Schistocephalus Solidus
| Schistocephalus Solidus | |
|---|---|
| |
| Schistocephalus Solidus со своим хозяином - трехиглой колюшкой. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Платихельминты |
| Сорт: | Цестода |
| Заказ: | Дифиллоботрииды |
| Семья: | Дифиллоботрииды |
| Род: | Шистоцефал |
| Разновидность: | С. солидус
|
| Биномиальное имя | |
| Schistocephalus Solidus (Мюллер, 1776 г.) Стенструп, 1857 г.
| |
| Синонимы [ 1 ] | |
| |
Schistocephalus Solidus — ленточный червь рыб, рыбоядных птиц и грызунов. Этот гермафродитный паразит принадлежит к подклассу Eucestoda класса Cestoda. Этот вид был использован для демонстрации того, что перекрестное оплодотворение обеспечивает более высокий уровень инфекционного успеха, чем самооплодотворение . [ 2 ] [ 3 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]
Паразитирует на рыбах и водоплавающих птицах, питающихся рыбой. является водоядная птица, питающаяся рыбой Окончательным хозяином , и размножение происходит в кишечнике птицы. Яйца ленточного червя передаются с фекалиями птиц и вылупляются в воде, где вырабатывается первая личиночная стадия - корацидий. Затем корацидий попадает в организм первого промежуточного хозяина , циклопоидного копепода (например, Macrocyclops albidus ). Затем в ткани этого хозяина развивается вторая личиночная стадия. В течение одной-двух недель зараженное копепод попадает в организм второго промежуточного хозяина — трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus . Третья личиночная стадия – плероцеркоид – развивается в брюшке рыбы. Когда рыбу поедает птица, личинки созревают, и взрослые особи начинают откладывать яйца в течение двух дней. Размножение происходит в течение одной-двух недель, после чего паразит погибает. [ 4 ]
Экология
[ редактировать ]Распространенность — доля инфицированной популяции хозяев — в естественно инфицированных популяциях первых промежуточных хозяев, вероятно, низкая. [ 5 ] И наоборот, в популяциях, где Schistocephalus Solidus заражает второго промежуточного хозяина (трехиглую колюшку), он может достигать высокой распространенности, до 93% как в европейских, так и в североамериканских популяциях. [ 6 ] [ 7 ]
Рост S. Solidus во втором промежуточном хозяине во многом зависит от температуры окружающей среды. При повышении температуры с 15 °С до 20 °С рост S. Solidus может увеличиваться в четыре раза. При этом скорость роста колюшки значительно снижается. [ 8 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]Размножение S. Solidus в окончательном хозяине-птице, в котором он находится, максимум две недели. [ 4 ] Поскольку взрослые черви являются гермафродитными яйцами, их можно оплодотворить тремя разными способами; (1) самооплодотворение (2) скрещивание с братом или сестрой (3) скрещивание с неродственной особью. [ 3 ] У большинства видов предпочтительным является аутбридинг (спаривание с неродственной особью). [ 9 ] но были приведены аргументы в пользу преимуществ и недостатков каждой из этих стратегий разведения. [ 10 ] Короче говоря, самооплодотворение выгодно, когда рядом нет партнеров для спаривания, но может привести к инбридинговой депрессии — снижению приспособленности потомства из-за раскрытия вредных рецессивных аллелей из-за скрещивания близкородственных особей. Точно так же скрещивание с братом или сестрой, также известное как кровосмесительное спаривание, также имеет некоторые из тех же недостатков, что и самооплодотворение, — инбредную депрессию и отсутствие генетических вариаций. Но кровосмесительное спаривание выгодно, поскольку оно помогает поддерживать в семье комплексы генов, которые могут быть важны для местной адаптации . Спаривание с неродственными особями может показаться наиболее выгодным вариантом спаривания, поскольку оно увеличивает генетическую изменчивость и позволяет избежать инбридинговой депрессии, но оно может отнимать больше времени, поскольку партнеры не всегда могут быть доступны. [ 3 ]
У Schistocephalus Solidus инбридинг действительно невыгоден, поскольку спаривание между братьями и сестрами обычно приводит к снижению успешности вылупления яиц, полученных от этих спариваний, в 3,5 раза по сравнению со спариванием с неродственными особями. [ 2 ] [ 10 ] Ауткроссинг также увеличивает вероятность заражения второго промежуточного хозяина. [ 11 ] Однако есть также предпочтение спариваться с более крупными самками и избегать очень маленьких самцов. [ 12 ] Последнее означает, что самооплодотворение может происходить и при наличии потенциальных партнеров. При некоторых обстоятельствах кровосмесительное спаривание может иметь значительное преимущество, несмотря на инбредную депрессию. [ 13 ] У видов, у которых родительский вклад низкий, а сексуальные контакты редки и последовательны, кровосмесительное размножение косвенно полезно. Если потенциальные партнеры являются родственниками, возрастает взаимный интерес к поиску решения относительно исполнения непредпочтительной сексуальной роли. Поскольку на конфликты по поводу сексуальных ролей и доминирование друг над другом выделяется меньше времени, деторождение становится более экономически эффективным. В этих условиях большая эффективность инбридинга преобладает над ущербом от кровосмесительного спаривания и эволюционного отбора в пользу предпочтения родственных партнеров. [ 13 ]
Инфекционность
[ редактировать ]Коррацидии более заразны для веслоногих самцов, чем для самок. [ 14 ] Предполагается, что это связано с негативным воздействием половых гормонов, таких как тестостерон, на иммунную систему.
Вирусы
[ редактировать ]Schistocephalus Solidus сам по себе является паразитом и также может заражаться паразитами (известными как гиперпаразиты ), включая вирусы. [ 15 ] Эти вирусы, вероятно, влияют на эволюцию вирулентности и более широкое взаимодействие S. Solidus с его хозяевами. [ 15 ] [ 16 ]
Манипулирование хостом
[ редактировать ]Паразит Schistocephalus Solidus способен манипулировать как промежуточными хозяевами, так и веслоногим раком и трехиглой колюшкой.
Первый промежуточный хозяин
[ редактировать ]У хозяина веслоногих он способен подавлять активность, не заразив при этом хозяина колюшки. [ 17 ] Это снижает вероятность потребления хозяина веслоногих ракообразных и, как следствие, безуспешной передачи паразита. [ 18 ] Как только паразит становится заразным, примерно через две недели, его активность возрастает. [ 17 ] и, как следствие, возрастает риск поедания трехиглой колюшкой. [ 19 ] Однако при множественных и неодновременных инфекциях S. Solidus манипуляции с хозяином организует первый заразивший паразит. Это увеличивает риск преждевременного заражения рыбой-хозяином последующих инфекций. [ 20 ] Между генотипами паразитов наблюдаются устойчивые различия в манипуляциях. [ 21 ] и населения. [ 22 ] Различия в генотипах хозяев сохраняются и после заражения, но менее выражены. [ 21 ]
Второй промежуточный хозяин
[ редактировать ]У рыбы-хозяина манипуляции с хозяином вызывают более рискованное поведение, такое как положительный геотаксис. [ 23 ] и отрицательный тигмотаксис . [ 24 ] Такое изменение поведения вряд ли будет вызвано исключительно механическим присутствием паразита. Модификация фенотипа путем введения кремниевых «паразитов» с плотностью и размерами, аналогичными инфекционным плероцеркоидам (~ 150 мг), не изменила поведение. [ 24 ] Физиологически S. Solidus является паразитом, подавляющим яйценоскость самок трехиглой колюшки в европейских популяциях. [ 6 ] но не в популяциях Аляски, где снижается только масса яиц. [ 7 ] [ 25 ] Массу яиц рыб коррелировали с индексом паразитов , что указывает на то, что снижение массы яиц является неадаптивным побочным эффектом заражения паразитами.
Модельные виды
[ редактировать ]Schistocephalus Solidus эффективно используется в качестве модельного вида для изучения эволюционной динамики взаимоотношений хозяина и паразита. [ 26 ] [ 27 ] Совсем недавно была предложена модель для изучения взаимодействия хозяин-паразит-микроб. [ 28 ]
in vitro разведение
[ редактировать ]Вариант разведения S. Solidus в лаборатории [ 29 ] делает их полезной моделью для изучения взаимодействия хозяина и паразита. [ 26 ] Для «культивирования» червя прогенетические плероцеркоиды из хозяина колюшки выделяют . Затем червя можно инкубировать в диализной пробирке, погруженной в культуральную среду , и хранить при температуре 40 °C. [ 29 ] Этих червей затем в идеале инкубируют парами одинакового размера, чтобы максимизировать ауткроссинг и вылупление яиц. [ 12 ] При желании крупных червей S. Solidus также можно разрезать на более мелкие части и инкубировать отдельно. [ 30 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Шистоцефалюс солидус » . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию .
- ^ Jump up to: а б Кристен М; Курц Дж; Милински М (2002). «Ауткроссинг повышает успешность заражения и конкурентоспособность: экспериментальные данные от паразита-гермафродита». Эволюция . 56 (11): 2243–51. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[2243:oiisac]2.0.co;2 . ПМИД 12487354 . S2CID 20906916 .
- ^ Jump up to: а б с Шёрринг, Сольвейг (2004). «Задержка самоопыления в связи с наличием партнера для спаривания у цестоды Schistocephalus Solidus ». Эволюция . 58 (11): 2591–2596. дои : 10.1554/04-270 . ПМИД 15612301 . S2CID 198155264 .
- ^ Jump up to: а б Дубинина, Мария Николаевна (1980). Ленточные черви (Cestoda, Ligulidae) фауны СССР .
- ^ Зандер, компакт-диск; Гроневолд, С.; Стробах, У. (1994). «Перенос паразитов от ракообразных к рыбам-хозяевам в Любекской бухте на юго-западе Балтийского моря» . Морские исследования Гельголанда . 48 (1): 89–105. Бибкод : 1994HM.....48...89Z . дои : 10.1007/BF02366204 .
- ^ Jump up to: а б Макфэйл, доктор юридических наук; Пикок, SD (1983). «Некоторые эффекты цестоды ( Schistocephalus Solidus ) на размножение трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ), эволюционные аспекты взаимодействия хозяина и паразита». Канадский журнал зоологии . 61 (4): 901–908. дои : 10.1139/z83-118 .
- ^ Jump up to: а б Хейнс, Дэвид С; Певица Скарлет С; Бейкер, Джон А. (1999). «Вирулентность цестоды Schistocephalus Solidus и размножение у зараженной трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus ». Канадский журнал зоологии . 77 (12): 1967–1974. дои : 10.1139/z99-180 .
- ^ Макнаб, Вики; Барбер, Иэн (2012). «Некоторые (черви) любят погорячее: рыбные паразиты растут быстрее в более теплой воде и меняют температурные предпочтения хозяина». Биология глобальных изменений . 18 (5): 1540–1548. Бибкод : 2012GCBio..18.1540M . дои : 10.1111/j.1365-2486.2011.02595.x . S2CID 86103632 .
- ^ Гальвани, Элисон П.; Коулман, Рональд М.; Фергюсон, Нил М. (2003). «Поддержание пола у паразитов» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (1510): 19–28. дои : 10.1098/rspb.2002.2182 . ПМК 1691212 . ПМИД 12590767 .
- ^ Jump up to: а б Шёрринг, Сольвейг; Егер, Илонка (2007). «Инцестуальное предпочтение партнера одновременно гермафродитом с сильной инбридинговой депрессией». Эволюция . 61 (2): 423–430. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00028.x . ПМИД 17348951 . S2CID 2396487 .
- ^ Кристен, М.; Милински, М. (2003). «Последствия самооплодотворения и ауткроссинга цестоды Schistocephalus Solidus со вторым промежуточным хозяином». Паразитология . 126 (4): 369–378. дои : 10.1017/s0031182003002956 . ПМИД 12741516 . S2CID 21430425 .
- ^ Jump up to: а б Люшер, А.; Ведекинд, К. (2002). «Размер-зависимая дискриминация партнеров по спариванию у одновременных гермафродитных цестод Schistocephalus Solidus ». Поведенческая экология . 13 (2): 254–259. дои : 10.1093/beheco/13.2.254 .
- ^ Jump up to: а б Кокко, Ханна; Отс, Индрек (2006). «Когда не следует избегать инбридинга» . Эволюция . 60 (3): 467–475. дои : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01128.x . ПМИД 16637492 .
- ^ Ведекинд, Клаус; Якобсен, Пер Дж. (1998). «Восприимчивость мужчин к гельминтной инфекции: экспериментальный тест на копеподах». Ойкос . 81 (3): 458. Бибкод : 1998Oikos..81..458W . дои : 10.2307/3546767 . JSTOR 3546767 .
- ^ Jump up to: а б Хан, Меган А.; Росарио, Карина; Лукас, Пьеррик; Дейли, Нолвенн М. (2020). «Характеристика вирусов ленточного червя: филогенетическое положение, вертикальная передача и передача паразитированному хозяину» . Журнал ISME . 14 (7): 1755–1767. дои : 10.1038/s41396-020-0642-2 . ПМК 7305300 . ПМИД 32286546 .
- ^ Дейли, Нолвенн М.; Пулен, Роберт; Томас, Фредерик (2015). «Биологическая война: микроорганизмы как движущая сила взаимодействия хозяина и паразита». Инфекция, генетика и эволюция . 34 : 251–259. дои : 10.1016/j.meegid.2015.05.027 . ПМИД 26026593 .
- ^ Jump up to: а б Хаммершмидт, Катрин; Кох, Камилла; Милински, Манфред; Чабб, Джеймс С.; Паркер, Джефф А. (2009). «Когда действовать: оптимизация переключения хостов у паразитов со сложным жизненным циклом» . Эволюция . 63 (8): 1976–1986. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00687.x . ПМИД 19453381 .
- ^ Вайнрайх, Ф.; Бенеш, ДП; Милински, М. (2012). «Подавление нападения хищников на промежуточного хозяина двумя трофически передающимися паразитами, когда они неинфекционны». Паразитология . 140 (1): 129–135. дои : 10.1017/S0031182012001266 . ПМИД 22906915 . S2CID 25700997 .
- ^ Ведекинд, К.; Милински, М. (2009). «Избегают ли трехиглые колюшки поедания копепод, первого промежуточного хозяина Schistocephalus Solidus ? — экспериментальный анализ поведенческой устойчивости» (PDF) . Паразитология . 112 (4): 371–383. дои : 10.1017/S0031182000066609 . S2CID 83852280 .
- ^ Хафер, Нина; Милински, Манфред (2015). «Когда паразиты не согласны: доказательства саботажа манипуляций с хозяином, вызванного паразитами» . Эволюция . 69 (3): 611–620. дои : 10.1111/evo.12612 . ПМЦ 4409835 . ПМИД 25643621 .
- ^ Jump up to: а б Бенеш, Дэниел П. (2019). «Манипулирование поведением копепод с помощью ленточных червей: генотип паразита оказывает больший эффект, чем генотип хозяина» . Письма по биологии . 15 (9): 20190495. doi : 10.1098/rsbl.2019.0495 . ПМК 6769145 . ПМИД 31506036 .
- ^ Хафер, Нина (2018). «Различия между популяциями в манипулировании хозяином со стороны ленточного червя Schistocephalus Solidus – существует ли местная адаптация?» . Паразитология . 145 (6): 762–769. дои : 10.1017/S0031182017001792 . hdl : 21.11116/0000-0000-2CD7-D . ПМИД 29113596 .
- ^ Барбер, Иэн; Свенссон, П. Андреас; Уокер, Питер (2004). «Поведенческие реакции на имитацию птичьего хищничества у самок трехиглой колюшки: эффект экспериментальных инфекций Schistocephalus Solidus». Поведение . 141 (11–12): 1425–1440. дои : 10.1163/1568539042948231 .
- ^ Jump up to: а б Гресиас, Люси; Валентин, Джули; Обен-Хорт, Надя (2018). «Исследование влияния массы паразитов на изменение поведения хозяина в системе Schistocephalus -колюшка» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (6): jeb174748. дои : 10.1242/jeb.174748 . ПМИД 29444843 .
- ^ Хейнс, Дэвид С.; Бейкер, Джон А. (2003). «Уменьшение размера яиц в природных популяциях трехиглой колюшки, зараженных цестодным макропаразитом». Журнал паразитологии . 89 (1): 1–6. doi : 10.1645/0022-3395(2003)089[0001:ROESIN]2.0.CO;2 . ПМИД 12659295 . S2CID 24098353 .
- ^ Jump up to: а б Барбер, Иэн (2013). «Колюшки как модельные хозяева в экологической и эволюционной паразитологии». Тенденции в паразитологии . 29 (11): 556–566. дои : 10.1016/j.pt.2013.09.004 . ПМИД 24145060 .
- ^ Барбер, И.; Шарсак, JP (2010). «Система трехиглая колюшка-Shistocephalus Solidus: экспериментальная модель для исследования взаимодействий хозяина и паразита у рыб» . Паразитология . 137 (3): 411–424. дои : 10.1017/S0031182009991466 . hdl : 2381/8014 . ПМИД 19835650 . S2CID 8041954 .
- ^ Хан, Меган А.; Дейли, Нолвенн М. (2016). «Экспериментальные модели для изучения роли микробов во взаимодействиях хозяин-паразит» . Границы микробиологии . 7 : 1300. дои : 10.3389/fmicb.2016.01300 . ПМЦ 4993751 . ПМИД 27602023 .
- ^ Jump up to: а б Смит, доктор медицинских наук; Макманус, ДП (1989). Физиология и биохимия цестод . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/CBO9780511525841 . ISBN 9780511525841 .
- ^ Вайнрайх, Фридерика; Кальбе, Мартин; Бенеш, Дэниел П. (2014). «Сделать разведение Schistocephalus Solidus in vitro более гибким». Экспериментальная паразитология . 139 : 1–5. дои : 10.1016/j.exppara.2014.02.002 . hdl : 11858/00-001M-0000-0019-7F35-C . ПМИД 24560832 .