синдром Тауры
| Вирус синдрома Тауры | |
|---|---|
Классификация вирусов 
| |
| (без рейтинга): | Вирус |
| Область : | Рибовирия |
| Королевство: | Орторнавиры |
| Тип: | Писувирикота |
| Сорт: | Пизонивирицеты |
| Заказ: | Пикорнавирусы |
| Семья: | Дицистровирусиды |
| Род: | Апаравирус |
| Разновидность: | Вирус синдрома Тауры
|
Синдром Тауры ( TS ) является одним из наиболее разрушительных заболеваний, поражающих индустрию выращивания креветок во всем мире. Впервые он был описан в Эквадоре летом 1992 года. В марте 1993 года он вернулся в виде крупной эпидемии и стал объектом широкого освещения в средствах массовой информации. Ретроспективные исследования показали, что случай синдрома Тауры мог произойти на креветочной ферме в Колумбии еще в 1990 году, а в середине 1991 года вирус уже присутствовал в Эквадоре. В период с 1992 по 1997 год болезнь распространилась на все основные регионы Америки, где белокожую креветку ( Litopenaeus vannamei выращивают ). По некоторым оценкам, экономический эффект TS в Америке в тот период мог превысить 2 миллиарда долларов США.
Обзор
[ редактировать ]
Эпидемия TS в Эквадоре в 1992 году произошла одновременно со вспышкой болезни черного увядания листьев на банановых плантациях . Вспышка черной листовой болезни привела к увеличению использования фунгицидов в районе бассейна реки Таура недалеко от города Гуаякиль . Фунгициды пропиконазол ( Tilt , Ciba-Geigy ) и тридеморф ( Calixin , BASF ), используемые для борьбы с черной листвой, утекли в близлежащие пруды и первоначально считались ответственными за болезнь. [ 1 ] Аналитические данные показали, что пропиконазол содержится в воде, отложениях и тканях гепатопанкреаса креветок, выловленных на пострадавших фермах в Эквадоре. Других пестицидов обнаружено не было.
В январе 1994 года по просьбе Сиба-Гейги в Лаборатории патологии аквакультуры Университета Аризоны был проведен семинар по синдрому Тауры . В семинаре приняли участие эксперты из нескольких стран, обладающие знаниями в области патологии креветок и насекомых, питания креветок, токсикологии, микологии, качества воды и управления фермами. Представители промышленности также приняли участие. Группа разработала рекомендации по стандартизации исследований TS и предложила провести исследования, чтобы оценить, несут ли ответственность за синдром фунгициды или еще не выявленные агенты.
Доктор Джим Брок, специалист по водным болезням штата Гавайи в тот период, впервые продемонстрировал, что болезнь может передаваться при кормлении жертв Тауры здоровыми креветками в начале 1994 года. Затем умирающих тестовых креветок скармливали новой группе креветок, который умирал с такой же скоростью. Постулаты Риверса [ 2 ] были выполнены в 1994 году доктором Кеном Хассоном и его коллегами из Университета Аризоны. Это доказало вирусную этиологию синдрома. Вирус получил название вируса синдрома Тауры, часто называемого TSV. Некоторые авторы в Латинской Америке называют этот вирус вирусом инфекционного некроза кутикулярного эпителия (ICENV). Синдром Тауры является заболеванием, подлежащим уведомлению Международного эпизоотического бюро (МЭБ), что отражает серьезный характер и разрушительные последствия заболевания.
Идентификация и описание вируса
[ редактировать ]Вирус синдрома Тауры был впервые классифицирован как возможный член семейства Picornaviridae на основании биологических и физических характеристик. Позже он был реклассифицирован в семейство Dicistroviridae , род Cripavirus . С тех пор он был отнесен ко второму роду того же семейства — Aparavirus .
TSV представляет собой 32 нм частицу без оболочки размером , икосаэдрическую морфологию и плавучую плотность 1,338 г/мл. [ 3 ] Геном одноцепочечный с положительным смыслом и состоит из 10 205 нуклеотидов (исключая 3'-поли-А-хвост ). Капсид состоит из трех основных белков: CP1 (40 кДа), CP2 ( 55 кДа) и CP3 (24 кДа), а также второстепенного белка массой 58 кДа. [ 4 ]
Аудело-дель-Валле в 2003 году сообщил, что определенные линии клеток приматов можно использовать для культивирования TSV. Более поздние исследования показали, что их отчет был основан на неверно истолкованных данных. TSV не является потенциальным зоонозом . Все амплификации вируса требуют использования живых креветок. [ 5 ] поскольку не существует непрерывной клеточной линии , поддерживающей рост вирусов креветок.
Варианты вируса
[ редактировать ]РНК-вирусы, такие как TSV, имеют высокий уровень спонтанных мутаций . Столь высокие показатели могут быть связаны с отсутствием функции корректуры РНК-зависимой РНК-полимеразы и привели к появлению нескольких генетических вариантов вируса. По состоянию на май 2009 года признаны четыре генетических кластера: Белиз (TSV-BZ), Америка (TSV-HI), Юго-Восточная Азия и Венесуэла . Штамм Белиза считается наиболее вирулентным. Точечные мутации в капсидных белках TSV могут обеспечить специфическим изолятам селективные преимущества, такие как адаптивность к хозяину, повышенная вирулентность или повышенная способность к репликации. Даже небольшие изменения в геноме TSV могут привести к существенным различиям в вирулентности .
Все варианты ТСВ схожи по форме и размеру с небольшими вариациями. Средний размер вирусных частиц TSV-BZ составляет 32,693+/- 1,834 нм по сравнению с TSV-HI с размером 31,485 +/- 1,187 нм. Область наибольшего генетического различия находится внутри капсидного белка CP2, при этом попарное сравнение нуклеотидов показывает разницу между изолятами от 0 до 3,5%. Наибольшее количество вариаций CP2 происходит в 3'-концевой последовательности; это может быть связано с тем, что он менее ограничен структурными требованиями и более открыт, чем другие области белка.
Географическое распространение
[ редактировать ]TSV был зарегистрирован практически во всех регионах Америки, где выращивают креветок, включая Эквадор, Колумбию , Перу , Бразилию , Сальвадор , Гватемалу , Гондурас , Белиз, Мексику , Никарагуа , Панаму , Коста-Рику и Венесуэлу, а также из штаты Гавайи, Техас , Флорида и Южная Каролина . [ 6 ] До 1998 года его считали вирусом Западного полушария. Первая азиатская вспышка произошла на Тайване . Совсем недавно он был выявлен в Таиланде , Мьянме , Китае , Корее и Индонезии , где он был связан с тяжелыми эпизоотиями у выращиваемых Penaeus vannamei и Penaeus monodon .
Широкое распространение болезни объясняется перемещением инфицированных популяций-хозяев для целей аквакультуры. Возможно, этому способствовала очень стабильная природа вируса. завоз инфицированного TSV P. vannamei Считается, что причиной вспышки на Тайване стал из Западного полушария. Об этом также свидетельствует геномное сходство изолятов из Тайваня и Западного полушария. TSV появился в Таиланде в 2003 году. Из-за сходства выведенной аминокислотной последовательности CP2 и хронологии вспышек заболевания по отношению к импортированным поголовьям, по крайней мере, некоторые из тайских изолятов, вероятно, произошли от китайских поголовий.
Синдром Тауры может быстро распространяться при заносе в новые районы. Фермер, выращивающий креветок, описал вспышку заболевания в Техасе в 1995 году так: «Эта штука распространялась, как лесной пожар… Ее было невозможно остановить. Я просто сидел и наблюдал за этим, и через три дня мои креветки исчезли. Мертвые! " [ 7 ]
Виды восприимчивых креветок
[ редактировать ]Известно, что TSV поражает многие виды креветок. Он вызывает серьезные заболевания на постличиночной, ювенильной и взрослой стадиях Penaeus vannamei . Он также серьезно поражает P. setiferus , P. stylirostris , P. schmitti и Metapenaeus ensis . P. chinensis очень чувствителен к этому заболеванию Согласно экспериментальным биологическим анализам, . [ 8 ]
Вариации происходят внутри видов, и были разработаны штаммы креветок, устойчивые к TSV. Дикие популяции демонстрируют повышенную устойчивость, возможно, из-за интенсивного естественного отбора. Сообщения о TS в дикой природе ограничены, но в феврале 1995 года Министерство рыболовства Мексики сообщило о присутствии TSV у креветок дикого типа, пойманных на границе Мексики и Гватемалы. По состоянию на 2007 год не было подтвержденных сообщений о том, что TSV заразен для других групп десятиногих или недесятиногих ракообразных.
Патология и цикл болезни
[ редактировать ]На фермах TS часто вызывает высокую смертность в течение первых 15–40 дней зарыбления в пруды с креветками. На уровне пруда и фермы течение инфекции может быть острым (5–20 дней) и хроническим (более 120 дней). Заболевание имеет три отдельные фазы, которые иногда пересекаются: острую, переходную и хроническую. Цикл заболевания подробно охарактеризован у P. vannamei .
После первичного заражения развивается острая фаза. У некоторых людей клинические признаки могут проявиться уже через 7 часов после заражения и сохраняться около 4–7 дней. Зараженные креветки проявляют анорексию , вялость и неустойчивое поведение при плавании. У них также наблюдается помутнение мускулатуры хвоста, мягкой кутикулы и, при естественном заражении, красный хвост из-за расширения красных хроматофоров. Смертность на этом этапе может достигать 95%. Острая фаза гистологически характеризуется мультифокальными участками ядерного пикноза/кариорексиса и многочисленными цитоплазматическими включениями в кутикулярном эпителии и подкожной клетчатке общей поверхности тела, всех придатках, жабрах, задней кишке, пищеводе и желудке. Пикноз и кариорексис придают тканям вид «картечи» и считаются патогномоничными для заболевания. При тяжелых инфекциях усиковых желез канальцев поражаются также эпителий , кроветворные ткани и семенники. Это происходит главным образом при тяжелой инфекции после инъекции вирусных частиц и не было зарегистрировано при естественном заражении. П. ваннамей . Креветки, пережившие острую стадию, переходят в переходную стадию.
У креветок в переходной фазе наблюдаются хаотично распределенные меланизированные (коричневатые/черные) поражения внутри кутикулы головогруди и области хвоста. Эти очаги представляют собой места острых поражений, перешедших в последующие стадии гемоцитарного воспаления. [ 9 ] регенерация и заживление кутикулярного эпителия и которые могут быть вторично инфицированы бактериями. Эти очаги являются отрицательными для TSV при in situ гибридизации , специфичного для TSV (ISH) с использованием зонда кДНК . Гистологически у этих креветок наблюдаются очаговые активные острые поражения и начало развития сфероидов лимфоидных органов (LOS). [ 10 ] С помощью ISH с TSV-специфическими зондами можно наблюдать диффузный положительный сигнал в стенках лимфоидного органа нормального внешнего вида с сигналами фокального зонда или без него в пределах развивающихся LOS. Эти креветки будут вялыми и анорексичными, возможно, из-за перенаправления их энергии и метаболических ресурсов на заживление и восстановление ран. Если креветки подвергнутся еще одной успешной линьке после переходной фазы, они избавятся от меланизированных поражений и перейдут в хроническую фазу.
Хроническая фаза впервые проявляется через шесть дней после заражения и сохраняется не менее 12 месяцев в экспериментальных условиях. Эта фаза гистологически характеризуется отсутствием острых поражений и наличием ЛОС последовательной морфологии. Эти LOS являются положительными по ISH для TSV. В некоторых случаях также можно наблюдать низкую распространенность эктопических сфероидов. LOS сами по себе не характерны для инфекции TSV и могут быть обнаружены при других вирусных заболеваниях креветок, таких как вирус вакуолизации лимфоидных органов (LOVV), лимфоидный парвоподобный вирус (LPV), вирус лимфоидных органов (LOV), рабдовирус пенеидных креветок ( LOV). RPS) и вирус желтой головы (YHV). Диагностика заболевания в хронической фазе проблематична, так как у креветок не наблюдается внешних признаков заболевания и не наблюдается смертности от инфекции. Выжившие могут стать носителями на всю жизнь. [ 11 ] Креветки с хронической инфекцией TSV не такие энергичные, как неинфицированные креветки, о чем свидетельствует их неспособность переносить понижение солености так же, как и неинфицированные креветки. [ 12 ] В исследовании 2011 года, проведенном Лаксминатхом Тумбуру, изучалась взаимосвязь между стрессором окружающей среды (пестицид эндосульфан ) и вирусом синдрома Таура (TSV), а также их взаимодействие с восприимчивостью и линькой морских креветок-пенеид L. vannamei , и было обнаружено, что стресс, связанный с эндосульфаном, привел к к все более высокой восприимчивости на стадии после линьки во время острой фазы цикла заболевания TSV. [ 13 ]
Пути передачи
[ редактировать ]Наиболее вероятным путем передачи TSV является каннибализм мертвых зараженных креветок. Вирус может передаваться с одной фермы на другую чайками и водными насекомыми. [ 14 ] Инфекционный TSV был обнаружен в фекалиях смеющихся чаек , которые питались зараженными креветками во время эпизоотии в Техасе. Контролируемые лабораторные исследования показали, что TSV остается заразным в течение одного дня после прохождения через кишечник кур белых леггорнов ( Gallus Domesticus ) и смеющихся чаек. [ 15 ] Хотя есть подозрения на вертикальную передачу, это не было подтверждено экспериментально. [ 16 ]
Креветки, пережившие инфекцию TSV, являются пожизненными носителями вируса и являются важным источником вируса для восприимчивых животных. Было высказано предположение, что TSV был завезен в Юго-Восточную Азию вместе с хронически инфицированными креветками, импортированными из Западного полушария. Способность TSV оставаться хотя бы частично заразным после одного или нескольких циклов замораживания-оттаивания может быть фактором, способствующим его распространению в международной торговле замороженными товарными продуктами. Механизмы, с помощью которых зараженные замороженные креветки могут распространять вирус, включают: переработку креветок на перерабатывающих предприятиях с выбросом инфекционных жидких отходов, захоронение твердых отходов на свалках, где чайки могут заразиться вирусом и затем распространить его, использование креветок в качестве приманки в спорте. рыбаки и использование импортированных креветок в качестве свежего корма для других водных видов.
Методы диагностики
[ редактировать ]Предположительный диагноз острой инфекции TSV может быть установлен по наличию мертвых или умирающих креветок в сетях, используемых для плановой оценки. Хищных птиц привлекают больные пруды, и они активно питаются умирающими креветками. Уникальные признаки инфекции, вызванной TS, такие как меланизированные пятна на кутикуле, могут служить надежным предположительным диагнозом , но необходимо соблюдать осторожность, поскольку их можно спутать с другими заболеваниями, такими как бактериальная панцирная болезнь. [ Примечание 1 ] В целом патогномоничные гистопатологические поражения являются первым шагом в подтверждении диагноза . отдельные очаги пикнотических и кариоректических В кутикулярных тканях наблюдаются ядер и воспаления. Лимфоидный орган может иметь сфероиды , но в остальном он ничем не примечателен.
Геном диагностики вируса для клонирован, и кДНК доступны зонды . Методы полимеразной цепной реакции с обратной транскриптазой ( ОТ-ПЦР ) были разработаны для обнаружения TSV и очень чувствительны. Методы в реальном времени позволяют количественно оценить вирус. Сообщается, что система обнаружения IQ2000TM TSV, метод RT-PCR, имеет предел обнаружения 10 копий на реакцию. [ 18 ]
Методы на основе РНК ограничены относительной хрупкостью вирусной РНК. Длительная фиксация фиксатором Дэвидсона может привести к деградации РНК из-за кислотного гидролиза, индуцированного фиксатором. Альтернативой обнаружению вируса является использование специфических моноклональных антител (MAb), направленных против относительно стабильных белков вирусного капсида. Экспресс-диагностические тесты с использованием MAb в настоящее время широко используются для выявления вируса синдрома белых пятен и продаются под коммерческим названием Shrimple . [ 19 ] Подобные тесты на TSV, вирус желтой головы и вирус инфекционного гиподермального и гематопоэтического некроза в настоящее время находятся в стадии разработки.
Методы контроля
[ редактировать ]Стратегии борьбы с этим заболеванием включают выращивание более устойчивых видов, таких как западная голубая креветка ( Penaeus stylirostris ), и зарыбление креветок, свободных от специфических патогенов (SPF) или устойчивых к специфическим патогенам (SPR). Относительно простые лабораторные задачи можно использовать для прогнозирования продуктивности отдельных поголовий на фермах, где TSV является энзоотичным. Выведенные в настоящее время устойчивые линии креветок достигли почти полной устойчивости к некоторым вариантам TSV, и ожидается, что дальнейшее улучшение за счет селекции на устойчивость к TSV будет незначительным для этих вариантов. [ 20 ] Значительные улучшения выживаемости TSV были достигнуты посредством селекционного разведения, несмотря на низкую или умеренную наследственность по этому признаку.
Стратегией управления, используемой для снижения воздействия TS, является практика зарыбления постличиночных креветок с повышенной плотностью посадки. Следуя этой стратегии, фермы будут испытывать смертность из-за TS на ранней стадии производственного цикла, еще до того, как начнется полноценное кормление, и выжившие креветки будут устойчивы к дальнейшим заболеваниям TSV. Другие методы, используемые с ограниченной эффективностью, включают поликультуру креветок с тилапией. [ 21 ] и поддержание околооптимальных условий качества воды в прудах-наращиваниях с уменьшением органической нагрузки. Трансгенные креветки, экспрессирующие антисмысловой белок оболочки TSV (TSV-CP), продемонстрировали повышенную выживаемость при заражении TSV. Общественное мнение о трансгенных животных, а также текущие технические ограничения ограничивают использование трансгенных животных в качестве средства борьбы с болезнями.
Примечания
[ редактировать ]- ^ Бактериальная панцирная болезнь была впервые описана у Penaeus и Callinectes sapidus Куком и Лофтоном (1973). [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хэссон, КВ; Лайтнер, Д.В.; Пулос, Британская Колумбия; Редман, РМ; Белый, БЛ; Брок, Дж.А.; Бонами, младший (1995). «Синдром Тауры у Penaeus vannamei: демонстрация вирусной этиологии» . Болезни водных организмов . 23 : 115–126. дои : 10.3354/dao023115 .
- ^ Риверс, Томас М. (январь 1937 г.). «Вирусы и постулаты Коха» . Журнал бактериологии . 33 (1): 1–12. дои : 10.1128/JB.33.1.1-12.1937 . ПМЦ 545348 . ПМИД 16559982 .
- ^ «Информационный бюллетень о вирусе синдрома Тауры» . Комиссия по морскому рыболовству стран Персидского залива. Архивировано из оригинала 8 февраля 2004 года . Проверено 20 июня 2008 г.
- ^ Мари, Джоселин; Бонами, Жан-Робер; Лайтнер, Дональд В.; Пулос, Бонни Т. (1 апреля 2002 г.). «Вирус синдрома креветки Таура: геномная характеристика и сходство с представителями рода Cricket paraly-like вирусов » . Журнал общей вирусологии . 83 (4): 915–926. дои : 10.1099/0022-1317-83-4-915 . ПМИД 11907342 .
- ^ Пантоха, Карлос Р.; Наварро, Солангель А.; Наранхо, Хайме; Лайтнер, Дональд В.; Герба, Чарльз П. (декабрь 2004 г.). «Невосприимчивость клеток приматов к вирусу синдрома Тауры» . Новые инфекционные заболевания . 10 (12): 2106–2112. дои : 10.3201/eid1012.040419 . ПМК 3323408 . ПМИД 15663846 .
- ^ «Вирус синдрома Тауры креветок-пенеид» . Рыбное хозяйство и океаны Канады. Архивировано из оригинала 3 сентября 2005 года . Проверено 8 ноября 2010 г.
- ^ (сообщается в Rosenberry: Shrimp News International, 1995 г.).
- ^ Оверстрит, Робин М.; Лайтнер, Дональд В.; Хэссон, Кен В.; Макилвейн, Стейси; Лотц, Джеффри М. (март 1997 г.). «Восприимчивость к вирусу синдрома Тауры некоторых видов креветок-пенеид, обитающих в Мексиканском заливе и на юго-востоке США» . Журнал патологии беспозвоночных . 69 (2): 165–176. Бибкод : 1997JInvP..69..165O . дои : 10.1006/jipa.1996.4654 . ПМИД 9056467 .
- ^ гемоцитарный - Биология онлайн
- ^ Д. Хассон, Д. Лайтнер, Л. Мохни, Р. Редман и Б. Уайт (1999). «Роль сфероидов лимфоидных органов в хронических инфекциях вируса синдрома Тауры (TSV) у Penaeus vannamei » . Болезни водных организмов . 38 : 93–105. дои : 10.3354/dao038093 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ «Болезни водных животных» (PDF) . Проверено 3 мая 2009 г.
- ^ Джеффри М. Лотц, Лесбер Салазар Антон и М. Андрес Сото (2005). «Влияние хронической инфекции вируса синдрома Тауры на солеустойчивость Litopenaeus vannamei » . Болезни водных организмов . 65 (1): 75–78. дои : 10.3354/dao065075 . ПМИД 16042046 .
- ^ Тумбуру Л., Шепард Э.Ф., Стрэнд А.Е., Брауди С.Л. (март 2012 г.). «Влияние воздействия эндосульфана и заражения вирусом синдрома Таура на выживаемость и линьку морских креветок-пенеид Litopenaeus vannamei ». Хемосфера . 86 (9): 912–8. Бибкод : 2012Chmsp..86..912T . doi : 10.1016/j.chemSphere.2011.10.057 . ПМИД 22119282 .
- ^ «Вирус синдрома Тауры вернулся» . Проверено 3 мая 2009 г.
- ^ «Морские птицы как переносчики вирусных заболеваний пенеидных креветок» . Проверено 27 сентября 2008 г.
- ^ «Вирусные заболевания — синдром Тауры» . Проверено 4 мая 2009 г.
- ^ Д. В. Кук и С. Р. Лофтон (1973). «Хитинокластические бактерии, связанные с болезнью панциря у креветок Penaeus и синего краба ( Callinectes sapidus )» . Журнал болезней дикой природы . 9 (2): 154–159. дои : 10.7589/0090-3558-9.2.154 . ПМИД 4701183 . S2CID 12011622 .
- ^ «ИнтеллиГен» . Проверено 2 мая 2009 г.
- ^ «Креветка: набор для обнаружения вируса креветок» . Проверено 25 сентября 2008 г.
- ^ «TSV бросает вызов передовому селекционному разведению тихоокеанских белых креветок» (PDF) . Проверено 25 сентября 2008 г.
- ^ «Источники семян пресноводных рыб в Эквадоре» (PDF) . Проверено 4 мая 2009 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Информационный бюллетень о вирусе синдрома Тауры» . Комиссия по морскому рыболовству стран Персидского залива. Архивировано из оригинала 8 февраля 2004 г.