, каждая из которых содержала одинаковое количество еды. То есть, с точки зрения партнера, с одной стороны ребенку приходилось тянуть, чтобы получить еду; с другой стороны, партнер мог без труда добывать еду. Дети выбрали совместную доску в 78% испытаний. ^{[ 124 ]}

Затем исследователи изменили дизайн, чтобы выяснить, было ли такое предпочтение выбора вызвано желанием избежать халявы, и, возможно, детям не нравилось, что их партнер получал еду, не прилагая никаких усилий. В модифицированной схеме партнеры никогда не получали никакого вознаграждения ни от предмета с совместным управлением, ни от предмета с одиночным управлением. Дети снова значительно чаще выбирали суставную платформу – в 81% исследований. Как и в первом исследовании, не было существенной разницы во времени, необходимом для получения пищевого вознаграждения при использовании одной или другой стороны. Эти результаты показывают, что для получения еды дети предпочитают работать вместе с партнером, а не в одиночку. ^{[ 124 ]} Шимпанзе в своем исследовании, по-видимому, выбирали между двумя платформами случайным образом, что указывает на отсутствие предпочтения совместной работе. ^{[ 124 ]} Однако Буллингер, Мелис и Томаселло показали, что шимпанзе на самом деле предпочитают работать в одиночку, если только сотрудничество не связано с более высокой отдачей. ^{[ 56 ]}

Другие млекопитающие

Гиены

неволе Пятнистые гиены в ( Crocuta crocuta ), социальные хищники, которые охотятся группами, сотрудничают, чтобы получить пищевое вознаграждение, перетягивая веревки в экспериментальных условиях. ^{[ 13 ]} Подражая естественному выбору, с которым сталкиваются охотящиеся гиены, решая, на какую из множества жертв совместно атаковать, исследователи Дреа и Картер установили два устройства вместо одного, как раньше использовалось во всех задачах совместного вытаскивания с другими видами. Имея четыре веревки, за которые нужно было тянуть, животным пришлось выбрать две, принадлежащие одному и тому же устройству, чтобы добиться успеха. ^{[ 51 ]} Если одновременно тянуть две вертикально подвешенные веревки, то подпружиненный люк на поднятой платформе открывался и ранее спрятанная еда падала на пол. ^{[ 125 ]} Еще одним нововведением стало введение более двух животных. Одним из многих факторов, которые контролировали исследователи, был эффект Умного Ганса (эффект, при котором люди невольно подают сигналы животным), который они добились, исключив всех людей из теста и записав эксперименты на видео. ^{[ 126 ]}

После обширных одиночных испытаний все гиены успешно сотрудничали, продемонстрировав замечательную эффективность даже с первой попытки. ^{[ 127 ]} В среднем гиены чаще тянули веревки, когда их спутник находился рядом и был готов выполнить свою партнерскую роль. ^{[ 128 ]} Поскольку было проведено всего лишь несколько индивидуальных попыток, вероятность успеха в совместной задаче для пар была очень низкой. В группах по четыре гиены все испытания прошли успешно, независимо от количества платформ с наградами. После этого групповое выполнение задачи сотрудничества оказало положительное влияние на производительность пар. ^{[ 126 ]} Свою роль сыграли социальные факторы, такие как размер группы и иерархия. Например, группы с доминантным членом были гораздо менее успешными, чем группы без него, а животные более низкого ранга добивались успеха быстрее и стабильнее. ^{[ 129 ]} При объединении опытных сотрудничающих животных с животными, плохо знакомыми с задачей сотрудничества, исследователи обнаружили, что опытные животные следили за новичками и изменяли их поведение для достижения успеха. ^{[ 128 ]} Несмотря на первоначальную аккомодацию, в этих тестах с новичками также проявилась закономерность социального влияния, связанного с рангом, на эффективность партнера. ^{[ 130 ]}

Собаки

) задачу сотрудничества по принципу свободного сотрудничества Остоич и Клейтон поставили перед домашними собаками ( Canis familis . Домашним собакам сначала давали одиночное задание, в котором концы веревки располагались достаточно близко, чтобы одна собака могла тянуть за оба. Затем им был предложен переводной тест, чтобы оценить, смогут ли они обобщить недавно усвоенное правило на новые ситуации. Наконец, совместное задание было выполнено. Пары собак всегда происходили из одного дома. В половине совместных заданий одна из пар собак ненадолго задерживалась на полосе препятствий. ^{[ 53 ]} Все собаки, освоившие одиночную задачу, решили совместную задачу за 60 попыток. ^{[ 131 ]} В состоянии с задержкой не задержавшаяся собака большую часть времени ждала, прежде чем тянуть, но только несколько секунд. Исследователи также протестировали пары собака-человек, опять же в условиях с отсрочкой и без задержки. Собаки были одинаково успешны при работе с людьми в условиях отсутствия задержки, но гораздо менее успешны, когда им приходилось ждать человека, который в среднем приходил с задержкой на 13 секунд дольше, чем задержанная собака в испытаниях между собаками. Остоич и Клейтон пришли к выводу, что собакам нелегко подавить необходимое действие. Они исключили, что собаки просто хватались за любую движущуюся веревку, поскольку в испытаниях между собаками и людьми люди не тянули достаточно сильно, чтобы заставить другой конец сдвинуться с места. ^{[ 132 ]} Они объяснили успех способностью собак читать социальные сигналы поведения своего партнера, но не могли исключить, что визуальная обратная связь от постепенного приближения награды также сыграла свою роль. ^{[ 133 ]}

Эти результаты с домашними собаками резко контрастируют с результатами со вьючными собаками, которым, согласно исследованию Маршалла-Песчини, Шварца, Костельника, Вираньи и Рэнджа, редко удавалось добыть еду. Исследователи предположили, что домашних собак приучают не вступать в конфликты из-за ресурсов, что способствует повышению уровня толерантности, что может способствовать сотрудничеству. Вьючные собаки привыкли к конкуренции за ресурсы и поэтому, вероятно, имели стратегии предотвращения конфликтов, которые ограничивают сотрудничество. ^{[ 134 ]}

Волки

Маршалл-Песчини, Шварц, Костельник, Вираньи и Рэндж решили проверить две конкурирующие гипотезы относительно сотрудничества волков ( Canis lupus ) и собак. С одной стороны, можно предположить, что собаки были отобраны во время приручения из-за прирученного темперамента и склонности к сотрудничеству и, следовательно, должны превосходить волков в совместной задаче по вытаскиванию. С другой стороны, можно утверждать, что собаки в ходе эволюции стали менее способными работать совместно с другими собаками из-за своей зависимости от людей. Волки полагаются друг на друга в охоте, выращивании детенышей и защите своей территории; собаки редко полагаются на других собак. ^{[ 76 ]} Исследователи поставили совместную задачу по вытаскиванию пленных волков и вьючных собак. Без какой-либо подготовки к этой задаче пять из семи пар волков добились успеха хотя бы один раз, но только одной паре собак из восьми удалось добыть еду, и только один раз. ^{[ 54 ]} После одиночной тренировки волки снова намного превзошли собак в совместном задании. Исследователи пришли к выводу, что разница связана не с разницей в понимании задачи (их когнитивные способности во многом одинаковы) и не с разницей в социальных аспектах (у обоих видов агрессивное поведение доминирующих животных было редким, как и покорное). поведение более низких рангов). Более вероятно, что собаки избегают потенциального конфликта из-за ресурса больше, чем волки, что наблюдалось и в других исследованиях. ^{[ 134 ]}

Затем волков, но не собак, тестировали парами в установке с двумя одинаковыми аппаратами на расстоянии 10 метров (39 футов) друг от друга, что требовало от них координации во времени и пространстве. В 74% испытаний им это удалось. Чем сильнее связь между партнерами и чем меньше дистанция в ранге, тем лучше они выступили. ^{[ 46 ]} В условиях последующей задержки, когда второй волк был выпущен через 10 секунд после первого, большинство волков преуспели, причем один из них оказался успешным в 94% испытаний. ^{[ 46 ]}

Слоны

Слоны имеют сложную социальную структуру и большой мозг, который позволяет им решать множество проблем. ^{[ 52 ]} Их размер и сила не делают их легкими кандидатами для экспериментов. Исследователи Плотник, Лэр, Суфачоксахакун и де Ваал адаптировали аппарат и задачу к потребностям слонов. Они научили плененных азиатских слонов ( Elephas maximus ) использовать веревку, чтобы тянуть на себя скользящую платформу с едой. Как только слоны справились с этой самостоятельной задачей, исследователи представили аппарат со свободной веревкой, продев веревку вокруг платформы. Сначала двух слонов выпустили одновременно, чтобы они шли бок о бок по двум дорожкам к двум свободным концам веревки. С помощью хобота животные координировали свои действия и добывали пищу. ^{[ 61 ]}

На этом этапе они могли бы просто применить стратегию «вижу веревку, дергаю веревку». Чтобы проверить, поняли ли они требования задачи, исследователи ввели задержку для одного слона сначала на 5 секунд, а затем на 45 секунд. Сначала главный слон не смог достать еду, но вскоре было замечено, что он ждет партнера. В ходе 60 попыток первый слон в большинстве случаев ждал второго, прежде чем тянуть. ^{[ 61 ]} В ходе дальнейшей проверки исследователи не позволили второму слону получить доступ к концу веревки. Почти во всех этих случаях первый слон не тянул веревку, а четверо из шести вернулись, когда увидели, что другой конец веревки недоступен для их партнера. Исследователи пришли к выводу, что это говорит о том, что слоны понимают, что для успеха им необходимо присутствие партнера и доступ к веревке. ^{[ 135 ]} Одна слониха никогда не тянула веревку, а просто ставила ногу на веревку и позволяла партнеру все тянуть. Другой ждал освобождения партнера на старте, а не у каната. ^{[ 136 ]} Плотник, Лэр, Суфачоксахакун и де Ваал признали, что обучение трудно отличить от понимания. Они доказали, что слоны проявляют склонность к сознательному сотрудничеству. Скорость, с которой они усвоили важнейшие составляющие успешного сотрудничества, ставит их в один ряд с шимпанзе и бонобо. ^{[ 70 ]}

Выдры

Шмельц, Дугид, Бон и Вёльтер представили два вида содержащихся в неволе выдр: гигантских выдр ( Pteronura brasiliensis ) и азиатских выдр с маленькими когтями ( Aonyx cinerea ), выполняющих задачу на свободной веревке. ^{[ 137 ]} Оба вида совместно выращивают молодняк и живут небольшими группами. Поскольку гигантские выдры добывают пищу вместе, а мелкокогтистые — нет, исследователи ожидали, что гигантские выдры добьются большего успеха в эксперименте по совместному вытаскиванию. ^{[ 138 ]} После индивидуального обучения они протестировали оба вида в группе, чтобы сохранить экологическую достоверность. ^{[ 139 ]} Результаты показали, что большинству пар выдр удалось захватить себе пищевое вознаграждение. Вопреки ожиданиям, между видами не было никакой разницы в показателе успеха. ^{[ 140 ]} В последующем эксперименте исследователи сначала переманили группу от аппарата в противоположный угол вольера. Затем они положили в аппарат еду и наблюдали, что произошло, когда первая выдра подошла к ближайшему концу веревки, поскольку на другом конце еще не было партнера. Очень немногие испытания привели к успеху в таких условиях, поскольку выдры тянули веревку, как только могли. Из этого исследователи пришли к выводу, что выдры не понимали необходимых элементов успешного сотрудничества или, наоборот, понимали, но не могли подавить желание дотянуться до еды. Когда то же задание повторялось с более длинной веревкой, вероятность успеха действительно возрастала, но выдры, похоже, не могли извлечь из этого урок и добиться успеха в следующем задании с восстановленной до исходной длины веревкой. ^{[ 78 ]} Шмельц, Дугид, Бон и Вёльтер предположили, что понимание сотрудничества может и не требоваться для успешного сотрудничества в дикой природе. Совместная охота может быть возможна посредством ситуационной координации и мутуализма без каких-либо сложных социальных когнитивных способностей. ^{[ 141 ]}

Дельфины

Две группы исследователей (сначала Кучай, Уиншип и Эскелинен, а затем Эскелинен, Уиншип и Джонс) адаптировали парадигму совместного вытягивания для содержащихся в неволе афалин ( Tursiops truncatus ). ^{[ 38 ]}^{[ 142 ]} В качестве аппарата они использовали контейнер, который можно было открыть с одного конца только в том случае, если два дельфина потянули за веревку с обоих концов. То есть дельфинам придется смотреть друг на друга и тянуть в противоположных направлениях. ^{[ 143 ]} Сначала они прикрепили контейнер к стационарному причалу, чтобы один дельфин мог научиться открывать его и получать пищевое вознаграждение. Затем они провели испытания, в ходе которых контейнер свободно плавал на большой испытательной площадке с шестью дельфинами. В исследовании Кучая, Уиншипа и Эскелинена с контейнером взаимодействовали только два дельфина. В восьми из двенадцати попыток они тянули одновременно и получали еду. Однажды им также удалось открыть контейнер посредством асинхронного вытягивания, а однажды одинокому дельфину-самцу удалось открыть его самостоятельно. ^{[ 144 ]} Кучай, Уиншип и Эскелинен признали, что такое поведение может показаться сотрудничеством, но вполне возможно и конкуренцией. Они признали, что, возможно, дельфины не понимали роль другого дельфина, а вместо этого просто терпели его, тянущее на другую сторону. ^{[ 145 ]} Кинг, Аллен, Коннор и Яаккола позже утверждали, что этот дизайн предполагает конкурентное «перетягивание каната», а не сотрудничество, и поэтому любые выводы относительно сотрудничества должны быть недействительными. ^{[ 146 ]}

Птицы

Грачи

Грачи ( Corvus frugilegus ) — крупномозговые представители семейства птиц Corvidae . Они живут большими группами и обладают высоким уровнем социальной толерантности. ^{[ 21 ]} Исследователи Сид, Клейтон и Эмери провели эксперимент с восемью пленными ладьями. Сначала их обучали индивидуальному заданию, располагая концы веревок на расстоянии 1 см, 3 см и, наконец, 6 см друг от друга (0,4, 1,2 и 2,4 дюйма соответственно). ^{[ 21 ]} Затем была проверена готовность пары делиться пищей, и было обнаружено, что она несколько различалась между парами, хотя доминирующая птица редко монополизировала еду. В совместной задаче все пары смогли решить задачу сотрудничества и найти еду; двум парам удалось это сделать на первой сессии. ^{[ 147 ]} Совместное использование еды было хорошим предиктором успешного сотрудничества. ^{[ 148 ]}

В последующем тесте на задержку, когда один из партнеров первым получил доступ к предмету, в большинстве попыток все грачи тянули за веревку, не дожидаясь, пока партнер войдет в тестовую зону. ^{[ 55 ]} Во втором варианте птицам был предоставлен выбор между платформой, с которой они могли бы успешно работать в одиночку, и платформой, для которой требовался партнер-тягач. При тестировании в одиночку четыре из шести ладей не проявили существенного предпочтения ни к одной из платформ. ^{[ 55 ]} Сид, Клейтон и Эмери пришли к выводу, что, хотя задача сотрудничества была успешной, маловероятно, что ладьи понимали, когда сотрудничество необходимо. ^{[ 149 ]}

Исследователи Шайд и Ноэ впоследствии обнаружили, что успешное сотрудничество ладей во многом зависит от их темперамента. ^{[ 83 ]} В своем эксперименте с 13 пленными грачами они различали смелых и пугливых животных. ^{[ 150 ]} Результаты были неоднозначными: от некоторых пар, которые каждый раз успешно сотрудничали, до некоторых пар, которые никогда не сотрудничали. ^{[ 151 ]} В 81% случаев ладья должна была дождаться партнёра, но не дождалась и начала тянуть. ^{[ 152 ]} Шейд и Ноэ пришли к выводу, что их эксперимент не предоставил никаких доказательств за или против понимания ладьями задачи. ^{[ 153 ]} Любой успех сотрудничества они объясняли общими внешними сигналами, а не координацией действий. Но все испытуемые добились большего успеха, когда были в паре с более смелым партнером. ^{[ 152 ]} Исследователи предположили, что в ходе эволюции сотрудничество может возникнуть потому, что более смелые люди поощряют к участию тех, кто не склонен к риску. ^{[ 154 ]}

Вороны

Испытание Асакавы-Хааса, Шистля, Бугньяра и Массена (2016), в котором средний ворон сначала сотрудничает с вороном на правой стороне, а затем с вороном на левой стороне, который ждал, не тянув. В левой и правой части видео показан один и тот же процесс, но снятый с двух разных ракурсов. ^{[ 40 ]}

Массен, Риттер и Буньяр исследовали возможности сотрудничества содержащихся в неволе обыкновенных воронов ( Corvus corax ). ^{[ 7 ]} вид, который часто сотрудничает в дикой природе. ^{[ 155 ]} Они обнаружили, что без дрессировки вороны успешно справляются с заданием по освобождению веревки. ^{[ 7 ]} Животные, похоже, не обращали внимания на поведение партнёров во время сотрудничества и, как и грачи, похоже, не понимали необходимости успеха партнёра. ^{[ 156 ]} Терпимость к партнеру была решающим фактором успеха. При одном условии исследователи позволили воронам выбрать партнера из группы для сотрудничества. Общий успех в этом состоянии был выше, и опять же, люди, которые терпели друг друга больше, добились большего успеха. Вороны также уделяли внимание распределению вознаграждений: они переставали сотрудничать, когда их обманывали. ^{[ 7 ]}

Асакава-Хаас, Шистль, Буньяр и Массен впоследствии провели эксперимент с открытым выбором с одиннадцатью плененными воронами в групповой обстановке, используя девять воронов из одной группы и двух новичков. ^{[ 157 ]} Они обнаружили, что решение ворон, с каким партнером сотрудничать, основывалось на терпимости к близости, а не на том, были ли они частью группы или нет. ^{[ 155 ]} Вороны в этом эксперименте научились ждать своего партнера и не допускать слишком раннего дергания за веревку. ^{[ 71 ]}

Серые попугаи

Исследователи Перон, Рэт-Фишер, Лалот, Нэгл и Бовет попросили содержащихся в неволе серых попугаев ( Psittacus erithacus ) попытаться сотрудничать в экспериментальной установке со свободной верёвкой. Серые попугаи могли действовать одновременно, но, как и грачи, в значительной степени не смогли дождаться партнера в задаче задержки. Они не предпринимали никаких попыток завербовать партнера-помощника. ^{[ 1 ]} Попугаи учитывали наличие партнера, поскольку все они тянули больше, когда партнер присутствовал, но это можно было объяснить инструментальным обучением , а не реальным пониманием задачи. ^{[ 158 ]} Исследователи также предоставили попугаям выбор между двумя аппаратами: один для одиночной задачи и один для задачи со свободной веревкой, в которых теперь содержится вдвое больше еды на птицу. Двое из трех попугаев выбрали одиночный аппарат, когда были одни, а двое из трех попугаев предпочли аппарат для совместной работы при тестировании с партнером. ^{[ 159 ]} В паре социальные предпочтения и толерантность влияли на вероятность сотрудничества пары. ^{[ 159 ]}

Кеа

Кеа ( Nestor notabilis ), попугаи родом из Новой Зеландии, являются дальним родственником серого попугая. ^{[ 160 ]} Они живут в сложных социальных группах и хорошо справляются с когнитивными тестами. ^{[ 161 ]} Хини, Грей и Тейлор дали четырем пленным кеа ряд совместных заданий. После одиночной тренировки и придания формы концам веревки, которые все больше раздвигались друг от друга, две птицы были выпущены одновременно для выполнения совместной задачи со свободной веревкой. Обе пары показали себя очень хорошо, одна пара проиграла только 5 из 60 попыток. ^{[ 162 ]} Затем формирование использовалось в задаче на задержку: партнера отпускали через одну секунду, затем через две и постепенно до 25 секунд позже, чем первую птицу. ^{[ 161 ]} Птицам удавалось дождаться партнера в 74–91% тестовых испытаний, включая успех с задержкой в 65 секунд, дольше, чем когда-либо тестировалось любое другое животное любого вида. ^{[ 161 ]} Чтобы оценить, можно ли объяснить этот успех обучением комбинации сигналов, например, видением партнера при ощущении натяжения веревки, или правильным пониманием сотрудничества, исследователи случайным образом дали кеа установку, которую они могли решить. в одиночку или тот, в котором им нужно было сотрудничать с отложенным партнером. Трое из четырех кеа добились значительного успеха: они решили подождать, когда нужно, и сразу же отстранились, когда задачу можно было выполнить в одиночку. ^{[ 163 ]} Однако, когда исследователи изменили установку и свернули конец веревки задержанного партнера, ни одна птица не смогла отличить двойную платформу с обоими концами веревки, доступными как для кеа, так и двойную платформу со свернутой веревкой партнера. досягаемости. Исследователи не смогли определить причину такого результата. Они предположили, что, возможно, кеа понимают, когда им нужен партнер, но не имеют четкого представления о роли, которую их партнер играет по отношению к струне, или у них может отсутствовать полное причинно-следственное понимание того, как работает струна. . ^{[ 57 ]} Наконец, исследователи попытались выяснить, предпочитают ли кеа работать в одиночку или вместе. Никаких предпочтений не было обнаружено у трех из четырех кеа, но один кеа значительно больше предпочел платформу дуэта. ^{[ 164 ]} Хини, Грей и Тейлор пришли к выводу, что эти результаты ставят кеа в один ряд со слонами и шимпанзе с точки зрения совместного вытягивания. ^{[ 72 ]}

Эти выводы резко контрастируют с выводами Швинга, Жоктера, Вейна, Ноэ и Массена, которые протестировали десять плененных кеа в задаче со свободной веревкой на аппарате, который обеспечивал ограниченную видимость для отслеживания траектории веревки. ^{[ 165 ]} После обучения с партнером-человеком (одиночное обучение не проводилось) только в 19% испытаний птицы получали пищу при выполнении совместного задания. Исследователи обнаружили, что чем ближе птицы были связаны друг с другом, тем успешнее они справлялись с задачей сотрудничества. Кеа, похоже, не понимали ни механику устройства со свободной струной, ни потребность в партнере, поскольку во время тренировок с людьми они все равно тянули за веревку, даже когда человек находился слишком далеко или смотрел не в ту сторону. Способ распределения вознаграждений мало повлиял на вероятность попыток сотрудничества. Разница в социальном ранге или доминировании, похоже, не имела значения. ^{[ 166 ]}

Сноски

^ Чтобы потянуть за веревку, требуется определенный уровень познания. Маловероятно, что оно полностью управляется врожденными процессами, поскольку существуют примеры животных, которые кормятся ногами, но используют различные методы, чтобы тянуть за веревку. ^{[ 27 ]}
^ Вердених и Хубер исследовали сотрудничество у мартышек ( Callithrix jacchus ), используя экспериментальную установку, в которой тянула только одна обезьяна вместо обеих. ^{[ 43 ]} Сначала они обучили восемь мартышек выполнять одиночную задачу: тянуть за ручку, чтобы поднести пищевое вознаграждение в пределах досягаемости. Затем 16 парам был предложен тест на сотрудничество с модифицированным устройством, в котором одной обезьяне, производителю, требовалось потянуть за ручку, чтобы другая, собирательница, могла схватить миску с едой, что было единственной наградой. Все игрунки хотя бы один раз были готовы и могли сотрудничать. Но только половина всех пар справилась с задачей; в первую очередь успешными были пары, в которых доминирующей обезьяной была добытчик. Исследователи определили, что толерантность к мартышкам более высокого ранга является важным фактором успеха сотрудничества. ^{[ 43 ]} Мартышки — кооперативные заводчики, когнитивные способности которых намного ниже, чем у обезьян. ^{[ 44 ]}
↑ В течение пятидесяти лет кинозаписи экспериментов Кроуфорда хранились в ящике старой библиотеки Йеркса и оставались невидимыми, пока де Ваал и его коллеги не наткнулись на них во время операции по очистке. Они изо всех сил пытались найти проектор, который мог бы воспроизводить фильм. ^{[ 19 ]}
^ Вейл, Маника и Бшари показали, что, как и шимпанзе, коралловая форель ( Plectropomus leopardus ) тоже может выбирать, когда и с кем сотрудничать. Они обнаружили это в контексте организации совместных охотничьих отношений с муренами, используя эксперименты, аналогичные совместным задачам по вытаскиванию шимпанзе, но модифицированные, чтобы быть экологически значимыми для форели. ^{[ 94 ]}

Ссылки

Примечания

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Перон и др. 2011 , с. 545.
^ Гектор 1986 , с. 247.
^ Стандер 1992 , стр. 445.
^ Питман и Дурбан, 2012 , с. 16.
^ Брайан 2012 , с. 18.
^ Ли 1987 , с. 278.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Массен, Риттер и Буньяр, 2015 , с. 1.
^ Перейти обратно: ^а ^б Ной 2006 , с. 1.
^ де Ваал 2016 , с. 9.
^ Папини 2003 , с. 211.
^ Космидес, Туби и корабли 9, 163.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Рекерс, Хаун и Томаселло 2011 , с. 1756.
^ Перейти обратно: ^а ^б Дреа и Картер 2009 , с. 967.
^ Боеш и Боеш 1989 .
^ де Ваал 2016 , с. 276.
^ Остоич и Клейтон 2014 , с. 445.
^ Асакава-Хаас и др. 2016 , с. 4.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кроуфорд, 1937 год .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и де Ваал 2016 , с. 185.
^ Перейти обратно: ^а ^б Хирата 2003 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Сид, Клейтон и Эмери, 2008 , с. 1422.
^ Перейти обратно: ^а ^б Молести и Маджоло 2016 , с. 142.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Чалмо и др. 1997 , с. 23.
^ Перейти обратно: ^а ^б Сучак и др. 2014 .
^ Перейти обратно: ^а ^б де Ваал и Броснан 2005 , с. 95.
^ Молести и Маджоло 2016 , с. 134
^ Джейкобс и Осват 2015 , с. 111.
^ Мелис и Томаселло 2013 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хэйр и др. 2007 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Чалмо и др. 1997 год .
^ де Ваал и Броснан 2005 .
^ Кронин, Куриан и Сноудон 2005 .
^ Молести и Маджоло 2016 .
^ Дреа и Картер 2009 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Маршалл-Песчини и др. 2017 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Plotnik et al. 2011 .
^ Шмельц и др. 2017 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кучай, Виншип и Эскелинен, 2015 .
^ Шейд и Ной 2010 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Асакава-Хаас и др. 2016 .
^ Перон и др. 2011 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хини, Грей и Тейлор, 2017 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Верденич и Хубер 2002 , с. 771.
^ Буркарт и др. 2007 , с. 19765.
^ Перейти обратно: ^а ^б де Ваал и Бергер 2000 , с. 563.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Маршалл-Песчини и др. 2017 , с. 11795.
^ Ной 2006 , с. 5.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Мелис, Хэйр и Томаселло 2006b , с. 1297.
^ Заяц 2007 , с. 64.
^ Молести и Маджоло 2016 , с. 133.
^ Перейти обратно: ^а ^б Дреа и Картер 2009 , с. 969.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Plotnik et al. 2011 , p. 5116.
^ Перейти обратно: ^а ^б Остойич и Клейтон 2014 , стр. 446–447.
^ Перейти обратно: ^а ^б Маршалл-Песчини и др. 2017 , с. 11794.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Сид, Клейтон и Эмери, 2008 , с. 1426.
^ Перейти обратно: ^а ^б Буллингер, Мелис и Томаселло 2011 , с. 1135.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 11.
^ Сид, Клейтон и Эмери 2008 , с. 1423.
^ Гринберг и др. 2010 , с. 876.
^ Броснан и де Ваал 2002 , с. 145.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Plotnik et al. 2011 , pp. 5116–5117.
^ Альбиах-Серрано 2015 , с. 361.
^ Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 5.
^ Джелберт и др. 2015 , стр. 2.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Молести и Маджоло 2016 , с. 143.
^ Джелберт и др. 2015 , стр. 1.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хэйр и др. 2007 , стр. 619.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 1.
^ Перейти обратно: ^а ^б Ваала и Броснана, 2005 , стр. 95–96.
^ Перейти обратно: ^а ^б Plotnik et al. 2011 , p. 5120.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Асакава-Хаас и др. 2016 , с. 9.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 1.
^ Джелберт и др. 2015 , стр. 1–2.
^ Перейти обратно: ^а ^б Сучак и др. 2016 , с. 10218.
^ Остоич и Клейтон 2014 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Маршалл-Песчини и др. 2017 , с. 11793.
^ Перейти обратно: ^а ^б де Ваал и Сучак 2010 , с. 2713.
^ Перейти обратно: ^а ^б Шмельц и др. 2017 , с. 1111.
^ Сид, Клейтон и Эмери 2008 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мелис, Хэйр и Томаселло 2006a .
^ Перон и др. 2011 , с. 546.
^ Мелис и Земманн 2010 , с. 2669.
^ Перейти обратно: ^а ^б Шайд и Ной 2010 , с. 545.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , с. 11.
^ Сучак и др. 2016 , с. 10215.
^ Мелис и Земманн 2010 , стр. 2671.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Мелис, Хэйр и Томаселло 2006a , с. 275.
^ Перейти обратно: ^а ^б Сучак и др. 2016 , с. 10216.
^ Хирата и Фува 2007 , с. 13.
^ Кроуфорд 1941 .
^ Повинелли и О'Нил 2000 .
^ Мелис, Хэйр и Томаселло 2006a , стр. 275–276.
^ Мелис, Хэйр и Томаселло 2006a , с. 276.
^ Вейл, Маника и Бшари, 2014 .
^ Сучак и др. 2016 , с. 10217.
^ Сучак и др. 2016 , стр. 10217–10218.
^ Сучак и др. 2016 , с. 10219.
^ Сучак и др. 2018 , с. 87.
^ Гринберг и др. 2010 , с. 873.
^ Гринберг и др. 2010 , с. 879.
^ Заяц и др. 2007 , стр. 620.
^ Заяц и др. 2007 , стр. 621.
^ де Ваал 2016 , с. 81.
^ Те Боекхорст, Шюрманн и Сугарджито 1990 .
^ Чалмо и др. 1997 , с. 26.
^ Чалмо и др. 1997 , с. 27.
^ Чалмо и др. 1997 , стр. 27–28.
^ Чалмо и др. 1997 , с. 29.
^ Чалмо и др. 1997 , с. 30.
^ де Ваал 2006 , с. 355.
^ Чалмо, Визалберги и Галло 1997 .
^ Visalberghi, Quarantotti & Tranchida 2000 , стр. 300.
^ Мендрес и де Ваал 2000 .
^ де Ваал 2006 , с. 358.
^ де Ваал 2006 , стр. 355–356.
^ Броснан, Фриман и де Ваал 2006 , стр. 713 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 3.
^ Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 4.
^ Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 6.
^ Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 8.
^ Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 9.
^ Молести и Маджоло 2016 , стр. 133–135.
^ Молести и Маджоло 2016 , с. 140
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Рекерс, Хаун и Томаселло 2011 , с. 1757.
^ Дреа и Картер 2009 , с. 970.
^ Перейти обратно: ^а ^б Дреа и Картер 2009 , с. 972.
^ Дреа и Картер 2009 , с. 971.
^ Перейти обратно: ^а ^б Дреа и Картер 2009 , с. 974.
^ Дреа и Картер 2009 , с. 973.
^ Дреа и Картер 2009 , с. 975.
^ Остоич и Клейтон 2014 , с. 455.
^ Остоич и Клейтон 2014 , стр. 455–456.
^ Остоич и Клейтон 2014 , с. 456.
^ Перейти обратно: ^а ^б Маршалл-Песчини и др. 2017 , с. 11796.
^ Plotnik et al. 2011 , pp. 5118–5119.
^ Plotnik et al. 2011 , p. 5119.
^ Шмельц и др. 2017 , с. 1107.
^ Шмельц и др. 2017 , с. 1108.
^ Шмельц и др. 2017 , с. 1109.
^ Шмельц и др. 2017 , с. 1110.
^ Шмельц и др. 2017 , с. 1112.
^ Эскелинен, Winship & Jones 2016 .
^ Кучай, Виншип и Эскелинен, 2015 , стр. 545.
^ Кучай, Виншип и Эскелинен, 2015 , стр. 546.
^ Кучай, Виншип и Эскелинен, 2015 , стр. 548.
^ Кинг и др. 2016 .
^ Сид, Клейтон и Эмери 2008 , стр. 1423–1424.
^ Сид, Клейтон и Эмери 2008 , с. 1425.
^ Сид, Клейтон и Эмери 2008 , с. 1427.
^ Шейд и Ной 2010 , с. 546 .
^ Шейд и Ной 2010 , с. 549 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Шайд и Ной 2010 , с. 550.
^ Шейд и Ной 2010 , стр. 100–100. 551–552.
^ Шейд и Ной 2010 , с. 552 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Асакава-Хаас и др. 2016 , с. 1.
^ Массен, Риттер и Буньяр 2015 , стр. 7.
^ Асакава-Хаас и др. 2016 , стр. 1 и 3.
^ Перон и др. 2011 , с. 551.
^ Перейти обратно: ^а ^б Перон и др. 2011 , с. 552.
^ Швинг и др. 2016 , с. 1094
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 2.
^ Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 8.
^ Хини, Грей и Тейлор, 2017 , стр. 6, 9.
^ Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 9.
^ Швинг и др. 2016 , стр. 1094, 1100.
^ Швинг и др. 2016 , с. 1099

Библиография

Альбиах-Серрано, Анна (2015). «Сотрудничество у приматов: критический, методологический обзор». Исследования взаимодействия . 16 (3): 361–382. дои : 10.1075/is.16.3.02alb .
Асакава-Хаас, Кендзи; Шист, Мартина; Буньяр, Томас; Массен, Йорг Дж. М. (2016). «Выбор партнера при сотрудничестве ворона (Corvus corax)» . ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0156962. Бибкод : 2016PLoSO..1156962A . дои : 10.1371/journal.pone.0156962 . ПМЦ 4902252 . ПМИД 27286247 .
Бош, Кристоф; Бош, Хедвиг (1989). «Охотничье поведение диких шимпанзе в национальном парке Тай». Американский журнал физической антропологии . 78 (4): 547–573. дои : 10.1002/ajpa.1330780410 . ПМИД 2540662 .
Брайан, М.В. (2012). Общественные насекомые: экология и поведенческая биология . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-009-5915-6 .
Броснан, Сара Ф.; де Ваал, Франс Б.М. (2002). «Ближайший взгляд на взаимный альтруизм». Человеческая природа . 13 (1): 129–152. дои : 10.1007/s12110-002-1017-2 . ПМИД 26192598 . S2CID 9524229 .
Броснан, Сара Ф.; Фриман, Кассиопея; де Ваал, Франс Б.М. (2006). «Поведение партнера, а не распределение вознаграждения, определяет успех в неравной совместной задаче у обезьян-капуцинов». Американский журнал приматологии . 68 (7): 713–724. дои : 10.1002/ajp.20261 . ПМИД 16786518 . S2CID 6550286 .
Буллинджер, Анке Ф.; Мелис, Алисия П.; Томаселло, Майкл (2011). «Шимпанзе, пан-троглодиты , предпочитают индивидуальные, а не совместные стратегии достижения целей». Поведение животных . 82 (5): 1135–1141. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.08.008 . S2CID 53275950 .
Буркарт, Джудит М.; Фер, Эрнст; Эфферсон, Чарльз; ван Шайк, Карел П. (2007). «Другие предпочтения приматов, не являющихся людьми: обыкновенные игрунки доставляют пищу альтруистически» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (50): 19762–19766. дои : 10.1073/pnas.0710310104 . ПМК 2148372 . ПМИД 18077409 .
Шалмо, Рафаэль; Визальберги, Элизабетта; Галло, Ален (1997). «Обезьяны-капуцины Cebus apella не понимают совместной задачи». Поведение животных . 54 (5): 1215–1225. дои : 10.1006/anbe.1997.0517 . ПМИД 9398374 . S2CID 39714575 .
Шалмо, Рафаэль; Ларде, Карин; Брандибас, Пьер; Галло, Ален (1997). «Совместное решение задач орангутанами (Pongo pygmaeus)». Международный журнал приматологии . 18 (1): 23–32. дои : 10.1023/А:1026337006136 . S2CID 44204663 .
Космидес, Леда; Туби, Джон; Баркоу, Джером Х. (1992). Баркоу, Джером Х.; Туби, Джон; Космидес, Леда (ред.). Адаптированный разум: эволюционная психология и порождение культуры . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510107-2 .
Кроуфорд, Мередит П. (1937). Совместное решение задач молодыми шимпанзе . Джонс Хопкинс Пресс.
Кроуфорд, Мередит П. (1941). «Совместное решение шимпанзе задач, требующих последовательных реакций на цветовые сигналы». Журнал социальной психологии . 13 (2): 259–280. дои : 10.1080/00224545.1941.9714077 .
Кронин, Кэтрин А.; Куриан, Эйми В.; Сноудон, Чарльз Т. (2005). «Совместное решение проблем у приматов, размножающихся совместно (Saguinus oedipus)» . Поведение животных . 69 (1): 133–142. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.02.024 . ПМК 1483064 . ПМИД 16804561 .
де Ваал, Франс (2006). «Совместные предприятия требуют совместных выплат: справедливость среди приматов». Социальные исследования . 73 (2): 349–364. дои : 10.1353/sor.2006.0023 . S2CID 201777541 .
де Ваал, Франс (2016). Достаточно ли мы умны, чтобы знать, насколько умны животные? (Киндл ред.). Книги Гранты. ISBN 978-1-78378-305-2 .
де Ваал, Франс Б.М.; Бергер, Мишель Л. (2000). «Оплата труда у обезьян» . Природа . 404 (6778): 563. Бибкод : 2000Natur.404..563D . дои : 10.1038/35007138 . ПМИД 10766228 . S2CID 42063258 .
де Ваал, Франс Б.М.; Броснан, Сара Ф. (2005). «Простая и сложная реципрокность у приматов». В Каппелере, Питер М.; ван Шайк, Карел П. (ред.). Сотрудничество приматов и человека: механизмы и эволюция . Спрингер-Верлаг. стр. 85–106. дои : 10.1007/3-540-28277-7 . ISBN 978-3-540-28277-8 .
де Ваал, Франс Б.М.; Сучак, Малини (2010). «Просоциальные приматы: эгоистичные и бескорыстные мотивации» . Философские труды Королевского общества . 365 (1553): 2711–2722. дои : 10.1098/rstb.2010.0119 . ПМЦ 2936169 . ПМИД 20679114 .
Дреа, Кристин М.; Картер, Аллиса Н. (2009). «Совместное решение проблем социального хищника». Поведение животных . 78 (4): 967–977. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.06.030 . S2CID 4982099 .
Эскелинен, ХК; Уиншип, Калифорния; Джонс, Б.Л. (2016). «Акустическое поведение, связанное с успехом совместной задачи у афалин (Tursiops truncatus)». Познание животных . 19 (4): 789–797. дои : 10.1007/s10071-016-0978-1 . ПМИД 27022973 . S2CID 3922418 .
Гринберг, Джулия Р.; Хаманн, Катарина; Варнекен, Феликс; Томаселло, Майкл (2010). «Шимпанзе помогают в условиях сотрудничества и отсутствия сотрудничества». Поведение животных . 80 (5): 873–880. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.08.008 . S2CID 17708181 .
Заяц, Брайан (2007). «От нечеловеческого разума к человеческому: что изменилось и почему?». Современные направления психологической науки . 16 (2): 60–64. дои : 10.1111/j.1467-8721.2007.00476.x . hdl : 11858/00-001M-0000-000F-FE6B-B . S2CID 3402472 .
Заяц, Брайан; Мелис, Алисия П.; Вудс, Ванесса; Гастингс, Сара; Рэнгэм, Ричард (2007). «Толерантность позволяет бонобо превосходить шимпанзе в совместной задаче» . Современная биология . 17 (7): 619–623. Бибкод : 2007CBio...17..619H . дои : 10.1016/j.cub.2007.02.040 . ПМИД 17346970 . S2CID 3386051 .
Хини, Меган; Грей, Рассел Д.; Тейлор, Алекс Х. (2017). «При решении совместных задач кеасы действуют так же, как шимпанзе и слоны» . ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0169799. Бибкод : 2017PLoSO..1269799H . дои : 10.1371/journal.pone.0169799 . ПМК 5310852 . ПМИД 28199322 .
Гектор, ДП (1986). «Совместная охота и ее связь с успехом добывания пищи и размером добычи птичьего хищника». Этология . 73 (3): 247–257. Бибкод : 1986Этол..73..247H . дои : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00915.x .
Хирата, С. (2003). «Кооперация у шимпанзе». Хаттацу . 95 : 103–111.
Хирата, С.; Фува, К. (2007). «Шимпанзе (Пан-троглодиты) учатся действовать вместе с другими особями, выполняя совместную задачу». Приматы . 48 (1): 13–21. дои : 10.1007/s10329-006-0022-1 . ПМИД 17103081 . S2CID 13294802 .
Джейкобс, Иво Ф.; Осват, Матиас (2015). «Парадигма дергания за веревочки в сравнительной психологии». Журнал сравнительной психологии . 129 (2): 89–120. дои : 10.1037/a0038746 . ПМИД 25984937 .
Джелберт, Сара А.; Сингх, Пуджа Дж.; Грей, Рассел Д.; Тейлор, Алекс Х. (2015). «Новокаледонские вороны быстро решают совместную проблему без совместного познания» . ПЛОС ОДИН . 10 (8): e0133253. Бибкод : 2015PLoSO..1033253J . дои : 10.1371/journal.pone.0133253 . ПМЦ 4534463 . ПМИД 26266937 .
Кинг, Стефани Л.; Аллен, Саймон Дж.; Коннор, Ричард С.; Яаккола, Келли (2016). «Сотрудничество или дельфинье «перетягивание каната»? Прокомментируйте Кучая и др. и Эскелинена и др.». Познание животных . 19 (6): 1227–1229. дои : 10.1007/s10071-016-1026-x . ПМИД 27580617 . S2CID 3910958 .
Кучай, Стэн А.; Уиншип, Келли А.; Эскелинен, Холли К. (2015). «Могут ли афалины (Tursiops truncatus) сотрудничать при решении новой задачи?». Познание животных . 18 (2): 543–550. дои : 10.1007/s10071-014-0822-4 . ПМИД 25409921 . S2CID 23908984 .
Ли, ПК (1987). «Алломатерь среди африканских слонов». Поведение животных . 35 (1): 278–291. дои : 10.1016/S0003-3472(87)80234-8 . S2CID 54291292 .
Маршалл-Песчини, Сара; Шварц, Джонас Флорида; Костельник, Инга; Вираньи, Жофия; Диапазон, Фридерика (2017). «С обложки: Важность социоэкологии вида: волки превосходят собак в задаче сотрудничества видов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (44): 11793–11798. дои : 10.1073/pnas.1709027114 . ПМК 5676910 . ПМИД 29078337 .
Массен, Йорг Дж.М.; Риттер, Кэролайн; Бугьяр, Томас (2015). «Толерантность и справедливость вознаграждения предсказывают сотрудничество у воронов (Corvus corax)» . Научные отчеты . 5 : 15021. Бибкод : 2015NatSR...515021M . дои : 10.1038/srep15021 . ПМЦ 4595729 . ПМИД 26442633 .
Мелис, Алисия П.; Заяц, Брайан; Томаселло, Майкл (2006a). «Инженерное сотрудничество у шимпанзе: ограничения толерантности к сотрудничеству». Поведение животных . 72 (2): 275–286. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.09.018 . S2CID 3408263 .
Мелис, Алисия П.; Заяц, Брайан; Томаселло, Майкл (2006b). «Шимпанзе набирают лучших сотрудников». Наука . 311 (5765): 1297–1300. Бибкод : 2006Sci...311.1297M . дои : 10.1126/science.1123007 . ПМИД 16513985 . S2CID 9219039 .
Мелис, Алисия П.; Земманн, Дирк (2010). «Чем отличается человеческое сотрудничество?» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 365 (1553): 2663–2674. дои : 10.1098/rstb.2010.0157 . ПМК 2936178 . ПМИД 20679110 .
Мелис, Алисия П.; Томаселло, Майкл (2013). «Стратегическая помощь шимпанзе (пан-троглодитов) в совместной задаче» . Письма по биологии . 9 (2): 20130009. doi : 10.1098/rsbl.2013.0009 . ПМЦ 3639774 . ПМИД 23426915 .
Мендрес, Кимберли А.; де Ваал, Франс Б.М. (2000). «Капуцины сотрудничают: преимущество интуитивной задачи». Поведение животных . 60 (4): 523–529. дои : 10.1006/anbe.2000.1512 . ПМИД 11032655 . S2CID 8570350 .
Молешть, Сандра; Майоло, Бонавентура (2016). «Сотрудничество диких берберийских макак: факторы, влияющие на свободный выбор партнера» (PDF) . Познание животных . 19 (1): 133–146. дои : 10.1007/s10071-015-0919-4 . ПМИД 26350639 . S2CID 9110288 .
Ноэ, Рональд (2006). «Эксперименты сотрудничества: координация посредством общения или совместные действия порознь». Поведение животных . 71 (1): 1–18. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.03.037 . S2CID 53155712 .
Остоич, Льерка; Клейтон, Никола С. (2014). «Координация поведения собак при совместном решении задач с сородичем и партнером-человеком» . Познание животных . 17 (2): 445–459. дои : 10.1007/s10071-013-0676-1 . ПМК 3920030 . ПМИД 23995845 .
Папини, MR (2003). «Сравнительная психология». В Дэвисе, Стивен Ф. (ред.). Справочник по методам исследования в экспериментальной психологии . Блэквелл. ISBN 978-1-4051-3280-0 .
Перон, Франк; Рэт-Фишер, Лориана; Лалот, Матильда; Нэгл, Лоран; Бовет, Далила (2011). «Совместное решение проблем у африканских серых попугаев (Psittacus erithacus)». Познание животных . 14 (4): 545–553. дои : 10.1007/s10071-011-0389-2 . ПМИД 21384141 . S2CID 5616569 .
Питман, РЛ; Дурбан, JW (2012). «Совместное охотничье поведение, избирательность добычи и обращение с добычей паковых ледяных косаток (Orcinus orca) типа B в водах Антарктического полуострова» . Наука о морских млекопитающих . 28 (1): 16–36. Бибкод : 2012MMamS..28...16P . дои : 10.1111/j.1748-7692.2010.00453.x .
Плотник, Джошуа М.; Лэр, Ричард; Суфачоксахакун, Вирот; де Ваал, Франс Б.М. (2011). «Слоны знают, когда им нужен хобот для совместной работы» . Труды Национальной академии наук . 108 (12): 5116–5121. дои : 10.1073/pnas.1101765108 . ПМЦ 3064331 . ПМИД 21383191 .
Повинелли, диджей; О'Нил, ДК (2000). «Используют ли шимпанзе жесты, чтобы давать указания друг другу?». В Барон-Коэн, С.; Тагер-Флюсберг, Х.; Коэн, диджей (ред.). Понимание других умов. Перспективы когнитивной нейробиологии развития . Издательство Оксфордского университета. стр. 459–487. ISBN 978-0-19-852445-8 .
Рекерс, Ивонн; Хаун, Дэниел Б.М.; Томаселло, Майкл (2011). «Дети, а не шимпанзе, предпочитают сотрудничать». Современная биология . 21 (20): 1756–1758. Бибкод : 2011CBio...21.1756R . дои : 10.1016/j.cub.2011.08.066 . hdl : 11858/00-001M-0000-0011-BDB8-A . ПМИД 22000101 . S2CID 1002735 .
Шайд, Кристель; Ноэ, Рональд (2010). «Успеваемость ладей в совместной задаче зависит от их темперамента». Познание животных . 13 (3): 545–553. дои : 10.1007/s10071-009-0305-1 . ПМИД 20020166 . S2CID 10881144 .
Шмельц, Мартин; Дугид, Шона; Бон, Мануэль; Вёльтер, Кристоф Дж. (2017). «Совместное решение проблем у гигантских выдр (Pteronura brasiliensis) и азиатских выдр с маленькими когтями (Aonyx cinerea)» . Познание животных . 20 (6): 1107–1114. дои : 10.1007/s10071-017-1126-2 . ПМК 5640742 . ПМИД 28840405 .
Швинг, Рауль; Джоктор, Элоди; Вейн, Амелия; Ной, Рональд; Массен, Йорг Дж. М. (2016). «Kea лучше сотрудничает с партнерами» . Познание животных . 19 (6): 1093–1102. дои : 10.1007/s10071-016-1017-y . ПМК 5054053 . ПМИД 27473206 .
Сид, Аманда М.; Клейтон, Никола С.; Эмери, Натан Дж. (2008). «Совместное решение задач у грачей (Corvus frugilegus)» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 275 (1641): 1421–1429. дои : 10.1098/rspb.2008.0111 . ПМК 2602707 . ПМИД 18364318 .
Стандер, ЧП (1992). «Кооперативная охота на львов – роль личности». Поведенческая экология и социобиология . 29 (6): 445–454. Бибкод : 1992BEcoS..29..445S . дои : 10.1007/BF00170175 . S2CID 2588727 .
Сучак, М.; Вацек, Дж.; Куорлз, LF; де Ваал, ФБ (2018). «Шимпанзе-новички успешно сотрудничают в присутствии экспертов, но могут иметь ограниченное понимание задачи». Познание животных . 21 (1): 87–98. дои : 10.1007/s10071-017-1142-2 . ПМИД 29147914 . S2CID 3899981 .
Сучак, Малини; Эппли, Тимоти М.; Кэмпбелл, Мэтью В.; де Ваал, Франс Б.М. (2014). «Дуэты и трио обезьян: спонтанное сотрудничество со свободным выбором партнера у шимпанзе» . ПерДж . 2 : е417. дои : 10.7717/peerj.417 . ПМК 4060033 . ПМИД 24949236 .
Сучак, Малини; Эппли, Тимоти М.; Кэмпбелл, Мэтью В.; Фельдман, Ребекка А.; Куорлз, Люк Ф.; де Ваал, Франс Б.М. (2016). «Как шимпанзе сотрудничают в конкурентном мире» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (36): 10215–10220. Бибкод : 2016PNAS..11310215S . дои : 10.1073/pnas.1611826113 . ПМК 5018789 . ПМИД 27551075 .
Те Боекхорст, Иренеус Дж.А.; Шюрманн, Крис Л.; Сугарджито, Хито (1990). «Состояние проживания и сезонные перемещения диких орангутанов в заповеднике Гунунг Лейзер (Суматера, Индонезия)». Поведение животных . 39 (6): 1098–1109. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80782-1 . S2CID 54322235 .
Вейл, Александр Л.; Маника, Андреа; Бшари, Редуан (2014). «Рыбы правильно выбирают, когда и с кем сотрудничать» . Современная биология . 24 (17): Р791–Р793. Бибкод : 2014CBio...24.R791V . дои : 10.1016/j.cub.2014.07.033 . ПМИД 25202866 .
Визальберги, Элизабетта; Карантотти, Бенедетта П.; Транчида, Фламиния (2000). «Решение задачи сотрудничества без учета поведения партнера: Случай обезьян-капуцинов (Cebus apella)». Журнал сравнительной психологии . 114 (3): 297–301. дои : 10.1037/0735-7036.114.3.297 . ПМИД 10994846 .
Верденич, Д.; Хубер, Л. (2002). «Социальные факторы определяют сотрудничество игрунок». Поведение животных . 64 (5): 771–781. дои : 10.1006/anbe.2002.9001 . S2CID 53153731 .

Внешние ссылки

Первый в истории совместный эксперимент по вытягиванию (видео) Кроуфорд (1937).
Слоны в эксперименте по совместному вытягиванию (видео) Плотник и др. (2011)
Волки и собаки в совместном эксперименте по вытягиванию (видео) Marshall-Pescini et al. (2017)
Шимпанзе в совместном эксперименте по вытягиванию (видео) Сучак и др. (2014)
Дельфины в эксперименте по вытягиванию (видео) Кучай и др. (2015)
TED Talk Моральное поведение животных (видео) Франс де Ваал

[28] Чтобы потянуть за веревку, требуется определенный уровень познания. Маловероятно, что оно полностью управляется врожденными процессами, поскольку существуют примеры животных, которые кормятся ногами, но используют различные методы, чтобы тянуть за веревку. ^{[ 27 ]}

[46] Вердених и Хубер исследовали сотрудничество у мартышек ( Callithrix jacchus ), используя экспериментальную установку, в которой тянула только одна обезьяна вместо обеих. ^{[ 43 ]} Сначала они обучили восемь мартышек выполнять одиночную задачу: тянуть за ручку, чтобы поднести пищевое вознаграждение в пределах досягаемости. Затем 16 парам был предложен тест на сотрудничество с модифицированным устройством, в котором одной обезьяне, производителю, требовалось потянуть за ручку, чтобы другая, собирательница, могла схватить миску с едой, что было единственной наградой. Все игрунки хотя бы один раз были готовы и могли сотрудничать. Но только половина всех пар справилась с задачей; в первую очередь успешными были пары, в которых доминирующей обезьяной была добытчик. Исследователи определили, что толерантность к мартышкам более высокого ранга является важным фактором успеха сотрудничества. ^{[ 43 ]} Мартышки — кооперативные заводчики, когнитивные способности которых намного ниже, чем у обезьян. ^{[ 44 ]}

[93] В течение пятидесяти лет кинозаписи экспериментов Кроуфорда хранились в ящике старой библиотеки Йеркса и оставались невидимыми, пока де Ваал и его коллеги не наткнулись на них во время операции по очистке. Они изо всех сил пытались найти проектор, который мог бы воспроизводить фильм. ^{[ 19 ]}

[98] Вейл, Маника и Бшари показали, что, как и шимпанзе, коралловая форель ( Plectropomus leopardus ) тоже может выбирать, когда и с кем сотрудничать. Они обнаружили это в контексте организации совместных охотничьих отношений с муренами, используя эксперименты, аналогичные совместным задачам по вытаскиванию шимпанзе, но модифицированные, чтобы быть экологически значимыми для форели. ^{[ 94 ]}

[FOOTNOTEPéronRat-FischerLalotNagle2011545-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Перон и др. 2011 , с. 545.

[FOOTNOTEHector1986247-2] Гектор 1986 , с. 247.

[FOOTNOTEStander1992445-3] Стандер 1992 , стр. 445.

[FOOTNOTEPitmanDurban201216-4] Питман и Дурбан, 2012 , с. 16.

[FOOTNOTEBrian201218-5] Брайан 2012 , с. 18.

[FOOTNOTELee1987278-6] Ли 1987 , с. 278.

[FOOTNOTEMassenRitterBugnyar20151-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Массен, Риттер и Буньяр, 2015 , с. 1.

[FOOTNOTENoë20061-8] Перейти обратно: ^а ^б Ной 2006 , с. 1.

[FOOTNOTEde_Waal20169-9] де Ваал 2016 , с. 9.

[FOOTNOTEPapini2003211-10] Папини 2003 , с. 211.

[FOOTNOTECosmidesToobyBarkow19929,_163-11] Космидес, Туби и корабли 9, 163.

[FOOTNOTERekersHaunTomasello20111756-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Рекерс, Хаун и Томаселло 2011 , с. 1756.

[FOOTNOTEDreaCarter2009967-13] Перейти обратно: ^а ^б Дреа и Картер 2009 , с. 967.

[FOOTNOTEBoeschBoesch1989-14] Боеш и Боеш 1989 .

[FOOTNOTEde_Waal2016276-15] де Ваал 2016 , с. 276.

[FOOTNOTEOstojićClayton2014445-16] Остоич и Клейтон 2014 , с. 445.

[FOOTNOTEAsakawa-HaasSchiestBugnyarMassen20164-17] Асакава-Хаас и др. 2016 , с. 4.

[FOOTNOTECrawford1937-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кроуфорд, 1937 год .

[FOOTNOTEde_Waal2016185-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и де Ваал 2016 , с. 185.

[FOOTNOTEHirata2003-20] Перейти обратно: ^а ^б Хирата 2003 .

[FOOTNOTESeedClaytonEmery20081422-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Сид, Клейтон и Эмери, 2008 , с. 1422.

[FOOTNOTEMolestiMajolo2016142-22] Перейти обратно: ^а ^б Молести и Маджоло 2016 , с. 142.

[FOOTNOTEChalmeauLardeuxBrandibasGallo199723-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Чалмо и др. 1997 , с. 23.

[FOOTNOTESuchakEppleyCampbellde_Waal2014-24] Перейти обратно: ^а ^б Сучак и др. 2014 .

[FOOTNOTEde_WaalBrosnan200595-25] Перейти обратно: ^а ^б де Ваал и Броснан 2005 , с. 95.

[FOOTNOTEMolestiMajolo2016134-26] Молести и Маджоло 2016 , с. 134

[FOOTNOTEJacobsOsvath2015111-27] Джейкобс и Осват 2015 , с. 111.

[FOOTNOTEMelisTomasello2013-29] Мелис и Томаселло 2013 .

[FOOTNOTEHareMelisWoodsHastings2007-30] Перейти обратно: ^а ^б Хэйр и др. 2007 .

[FOOTNOTEChalmeauLardeuxBrandibasGallo1997-31] Перейти обратно: ^а ^б Чалмо и др. 1997 год .

[FOOTNOTEde_WaalBrosnan2005-32] де Ваал и Броснан 2005 .

[FOOTNOTECroninKurianSnowdon2005-33] Кронин, Куриан и Сноудон 2005 .

[FOOTNOTEMolestiMajolo2016-34] Молести и Маджоло 2016 .

[FOOTNOTEDreaCarter2009-35] Дреа и Картер 2009 .

[FOOTNOTEMarshall-PesciniSchwarzKostelnikVirányi2017-36] Перейти обратно: ^а ^б Маршалл-Песчини и др. 2017 .

[FOOTNOTEPlotnikLairSuphachoksahakunde_Waal2011-37] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Plotnik et al. 2011 .

[FOOTNOTESchmelzDuguidBohnVölter2017-38] Шмельц и др. 2017 .

[FOOTNOTEKuczajWinshipEskelinen2015-39] Перейти обратно: ^а ^б Кучай, Виншип и Эскелинен, 2015 .

[FOOTNOTEScheidNoë2010-40] Шейд и Ной 2010 .

[FOOTNOTEAsakawa-HaasSchiestBugnyarMassen2016-41] Перейти обратно: ^а ^б Асакава-Хаас и др. 2016 .

[FOOTNOTEPéronRat-FischerLalotNagle2011-42] Перон и др. 2011 .

[FOOTNOTEHeaneyGrayTaylor2017-43] Перейти обратно: ^а ^б Хини, Грей и Тейлор, 2017 .

[FOOTNOTEWerdenichHuber2002771-44] Перейти обратно: ^а ^б Верденич и Хубер 2002 , с. 771.

[FOOTNOTEBurkartFehrEffersonvan_Schaik200719765-45] Буркарт и др. 2007 , с. 19765.

[FOOTNOTEde_WaalBerger2000563-47] Перейти обратно: ^а ^б де Ваал и Бергер 2000 , с. 563.

[FOOTNOTEMarshall-PesciniSchwarzKostelnikVirányi201711795-48] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Маршалл-Песчини и др. 2017 , с. 11795.

[FOOTNOTENoë20065-49] Ной 2006 , с. 5.

[FOOTNOTEMelisHareTomasello2006b1297-50] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Мелис, Хэйр и Томаселло 2006b , с. 1297.

[FOOTNOTEHare200764-51] Заяц 2007 , с. 64.

[FOOTNOTEMolestiMajolo2016133-52] Молести и Маджоло 2016 , с. 133.

[FOOTNOTEDreaCarter2009969-53] Перейти обратно: ^а ^б Дреа и Картер 2009 , с. 969.

[FOOTNOTEPlotnikLairSuphachoksahakunde_Waal20115116-54] Перейти обратно: ^а ^б ^с Plotnik et al. 2011 , p. 5116.

[FOOTNOTEOstojićClayton2014446–447-55] Перейти обратно: ^а ^б Остойич и Клейтон 2014 , стр. 446–447.

[FOOTNOTEMarshall-PesciniSchwarzKostelnikVirányi201711794-56] Перейти обратно: ^а ^б Маршалл-Песчини и др. 2017 , с. 11794.

[FOOTNOTESeedClaytonEmery20081426-57] Перейти обратно: ^а ^б ^с Сид, Клейтон и Эмери, 2008 , с. 1426.

[FOOTNOTEBullingerMelisTomasello20111135-58] Перейти обратно: ^а ^б Буллингер, Мелис и Томаселло 2011 , с. 1135.

[FOOTNOTEHeaneyGrayTaylor201711-59] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 11.

[FOOTNOTESeedClaytonEmery20081423-60] Сид, Клейтон и Эмери 2008 , с. 1423.

[FOOTNOTEGreenbergHamannWarnekenTomasello2010876-61] Гринберг и др. 2010 , с. 876.

[FOOTNOTEBrosnande_Waal2002145-62] Броснан и де Ваал 2002 , с. 145.

[FOOTNOTEPlotnikLairSuphachoksahakunde_Waal20115116–5117-63] Перейти обратно: ^а ^б ^с Plotnik et al. 2011 , pp. 5116–5117.

[FOOTNOTEAlbiach-Serrano2015361-64] Альбиах-Серрано 2015 , с. 361.

[FOOTNOTEHeaneyGrayTaylor20175-65] Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 5.

[FOOTNOTEJelbertSinghGrayTaylor20152-66] Джелберт и др. 2015 , стр. 2.

[FOOTNOTEMolestiMajolo2016143-67] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Молести и Маджоло 2016 , с. 143.

[FOOTNOTEJelbertSinghGrayTaylor20151-68] Джелберт и др. 2015 , стр. 1.

[FOOTNOTEHareMelisWoodsHastings2007619-69] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хэйр и др. 2007 , стр. 619.

[FOOTNOTECroninKurianSnowdon20051-70] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 1.

[FOOTNOTEde_WaalBrosnan200595–96-71] Перейти обратно: ^а ^б Ваала и Броснана, 2005 , стр. 95–96.

[FOOTNOTEPlotnikLairSuphachoksahakunde_Waal20115120-72] Перейти обратно: ^а ^б Plotnik et al. 2011 , p. 5120.

[FOOTNOTEAsakawa-HaasSchiestBugnyarMassen20169-73] Перейти обратно: ^а ^б ^с Асакава-Хаас и др. 2016 , с. 9.

[FOOTNOTEHeaneyGrayTaylor20171-74] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 1.

[FOOTNOTEJelbertSinghGrayTaylor20151–2-75] Джелберт и др. 2015 , стр. 1–2.

[FOOTNOTESuchakEppleyCampbellFeldman201610218-76] Перейти обратно: ^а ^б Сучак и др. 2016 , с. 10218.

[FOOTNOTEOstojićClayton2014-77] Остоич и Клейтон 2014 .

[FOOTNOTEMarshall-PesciniSchwarzKostelnikVirányi201711793-78] Перейти обратно: ^а ^б Маршалл-Песчини и др. 2017 , с. 11793.

[FOOTNOTEde_WaalSuchak20102713-79] Перейти обратно: ^а ^б де Ваал и Сучак 2010 , с. 2713.

[FOOTNOTESchmelzDuguidBohnVölter20171111-80] Перейти обратно: ^а ^б Шмельц и др. 2017 , с. 1111.

[FOOTNOTESeedClaytonEmery2008-81] Сид, Клейтон и Эмери 2008 .

[FOOTNOTEMelisHareTomasello2006a-82] Перейти обратно: ^а ^б Мелис, Хэйр и Томаселло 2006a .

[FOOTNOTEPéronRat-FischerLalotNagle2011546-83] Перон и др. 2011 , с. 546.

[FOOTNOTEMelisSemmann20102669-84] Мелис и Земманн 2010 , с. 2669.

[FOOTNOTEScheidNoë2010545-85] Перейти обратно: ^а ^б Шайд и Ной 2010 , с. 545.

[FOOTNOTECroninKurianSnowdon200511-86] Перейти обратно: ^а ^б Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , с. 11.

[FOOTNOTESuchakEppleyCampbellFeldman201610215-87] Сучак и др. 2016 , с. 10215.

[FOOTNOTEMelisSemmann20102671-88] Мелис и Земманн 2010 , стр. 2671.

[FOOTNOTEMelisHareTomasello2006a275-89] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Мелис, Хэйр и Томаселло 2006a , с. 275.

[FOOTNOTESuchakEppleyCampbellFeldman201610216-90] Перейти обратно: ^а ^б Сучак и др. 2016 , с. 10216.

[FOOTNOTEHirataFuwa200713-91] Хирата и Фува 2007 , с. 13.

[FOOTNOTECrawford1941-92] Кроуфорд 1941 .

[FOOTNOTEPovinelliO’Neill2000-94] Повинелли и О'Нил 2000 .

[FOOTNOTEMelisHareTomasello2006a275–276-95] Мелис, Хэйр и Томаселло 2006a , стр. 275–276.

[FOOTNOTEMelisHareTomasello2006a276-96] Мелис, Хэйр и Томаселло 2006a , с. 276.

[FOOTNOTEVailManicaBshary2014-97] Вейл, Маника и Бшари, 2014 .

[FOOTNOTESuchakEppleyCampbellFeldman201610217-99] Сучак и др. 2016 , с. 10217.

[FOOTNOTESuchakEppleyCampbellFeldman201610217–10218-100] Сучак и др. 2016 , стр. 10217–10218.

[FOOTNOTESuchakEppleyCampbellFeldman201610219-101] Сучак и др. 2016 , с. 10219.

[FOOTNOTESuchakWatzekQuarlesde_Waal201887-102] Сучак и др. 2018 , с. 87.

[FOOTNOTEGreenbergHamannWarnekenTomasello2010873-103] Гринберг и др. 2010 , с. 873.

[FOOTNOTEGreenbergHamannWarnekenTomasello2010879-104] Гринберг и др. 2010 , с. 879.

[FOOTNOTEHareMelisWoodsHastings2007620-105] Заяц и др. 2007 , стр. 620.

[FOOTNOTEHareMelisWoodsHastings2007621-106] Заяц и др. 2007 , стр. 621.

[FOOTNOTEde_Waal201681-107] де Ваал 2016 , с. 81.

[FOOTNOTETe_BoekhorstSchürmannSugardjito1990-108] Те Боекхорст, Шюрманн и Сугарджито 1990 .

[FOOTNOTEChalmeauLardeuxBrandibasGallo199726-109] Чалмо и др. 1997 , с. 26.

[FOOTNOTEChalmeauLardeuxBrandibasGallo199727-110] Чалмо и др. 1997 , с. 27.

[FOOTNOTEChalmeauLardeuxBrandibasGallo199727–28-111] Чалмо и др. 1997 , стр. 27–28.

[FOOTNOTEChalmeauLardeuxBrandibasGallo199729-112] Чалмо и др. 1997 , с. 29.

[FOOTNOTEChalmeauLardeuxBrandibasGallo199730-113] Чалмо и др. 1997 , с. 30.

[FOOTNOTEde_Waal2006355-114] де Ваал 2006 , с. 355.

[FOOTNOTEChalmeauVisalberghiGallo1997-115] Чалмо, Визалберги и Галло 1997 .

[FOOTNOTEVisalberghiQuarantottiTranchida2000300-116] Visalberghi, Quarantotti & Tranchida 2000 , стр. 300.

[FOOTNOTEMendresde_Waal2000-117] Мендрес и де Ваал 2000 .

[FOOTNOTEde_Waal2006358-118] де Ваал 2006 , с. 358.

[FOOTNOTEde_Waal2006355–356-119] де Ваал 2006 , стр. 355–356.

[FOOTNOTEBrosnanFreemande_Waal2006713-120] Броснан, Фриман и де Ваал 2006 , стр. 713 .

[FOOTNOTECroninKurianSnowdon20053-121] Перейти обратно: ^а ^б Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 3.

[FOOTNOTECroninKurianSnowdon20054-122] Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 4.

[FOOTNOTECroninKurianSnowdon20056-123] Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 6.

[FOOTNOTECroninKurianSnowdon20058-124] Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 8.

[FOOTNOTECroninKurianSnowdon20059-125] Кронин, Куриан и Сноудон 2005 , стр. 9.

[FOOTNOTEMolestiMajolo2016133–135-126] Молести и Маджоло 2016 , стр. 133–135.

[FOOTNOTEMolestiMajolo2016140-127] Молести и Маджоло 2016 , с. 140

[FOOTNOTERekersHaunTomasello20111757-128] Перейти обратно: ^а ^б ^с Рекерс, Хаун и Томаселло 2011 , с. 1757.

[FOOTNOTEDreaCarter2009970-129] Дреа и Картер 2009 , с. 970.

[FOOTNOTEDreaCarter2009972-130] Перейти обратно: ^а ^б Дреа и Картер 2009 , с. 972.

[FOOTNOTEDreaCarter2009971-131] Дреа и Картер 2009 , с. 971.

[FOOTNOTEDreaCarter2009974-132] Перейти обратно: ^а ^б Дреа и Картер 2009 , с. 974.

[FOOTNOTEDreaCarter2009973-133] Дреа и Картер 2009 , с. 973.

[FOOTNOTEDreaCarter2009975-134] Дреа и Картер 2009 , с. 975.

[FOOTNOTEOstojićClayton2014455-135] Остоич и Клейтон 2014 , с. 455.

[FOOTNOTEOstojićClayton2014455–456-136] Остоич и Клейтон 2014 , стр. 455–456.

[FOOTNOTEOstojićClayton2014456-137] Остоич и Клейтон 2014 , с. 456.

[FOOTNOTEMarshall-PesciniSchwarzKostelnikVirányi201711796-138] Перейти обратно: ^а ^б Маршалл-Песчини и др. 2017 , с. 11796.

[FOOTNOTEPlotnikLairSuphachoksahakunde_Waal20115118–5119-139] Plotnik et al. 2011 , pp. 5118–5119.

[FOOTNOTEPlotnikLairSuphachoksahakunde_Waal20115119-140] Plotnik et al. 2011 , p. 5119.

[FOOTNOTESchmelzDuguidBohnVölter20171107-141] Шмельц и др. 2017 , с. 1107.

[FOOTNOTESchmelzDuguidBohnVölter20171108-142] Шмельц и др. 2017 , с. 1108.

[FOOTNOTESchmelzDuguidBohnVölter20171109-143] Шмельц и др. 2017 , с. 1109.

[FOOTNOTESchmelzDuguidBohnVölter20171110-144] Шмельц и др. 2017 , с. 1110.

[FOOTNOTESchmelzDuguidBohnVölter20171112-145] Шмельц и др. 2017 , с. 1112.

[FOOTNOTEEskelinenWinshipJones2016-146] Эскелинен, Winship & Jones 2016 .

[FOOTNOTEKuczajWinshipEskelinen2015545-147] Кучай, Виншип и Эскелинен, 2015 , стр. 545.

[FOOTNOTEKuczajWinshipEskelinen2015546-148] Кучай, Виншип и Эскелинен, 2015 , стр. 546.

[FOOTNOTEKuczajWinshipEskelinen2015548-149] Кучай, Виншип и Эскелинен, 2015 , стр. 548.

[FOOTNOTEKingAllenConnorJaakkola2016-150] Кинг и др. 2016 .

[FOOTNOTESeedClaytonEmery20081423–1424-151] Сид, Клейтон и Эмери 2008 , стр. 1423–1424.

[FOOTNOTESeedClaytonEmery20081425-152] Сид, Клейтон и Эмери 2008 , с. 1425.

[FOOTNOTESeedClaytonEmery20081427-153] Сид, Клейтон и Эмери 2008 , с. 1427.

[FOOTNOTEScheidNoë2010546-154] Шейд и Ной 2010 , с. 546 .

[FOOTNOTEScheidNoë2010549-155] Шейд и Ной 2010 , с. 549 .

[FOOTNOTEScheidNoë2010550-156] Перейти обратно: ^а ^б Шайд и Ной 2010 , с. 550.

[FOOTNOTEScheidNoë2010551–552-157] Шейд и Ной 2010 , стр. 100–100. 551–552.

[FOOTNOTEScheidNoë2010552-158] Шейд и Ной 2010 , с. 552 .

[FOOTNOTEAsakawa-HaasSchiestBugnyarMassen20161-159] Перейти обратно: ^а ^б Асакава-Хаас и др. 2016 , с. 1.

[FOOTNOTEMassenRitterBugnyar20157-160] Массен, Риттер и Буньяр 2015 , стр. 7.

[FOOTNOTEAsakawa-HaasSchiestBugnyarMassen20161,_3-161] Асакава-Хаас и др. 2016 , стр. 1 и 3.

[FOOTNOTEPéronRat-FischerLalotNagle2011551-162] Перон и др. 2011 , с. 551.

[FOOTNOTEPéronRat-FischerLalotNagle2011552-163] Перейти обратно: ^а ^б Перон и др. 2011 , с. 552.

[FOOTNOTESchwingJocteurWeinNoë20161094-164] Швинг и др. 2016 , с. 1094

[FOOTNOTEHeaneyGrayTaylor20172-165] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 2.

[FOOTNOTEHeaneyGrayTaylor20178-166] Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 8.

[FOOTNOTEHeaneyGrayTaylor20176,_9-167] Хини, Грей и Тейлор, 2017 , стр. 6, 9.

[FOOTNOTEHeaneyGrayTaylor20179-168] Хини, Грей и Тейлор, 2017 , с. 9.

[FOOTNOTESchwingJocteurWeinNoë20161094,_1100-169] Швинг и др. 2016 , стр. 1094, 1100.

[FOOTNOTESchwingJocteurWeinNoë20161099-170] Швинг и др. 2016 , с. 1099

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ А ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ Б ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ С ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ Д ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]