Трематоды
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( июль 2023 г. ) |
| Трематоды | |
|---|---|
 | |
| Botulus microporus , гигантский дигенейный паразит из кишечника ланцетника . | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Платихельминты |
| Суперкласс: | неодерматы |
| Сорт: | Трематоды Рудольф , 1808 г. |
| Подклассы | |
Трематода — это класс , плоских червей известных как сосальщики или трематоды . Это облигатные внутренние паразиты со сложным жизненным циклом, требующим как минимум двух хозяев . Промежуточным хозяином, у которого происходит бесполое размножение , обычно является улитка . Окончательным хозяином, на котором сосальщики размножаются половым путем, является позвоночное животное . Заражение трематодами может вызвать заболевание у всех пяти традиционных классов позвоночных: млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий и рыб.
Этимология
[ редактировать ]Трематод обычно называют сосальщиками. Этот термин восходит к древнеанглийскому названию камбалы и относится к уплощенной, ромбовидной форме организмов.
Таксономия
[ редактировать ]Есть 18 000 [1] до 24 000 [2] Известны виды трематод, разделенные на два подкласса — Aspidogastrea и Digenea . Aspidogastrea — меньший подкласс, включающий 61 вид. Эти сосальщики поражают преимущественно двустворчатых моллюсков и костистых рыб . [3] Digenea, которые составляют большинство трематод, обнаружены у некоторых моллюсков и позвоночных животных .
Трематоды медицинского значения
[ редактировать ]Трематоды, вызывающие заболевания у людей, часто классифицируются в зависимости от системы органов, которую они заражают. Например:
- Кровяные сосальщики обитают в крови на некоторых стадиях своего жизненного цикла. К кровяным сосальщикам, вызывающим заболевание у человека, относятся Trichobilharzia regenti , вызывающая зуд у пловцов , и семь видов рода Schistosoma , вызывающих шистосомоз : S. guineensis , S.haematobium , S. intercalatum , S. japonicum , S. malayensis , S. mansoni , С. меконги . Как окончательный хозяин , человек заражается при проникновении церкарий (личиночных форм трематод) через кожу. Любой контакт с водой, содержащей эти церкарии, потенциально может привести к заражению. Взрослые кровяные сосальщики могут годами жить в организме человека или животного -резервуара-хозяина . [4] S. haematobium и S. japonicum Особое значение имеют , поскольку они являются канцерогенными паразитами . S. haematobium , поражающий мочевой пузырь , является одной из наиболее важных причин рака мочевого пузыря у людей. [5] [6] Этот организм классифицируется Международным агентством по исследованию рака (IARC) как канцероген группы 1 (широко доказано) . [7] S. japonicum связан с развитием рака печени и классифицируется как канцероген группы 2B (вероятно канцерогенный для человека) . [7]
- Печеночные сосальщики обычно обнаруживаются в желчных протоках , печени и желчном пузыре у некоторых видов млекопитающих и птиц. К ним относятся Clonorchis sinensis , Dicrocoelium dendriticum , Dicrocoelium hospes , Fasciola gigantica , Fasciola hepatica , Opisthorchis felineus и Opisthorchis viverrini . Clonorchis и Opisthorchis — канцерогенные паразиты, которые тесно связаны с развитием рака желчных протоков . [8] [9]
- Легочные сосальщики : существует десять видов легочных сосальщиков, которые заражают людей, вызывая парагонимоз . [10] Из них наиболее частой причиной парагонимоза человека является Paragonimus westermani , восточный легочный сосальщик. [11] Легочным сосальщикам для завершения жизненного цикла требуются три разных хозяина. Первым промежуточным хозяином является улитка, вторым промежуточным хозяином – краб или рак, окончательным хозяином легочных сосальщиков является животное или человек. [4]
- Кишечные сосальщики обитают в эпителии кишки тонкой . К ним относятся Fasciolopsis buski (вызывающий фасциолопсиаз ), Metagonimus miyatai , Metagonimus takahashii , Metagonimus yokogawai (вызывающие метагонимоз ), а также Heterophyes гетерофиес и Heterophyes nocens (вызывающие гетерофиаз).
Анатомия
[ редактировать ]
Трематоды — это сплюснутые овальные или червеобразные животные, обычно длиной не более нескольких сантиметров, хотя известны виды размером до 1 миллиметра (0,039 дюйма). Их наиболее отличительной внешней особенностью является наличие двух присосок , одна вблизи рта, а другая на нижней стороне животного. [12]
Поверхность тела трематод покрыта жестким синцитиальным покровом , который помогает защитить от пищеварительных ферментов тех видов, которые обитают в кишечнике более крупных животных. Это также поверхность газообмена; нет органов дыхания . [12]
Рот расположен на переднем конце животного и открывается в мускулистую, качающую глотку . Глотка соединяется через короткий пищевод с одной или двумя слепыми концами , занимающими большую часть длины тела. У некоторых видов слепые яйца сами по себе разветвлены. нет Как и у других плоских червей, ануса , и отходы должны выбрасываться через рот. [12]
Хотя выведение азотистых отходов происходит в основном через тегумент, трематоды обладают выделительной системой , которая вместо этого в основном занимается осморегуляцией . Он состоит из двух или более протонефридиев , причем те, что на каждой стороне тела, открываются в собирательные трубочки. Два собирательных протока обычно встречаются в одном пузыре , открываясь наружу через одну или две поры возле заднего конца животного. [12]
Мозг нервных состоит из пары ганглиев в области головы, от которых по длине тела идут две или три пары . шнуров Нервные тяжи, идущие по вентральной поверхности, всегда самые крупные, тогда как дорсальные тяжи имеются только у Aspidogastrea . Трематоды обычно лишены каких-либо специализированных органов чувств , хотя некоторые виды эктопаразитов обладают одной или двумя парами простых глазков . [12]
Мускулатура стенки тела: состоит из трех различных мышечных слоев: кругового, продольного и диагонального. Самый внешний слой образован круговыми мышечными волокнами, непосредственно за ними располагаются продольные мышечные волокна. Внутренний слой образован диагональными мышечными волокнами. Вместе эти мышечные волокна образуют сегментированную стенку тела трематод. [13]
Ротовая присоска и вертлужная впадина. У некоторых видов трематод, например T. bragai, имеется вертлужная впадина . Этот орган в форме блюдца прикрепляется к ротовой присоске у некоторых трематод и других паразитических червей. Это позволяет паразитическим червям прикрепляться к своему хозяину, проникая в ткани хозяина шипами, выстилающими орган вертлужной впадины. У трематод ротовая присоска связана с глоткой каналом, состоящим из меридиональных, экваториальных и радиальных мышечных волокон. [13] Вместе рот, глотка и пищевод образуют переднюю кишку трематод. [14]
Репродуктивная система кровяных сосальщиков
[ редактировать ]Большинство трематод являются гермафродитами , как и многие внутренние паразиты. Кровяные сосальщики ( Шистосомы ) — единственная форма трематод, раздельнополая (имеют как мужской, так и женский пол). Кровяные сосальщики уникальны тем, что могут размножаться как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение происходит в гепатопанкреасе пресноводной улитки , который служит промежуточным хозяином. Половое размножение происходит позже в жизненном цикле, у окончательного (позвоночного) хозяина.
Мужская репродуктивная система обычно включает два семенника , хотя у некоторых видов их может быть больше. Семенники расположены сзади и дорсально от брюшной присоски . В сперматогенезе образуются двужгутиковые сперматозоиды (сперматозоиды с двумя хвостиками). Сперма хранится в семенных пузырьках , которые соединены с семенниками семявыносящими протоками . Структура мужской репродуктивной системы значительно различается у разных видов; это может быть очень полезно при идентификации видов.
Половая система самки состоит из одного яичника соединенного с удлиненной маткой яйцеводом реснитчатым , . Матка открывается наружу через половую пору (общее наружное отверстие мужской и женской репродуктивной системы). Расположение яичника варьируется у разных видов, что делает женскую репродуктивную систему полезной для идентификации видов. В основании яйцевода находится копулятивный канал, называемый каналом Лаурера , который аналогичен влагалищу. Ооциты выходят из яичника в оокапту (расширенный проксимальный конец яйцевода). Сперматозоиды перемещаются из семенных пузырьков через матку к оотипу (расширенной дистальной части яйцевода), где происходит оплодотворение. Оотип соединяется парой протоков с рядом желточных протоков , вырабатывающих желток . После того как яйцеклетка окружена желтком, ее оболочка формируется из секрета желез Мелиса , протоки которых также открываются в оотип. Из оотипа оплодотворенная яйцеклетка затем возвращается в матку и в конечном итоге высвобождается из генитальный атриум . [15]
Жизненные циклы
[ редактировать ]Трематоды имеют очень сложный жизненный цикл, и в зависимости от того, к какому таксону они принадлежат, их жизненный цикл может проходить всего лишь с одним хозяином по сравнению с типичными тремя хозяевами. Если хозяин один, то обычно это определенный вид улиток семейства Lymnaeidae. Почти все трематоды заражают моллюсков в качестве первого хозяина в жизненном цикле, и большинство из них имеют сложный жизненный цикл, включающий других хозяев. Большинство трематод однодомны и размножаются попеременно половым и бесполым путем. Двумя основными исключениями из этого правила являются Aspidogastrea , у которых нет бесполого размножения , и шистосомы , которые раздельнополы .
У окончательного хозяина, у которого происходит половое размножение, яйца обычно выделяются вместе с фекалиями хозяина. Из яиц, отложенных в воду, выделяются свободноплавающие личиночные формы (мирацидии) , заразные для промежуточного хозяина, у которых происходит бесполое размножение .
Видом, который иллюстрирует замечательную историю жизни трематод, является птичий двуустка Leucoхлоридium paradoxum . Окончательными хозяевами, в которых размножается паразит , являются различные лесные птицы , а хозяевами, в которых размножается паразит (промежуточный хозяин), — виды улиток различные . Взрослый паразит в кишечнике птицы производит яйца, которые в конечном итоге попадают на землю вместе с птичьими фекалиями. Некоторые яйца могут быть проглочены улиткой и из них вылупляются личинки ( мирацидии ). Эти личинки растут и приобретают вид мешочка. Эта стадия известна как спороциста и образует центральное тело пищеварительной железы улитки, которое переходит в выводковый мешок в голове улитки, мускулистой ножке и стебельках глаз. Именно в центральном теле спороцисты паразит размножается, производя множество крошечных зародышей ( редиа ). Эти эмбрионы перемещаются в выводковый мешок и созревают в церкарии .
Адаптации жизненного цикла
[ редактировать ]Трематоды имеют большое разнообразие форм на протяжении всего жизненного цикла. Жизненный цикл отдельных трематодных паразитов может отличаться от этого списка. У них есть пять личиночных стадий, а также кистозная и полностью созревшая взрослая фазы.
- Трематоды выделяются из окончательного хозяина в виде яиц, которые эволюционировали, чтобы противостоять суровым условиям окружающей среды.
- Выпускается из яйца, из которого вылупляется мирацидий . Первый промежуточный хост заражается одним из двух способов: активной или пассивной передачей. Первым хозяином обычно является моллюск. а) Активная трансмиссия приспособилась к распространению в космосе в виде свободноплавающего мерцательного мирацидия с приспособлениями к распознаванию и проникновению первого промежуточного хозяина. б) Пассивная передача со временем адаптируется к расселению и заражает первого промежуточного хозяина, содержащегося в яйце.
- Спороциста путем формируется внутри первого промежуточного хозяина улитки и питается диффузии через тегумент .
- Редии развитую также формируются внутри первого промежуточного хозяина улитки и питаются через глотку . Либо редии, либо спороцисты развиваются в церкарии в результате полиэмбрионии улитки.
- Церкарии . приспособлены к распространению в космосе и имеют большое разнообразие морфологии Они приспособлены к распознаванию второго промежуточного хозяина и проникновению в него и содержат поведенческие и физиологические адаптации, отсутствующие на более ранних стадиях жизни.
- Метацеркарии представляют собой адаптированную кистозную форму , дремлющую во вторичном промежуточном хозяине.
- Взрослая особь — это полностью развитая форма, которая заражает окончательного хозяина.
Первая стадия - это мирацидий треугольной формы, покрытый мерцательной эктодермой, которая является самым внешним слоем из трех зародышевых листков. Из мирацидия разовьются эпидермис и эпидемические ткани паразита. У них также есть переднее вращение, которое помогает им проникать в улитку. Мирацидий развивается в спороцисту, представляющую собой мешковидную структуру, в этом мешке начинают развиваться личинки. Клетки размножаются. Редии и церкарии развиваются из личинок, которые затем высвобождаются и инцистируются в виде метацеркарий, например, на водных растениях. Люди, а также более крупные морские существа заражаются, когда едят эти растения.
Когда они заражают людей, метацеркариям может потребоваться 3–4 месяца, чтобы созреть во взрослых сосальщиков и отложить яйца.
Пример: печеночные сосальщики
[ редактировать ]Печеночные сосальщики, один из видов, вызывают заболевание печеночных сосальщиков, также известное как фасциолез. Это внутренние паразиты-гермафродиты. Они вызваны миграцией большого количества неполовозрелых сосальщиков через печеночный проход или взрослыми сосальщиками, которые мигрируют в желчные протоки. Печеночные сосальщики заражают всех пасущихся животных и заражают людей, когда они едят сырую или недоваренную рыбу.
Как и другие сосальщики, печеночные сосальщики нуждаются в промежуточных хозяевах, поэтому передача инфекции от животных человеку происходит в три фазы. Первая фаза — заражение улитки (первого промежуточного хозяина) через фекалии. Они завершают беременность и вылупляются как церкарии. Они покидают своих хозяев-улиток и заражают рыб, которые являются их вторым промежуточным хозяином. Наконец, более крупные животные поглощают метацеркарии из сырой и недоваренной рыбы. У людей или пасущихся животных метацеркарии завершают свой жизненный цикл и становятся взрослыми печеночными сосальщиками.
Инфекции
[ редактировать ]Трематоды могут вызывать заболевания у многих видов позвоночных, включая млекопитающих, птиц, рептилий и рыб. Крупный рогатый скот и овцы могут заразиться при употреблении зараженной пищи. Эти инфекции приводят к сокращению производства молока или мяса, что может иметь существенное экономическое значение для животноводства. [14]
Заражение человека трематодами наиболее распространено в Азии, Африке и Латинской Америке. Однако трематоды можно встретить везде, где неочищенные отходы жизнедеятельности человека используются в качестве удобрения . Люди могут заразиться трематодами при погружении или проглатывании загрязненной воды, а также при употреблении в пищу сырых или недоваренных зараженных животных или растений. [16]
Уход
[ редактировать ]Альбендазол можно использовать для лечения клонорхоза и описторхоза . Триклабендазол часто применяют для лечения фасциолеза . [17] а также может быть полезен при лечении парагонимоза. [18] и дикроцелиаз . [19] Празиквантел эффективен при лечении всех заболеваний, вызванных сосальщиками (клонорхоз, дикроцелиаз, эхиностомоз , фасциолопсидоз , фасциолез, гастродискоидоз , гетерофиоз , метагонимоз , описторхоз, парагонимоз, шистосомоз ). [20]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Литтлвуд DTJ; Брей Р.А. (2000). «Дигенея». Взаимоотношения Platyhelminthes . Специальный том Ассоциации систематики. Том. 60 (1-е изд.). КПР. стр. 168–185. ISBN 978-0-7484-0903-7 .
- ^ Пулен, Робер ; Серж Моран (2005). Биоразнообразие паразитов . Смитсоновский институт. п. 216. ИСБН 978-1-58834-170-9 .
- ^ «Контрольный список аспидогастреи (Platyhelminthes: Trematoda) мира» . www.biotaxa.org . Проверено 11 июня 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б Толедо, Рафаэль; Фрид, Бернард, ред. (2014). Дигенетические трематоды . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 766. дои : 10.1007/978-1-4939-0915-5 . ISBN 978-1-4939-0914-8 . ISSN 0065-2598 . S2CID 28198614 .
- ^ Антони, С.; Ферлей, Дж.; Сурджоматарам, И.; Знаор, А.; Джемаль, А.; Брей, Ф. (2017). «Заболеваемость и смертность от рака мочевого пузыря: глобальный обзор и последние тенденции». Европейская урология . 71 (1): 96–108. дои : 10.1016/j.eururo.2016.06.010 . ПМИД 27370177 .
- ^ Хурана С., Дубей М.Л., Малла Н. (апрель 2005 г.). «Ассоциация паразитарных инфекций и рака». Индийский J Med Microbiol . 23 (2): 74–79. дои : 10.1016/S0300-483X(01)00357-2 . ПМИД 15928434 .
- ^ Перейти обратно: а б «Монографии МАИР по выявлению канцерогенной опасности для человека» . Проверено 4 декабря 2022 г.
- ^ Хьюз Т., О'Коннор Т., Течасен А., Намват Н., Лойломе В., Эндрюс Р.Х., Хунтикео Н., Йонгванит П., Ситхаворн П., Тейлор-Робинсон С.Д. (2017). «Описторхоз и холангиокарцинома в Юго-Восточной Азии: нерешенная проблема» . Международный журнал общей медицины . 10 : 227–237. дои : 10.2147/IJGM.S133292 . ПМЦ 5557399 . ПМИД 28848361 .
- ^ Кеупитоне Н., Кеупитоне С.Дж., Пенгса П., Шрипа Б. (февраль 2008 г.). «Opisthorchis viverrini: канцерогенный печеночный сосальщик человека» . Всемирный журнал гастроэнтерологии . 14 (5): 666–74. дои : 10.3748/wjg.14.666 . ПМЦ 2683991 . ПМИД 18205254 .
- ^ Конг, Кунг-Ван; Ань, Чан-Ти Туан; Ли, Тран-Ти; Дык, Нгуен Минь (2022). «Парагонимоз, диагностированный с помощью трансторакальной биопсии легких под контролем КТ: обзор литературы и описание случая» . Отчеты о случаях радиологии . 17 (5): 1591–1597. дои : 10.1016/j.radcr.2022.02.046 . ISSN 1930-0433 . ПМЦ 8927937 . ПМИД 35309377 .
- ^ «Парагонимоз» . Центр глобального здравоохранения, Центры США по контролю и профилактике заболеваний (CDC). 13 октября 2010 года. Архивировано из оригинала 16 декабря 2013 года . Проверено 6 сентября 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 230–235. ISBN 0-03-056747-5 .
- ^ Перейти обратно: а б Д'авила, Стефан (18 марта 2010 г.). «Общая анатомия мускулатуры и новое описание репродуктивной системы Tanaisia bragai и Tanaisia inopina (Trematoda: Eucotylidae) проанализировано с помощью конфокальной лазерной сканирующей микроскопии» . Акта Зоология . 91 (2): 139–149. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00393.x .
- ^ Перейти обратно: а б Богитш, Бертон Дж.; Картер, Клинт Э.; Ольтманн, Томас Н. (28 мая 2018 г.). Паразитология человека . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-813713-0 .
- ^ Пиплс, Роберт С.; Фрид, Бернард (2014). «Форма и функция в Дигенее» . В Толедо Рафаэль; Фрид, Бернард (ред.). Дигенетические трематоды . Спрингер. стр. 14–15. ISBN 978-1-4939-0915-5 .
- ^ «Пищевые трематодозные инфекции» . www.who.int . Проверено 25 апреля 2022 г.
- ^ «Триклабендазол: информация о лекарствах MedlinePlus» .
- ^ «CDC – Парагонимоз – Ресурсы для медицинских работников» . 3 декабря 2021 г.
- ^ Масуд, А.; Морси, штат Техас; Хариди, FM (2003). «Лечение египетского дикроцелиаза у человека и животных Миразидом» . Журнал Египетского общества паразитологии . 33 (2): 437–442. ПМИД 14964658 .
- ^ «Празиквантел» . Американское общество фармацевтов системы здравоохранения. Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 года . Проверено 8 декабря 2016 г.
