Нанофиет

Нанофиет
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Платихельминты
Сорт:	Трематоды
Заказ:	Плагиат
Семья:	Троглотрематиды
Род:	Нанофиет ; Чапин, 1927 год.
Разновидность:	Н. сальминкола
Биномиальное имя
	Нанофиет сальминкола ; ( Чапин , 1926) Чапин, 1927
Синонимы
	Троглотрема сальминкола ; Nanophyetus schkhobalowi (русская форма) ;

Nanophyetus salmincola — кишечный - трематод паразит пищевого происхождения, распространенный на северо-западном побережье Тихого океана . Этот вид может быть наиболее распространенной трематодой, эндемичной для Соединенных Штатов. ^{[ 1 ]}

Жизненный цикл N. salmincola требует трех хозяев . Первый промежуточный хозяин — Juga plicifera речная улитка . Вторым промежуточным хозяином являются лососевые рыбы, хотя определенную роль играют и некоторые нелососевые рыбы. Наконец, окончательным хозяином чаще всего являются собаки, хотя окончательными хозяевами являются и многие другие млекопитающие, включая человека. Передача N. salmincola окончательному хозяину происходит при употреблении в пищу зараженной паразитом рыбы.

Этот паразит наиболее известен своей связью с « болезнью отравления лосося », которая, если ее не лечить, смертельна для собак и других псовых. Однако псовые поражаются бактериями Neorickettsia helminthoeca , переносчиком которых выступает N. salmincola , а не самим паразитом.

очень мало известных случаев естественного заражения человека N. salmincola В литературе встречается , хотя вполне вероятно, что многие случаи не зарегистрированы, поскольку у большинства людей заболевание протекает бессимптомно или имеет неспецифические симптомы, такие как желудочно-кишечный дискомфорт. ^{[ 2 ]} Заболевание, вызываемое N. salmincola , или нанофиетиаз , легко предотвратить, если тщательно готовить рыбу перед употреблением. не известны Случаи заражения человека бактериями Rickettsia , переносимыми N. salmincola, .

Подвидовой паразит Nanophyetus schikhobalowi является эндемиком Сибири , где случаи нанофиетиоза у людей регистрируются в научной литературе с 1931 года. ^{[ 3 ]}

Открытие

Первая запись о болезни отравления лососем (SPD) была зарегистрирована на северо-западе Орегона в 1814 году, когда автор журнала Генри Астория отметил смерть собак после употребления в пищу сырого лосося . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Сначала следователи полагали, что СПД была вызвана ядовитой кровью проглоченной рыбы. ^{[ 6 ]} В 1911 г. в почках болезнетворных лососей и форелей были обнаружены небольшие белые кисты, однако они были ошибочно идентифицированы как амебы. ^{[ 5 ]} Мелкие трематоды в кишечнике собак, умерших после поедания зараженного лосося, были наконец обнаружены в 1925 году, а цисты, присутствующие в лососе, были правильно идентифицированы как промежуточные стадии трематод. ^{[ 7 ]} В ходе последующего экспериментального исследования исследователи показали, что тонкокишечный паразит действительно вызывает ШРЛ у собак, и что цисты действительно развиваются во взрослого червя, обнаруженного в кишечнике. ^{[ 8 ]}

Трематода была впервые названа Чапином как Nanophyes salmincola в 1926 году как член семейства Heterophyidae. ^{[ 9 ]} При дальнейшем изучении морфологии Чапин отнес трематоду к семейству Troglotrematidae и переименовал паразита в Nanophyetus salmincola , поскольку Nanophyes уже был взят. ^{[ 10 ]} Дискуссии относительно правильности классификации паразита продолжались по мере того, как трематода привлекала дальнейшее научное внимание, а ее морфология и поведение подвергались дальнейшему изучению. В конечном итоге Nanophyetus salmincola было решено использовать Troglotrema salmincola , хотя синонимом остается .

В 1931 году Скрябин и Подьяпольская описывают похожего паразита Nanophyetus schikhobalowi , который был эндемиком Восточной Сибири. Споры о том, были ли N. schikhobalowi и N. salmincola одним и тем же видом или разными видами, возобновлялись до 1966 года, когда им был предоставлен статус подвида, чтобы отразить их биологические и географические различия, но незначительные существенные морфологические различия. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} С момента своего открытия было известно, что N. schkhobalowi естественным образом заражает людей, и исследования показывают, что уровень заражения в эндемичных сибирских деревнях достигает 98%. ^{[ 2 ]}

Напротив, N. salmincola не была признана источником инфекции до тех пор, пока исследователь целенаправленно не заразил себя в ходе научного эксперимента в 1958 году. ^{[ 14 ]} Помимо того, что Филип экспериментально заразил себя североамериканской N. salmincola , первые случаи кишечной инфекции человека, приобретенные естественным путем, наблюдались в период с сентября 1974 года по октябрь 1985 года. ^{[ 2 ]} Исследование выявило 10 пациентов, у которых были положительные результаты анализа стула на N. salmincola , а также желудочно-кишечные жалобы или необъяснимая иным образом эозинофилия периферической крови. 7 пациентов вспомнили, что употребляли недоваренную или сырую рыбу. У тех, кто не получал эффективного лечения, симптомы и/или яйца в стуле сохранялись в течение 2 или более месяцев, прежде чем спонтанно исчезли. Было высказано предположение, что движение, прикрепление и раздражение взрослых червей слизистой оболочки тонкой кишки были вероятной причиной желудочно-кишечных симптомов и периферической эозинофилии. ^{[ 2 ]}

Через два года после того, как в 1987 г. были зарегистрированы первые 10 случаев заражения человека N. salmincola , Fritsche et al. сообщили о десяти дополнительных случаях нанофиетиаза человека. ^{[ 15 ]} У пятерых были желудочно-кишечные жалобы, а у остальных пятерых - необъяснимая периферическая эозинофилия. Девять из десяти вспомнили, что ели плохо приготовленную рыбу. На этот раз празиквантел оказался эффективным методом выбора.

В 1990 г. был зарегистрирован первый случай заражения человека N. salmincola без употребления в пищу сырой или недоваренной зараженной рыбы. ^{[ 1 ]} Мужчина заразился через руки, когда имел дело с высокоинфицированным свежеубитым кижучем. Диагноз нанофиетиаз был поставлен на основании желудочно-кишечного дискомфорта, эзоинофилии периферической крови и положительного результата анализа кала. Лечение празиквантелом оказалось эффективным. ^{[ нужна ссылка ]}

Ни один из случаев заражения человека североамериканским или сибирским подвидом не выявил заражения Neorickettsia helminthoeca, переносимого внутри трематоды, которая была обнаружена в 1950 году. Заражение риккетсиями помогает объяснить более смертельный исход, поражающий псовых. ^{[ нужна ссылка ]}

Клиническая картина у человека

Заражение N. salmincola у людей обычно протекает бессимптомно. Если симптомы присутствуют, они обычно неспецифичны и ошибочно принимаются за признаки других желудочно-кишечных проблем. Симптомы включают «диарею, необъяснимую эозинофилию периферической крови, дискомфорт в животе, тошноту и рвоту, потерю веса и усталость». ^{[ 2 ]} Яйца N. salmincola появляются в кале примерно через неделю после употребления в пищу зараженной рыбы. ^{[ 14 ]}

Патология у собак

Нанофиетиаз у собак протекает гораздо серьезнее, чем у человека. Ученые почти 200 лет назад заметили, что собаки, потреблявшие сырую рыбу, иногда умирали довольно быстро. Это «отравление лосося», хотя и связано с трематодой Nanophyetus salmincola , не вызвано червем. Болезнь вызывается Neorickettsia helminthoeca , риккетсиозной бактерией, которая использует N. salmincola в качестве хозяина. Хотя этой болезни восприимчивы только собаки, у енотов наблюдается повышенная температура и лимфатическая инфекция после заражения риккетсиями, но оба заболевания вскоре проходят. ^{[ 16 ]} Инкубационный период у собак составляет 5–7 дней, хотя может достигать и 33 дней. После начала заболевания наблюдается резкая лихорадка в сочетании с анорексией, рвотой и дизентерией. Риккетсия поражает лимфатическую систему собаки, вызывая увеличение и, в конечном итоге, кровоизлияние во многие лимфатические узлы. Заболевание может распространиться на другие ткани, например, на лейкоциты. Смерть наступает через 10–14 дней после появления первых признаков.

Передача инфекции

Nanophyetus salmincola чаще всего передается при употреблении в пищу сырого, недоваренного или копченого лосося или стальной форели. Обычно подразумевается проглатывание мышц рыбы, но сообщалось о случаях, когда предполагаемым агентом передачи была икра стальноголовой рыбы. Исследователи предполагают, что у рыб с особенно высоким содержанием червей N. salmincola может мигрировать во многие ткани рыб, а не только в мышечную ткань. В 1990 году нанофиетиаз был диагностирован у человека, который, предположительно, заразился этим заболеванием в результате простого обращения со свежеубитым лососем. По иронии судьбы, инфицированным человеком был исследователь, изучавший N. salmincola у молоди кижуча, который случайно инициировал заражение при контакте из рук в рот во время трехмесячного исследования. ^{[ 17 ]}

водохранилище

Резервуарами N. salmincola являются еноты, норки и скунсы. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 12 ]} Резервуары — это организмы, которые содержат в себе паразитов, не испытывая никаких признаков патологии и распространяя паразитов своим естественным поведением. Например, еноты естественным образом распространяют N. salmincola , потому что они часто едят рыбу и испражняются яйцами паразитов в воде или рядом с ней, где последующие личиночные стадии могут продолжать свой жизненный цикл. ^{[ 12 ]}

Вектор

Переносчики – это организмы, передающие паразитов от одного хозяина к другому. Речные улитки Juga plicifera являются биологическими переносчиками личиночной стадии N. salmincola . Лососевые и некоторые нелососевые рыбы являются переносчиками метацеркарий N. salmincola. Переносчиками паразитов могут быть как пресноводные, так и океанские рыбы. Рыбами, выступающими в качестве вторых промежуточных хозяев, являются различные виды семейств Salmonidae, Cottidae и Cyprinidae. Среди тридцати четырех естественных и экспериментальных вторичных хозяев, обнаруженных в научной литературе, — прибрежная головорезка, радужная форель, кижуч, кета и кокани. ^{[ 5 ]} Чаще заражение происходит у лососевых рыб, а не у нелососевых рыб. играют лососевые рыбы родов Salmo , Oncorhynchus и Salvelinus В частности, значительную роль в жизненном цикле N. salmincola . ^{[ 12 ]}^{[ 18 ]} Сам паразит также является переносчиком Neorickettsia helminthoeca .

Окончательные хозяева

К окончательным хозяевам относятся рыбоядные птицы и млекопитающие. Наиболее распространенными окончательными хозяевами являются домашняя собака, кошка и рыжая лисица. ^{[ 5 ]} Люди также являются окончательными хозяевами N. salmincola . Длинный список экспериментальных окончательных хозяев включает хомяка и лесную крысу. В ходе экспериментального исследования не удалось заразить двух белых крыс и двух белых мышей. Трематоды существуют по всей длине тонкой кишки у более мелких животных, таких как хомяки, тогда как у более крупных животных, таких как собаки, они существуют только в верхнем конце тонкой кишки. ^{[ 12 ]}

Период инкубации

После употребления в пищу рыбы, зараженной N. salmincola , для появления симптомов, а именно для обнаружения яиц в кале, требуется около 1 недели.

Морфология

Яйца N. salmincola светло-коричневые, яйцевидные, с крышечкой на одном конце и небольшим тупым выступом на другом конце. Их размеры составляют от 0,087 до 0,097 мм и от 0,038 до 0,055 мм. ^{[ 12 ]} Обычно в матке находится от 5 до 16 яиц, а их тяжесть позволяет им быстро тонуть в воде. ^{[ 12 ]}

N. salmincola — дигенная трематода, что означает, что это несегментированный червь, сплюснутый в дорсовентральном направлении. Взрослые черви меняют форму от «сферы до длинного тупого стержня». ^{[ 12 ]} Черви имеют длину от 0,8 до 1,1 мм и ширину от 0,3 до 0,5 мм, являются гермафродитами и имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы в одном организме. Два больших овальных семенника имеют длину от 0,2 до 0,3 мм, а круглый яичник - от 0,07 до 0,11 мм в диаметре. ^{[ 11 ]} У N. salmincola имеется выступающий циррусный мешочек или полый орган, окружающий мужской копулятивный орган, но нет семенного пузырька. В соответствии со своим характером трематоды, он имеет ротовую присоску диаметром от 0,15 до 0,18 мм и брюшную присоску диаметром от 0,12 до 0,13 мм. ^{[ 11 ]} Ротовая и брюшная присоски используются для захвата и активного ползания по тканям кишечника хозяина, хотя червь не оставляет серьезных механических повреждений. ^{[ 12 ]}

Жизненный цикл

Взрослая особь откладывает яйца внутри позвоночного хозяина. Позвоночное животное выделяет яйца с фекалиями. Первая личиночная стадия — мирацидии — развивается внутри яиц, вылупляется и уплывает. Затем мирацидии проникают в первого промежуточного хозяина — Juga plicifera речную улитку . После дальнейшего развития в ручьевой улитке личинка N. salmincola развивается в редии, которые дают начало церкариям. Церкарии выходят из улитки и проникают во второго промежуточного хозяина — лососевых (некоторые нелососевых) рыб. Паразиты развиваются в метацеркарии и инцистируют в почках, мышцах и плавниках лососевых рыб. Паразиты проникают в окончательного хозяина, включая собак и людей, после употребления зараженной рыбы и развиваются во взрослых червей, которые производят яйца, которые передаются с фекалиями хозяина. ^{[ 19 ]}

Подробная информация об этапах жизненного цикла

Яйца и мирацидии: Яйца, выделяющиеся с фекалиями, не имеют эмбриона . Экспериментальные исследования показывают, что для вылупления яиц, собранных в воде комнатной температуры, требуется от 75 до 200 дней. ^{[ 12 ]}^{[ 20 ]} Скорость выклева мирацидий из яиц увеличивается с понижением температуры, а смертность яиц увеличивается с повышением температуры. ^{[ 12 ]} Полностью развитые мирацидии внутри яиц неоднократно сжимаются и удлиняются, а вновь появившиеся мирацидии плавают «характерными длинными изящными изгибами». ^{[ 12 ]} Похоже, что мирацидии не привлекают улиток-хозяев и натыкаются на них, не пытаясь проникнуть в них и заразить. ^{[ 12 ]}

Редии: Редии — это вторая личиночная стадия жизненного цикла трематод, которая развивается из мирацидума и содержит зародышевые клетки, которые развиваются в церкарии. Редии обнаружены у второго промежуточного хозяина — улитки. Редии могут иметь размер от 0,45 мм до 3 мм, а более крупные редии могут содержать до 76 церкарий. ^{[ 12 ]} Редии и церкарии обнаруживаются во всех тканях улитки-хозяина, но преимущественно в половых железах и пищеварительных железах. ^{[ 5 ]}^{[ 12 ]} Редии разрушают гонады, проникают в гепатопанкреас, повреждают его за счет 1) повышенного давления из-за быстрого роста, 2) активного заглатывания паразитами и 3) удаления паразитарных отходов. Кроме того, паразиты поглощают гликоген и липиды из гепатопанкреаса. ^{[ 5 ]}

Церкарии: Церкарии имеют размеры от 0,31 до 0,47 мм и от 0,03 до 0,15 мм и живут в воде до 48 часов. Они имеют тенденцию заражать улиток длиной не менее 2,5 см, хотя наблюдалось, что и более мелкие улитки выделяют церкарии. ^{[ 12 ]} Церкарии периодически выделяются тысячами, проникая в мантийную полость улитки и выносясь наружу с «выходящим потоком воды на правой стороне головы улитки». ^{[ 5 ]}^{[ 12 ]} Установлено, что церкарии улиток в солоноватой воде низкой солености выживают дольше, чем улитки в пресной воде.

После того как церкарии выделяются из улитки, они неоднократно сокращаются, пока не коснутся рыбы и не проникнут ей под кожу в течение периода от 30 секунд до 2 минут. Церкарии проникают далее в почечную воротную систему крови, в почки и более глубокие ткани, в основание хвоста. Места проникновения легко заметны, так как кожа, плавники и хвосты рыбы кажутся сильно разъеденными и поврежденными. ^{[ 12 ]} Церкарии могут также заразить рыбу косвенно, если рыба поедает церкарии перорально. ^{[ 5 ]}

Метацеркарии: Церкарии теряют хвосты в процессе проникновения и инцистируют в виде метацеркарий практически в любой ткани лососевых рыб. Стенка новой кисты тонкая, прозрачная и легко разрывается. Если стенка кисты разрывается, метацеркарии выползают наружу и через несколько часов вновь инцистируются в более прочную и большую стенку кисты. ^{[ 12 ]} Хотя цисты можно обнаружить во всех тканях рыб, большая часть инцистаций происходит в почках и мышцах тела лососевых рыб, а также в жабрах и плавниках нелососевых рыб. У нелососевых рыб церкарии проникают менее глубоко, чем у лососевых. ^{[ 5 ]} У инфицированных рыб наблюдается снижение плавательной активности и потеря равновесия, а в тканях рыбы нередко имеется от 1000 до 2000 метацеркарий. ^{[ 12 ]}^{[ 21 ]}

Важно отметить, что метацеркарии можно уничтожить путем приготовления или замораживания зараженной рыбы. ^{[ 2 ]}

Улитка: Улитка-хозяин Juga plicifera преобладает в прибрежных ручьях и предпочитает большие камни, мосты, старые доски и мусор на дне русла ручьев. Редко мигрирует на мелководье. Зараженность улиток высока по сравнению с количеством выделяемых ими церкарий, поскольку развитие личинок продолжается медленно в течение длительного периода времени. ^{[ 12 ]} Доказательства смешанной инфекции различались в разных исследованиях, но улитки с большим количеством N. salmincola не были заражены другими трематодами. ^{[ 22 ]} Также было обнаружено, что ежемесячная заболеваемость улиток колебалась от 9 до 52% после обследования более 3000 улиток каждый месяц в течение 10 месяцев, и что зрелые церкарии заражали улиток сезонно. Зрелые церкарии чаще заражали улиток в конце апреля – ноябре. ^{[ 22 ]}

Neorickettsia helmintheoca Neorickettsia helmintheoca является этиологическим агентом отравления лосося и обнаруживается на всех стадиях развития трематод. Его размер составляет 0,3 микрометра, а фиолетовое окрашивание по Гимзе указывает на то, что он грамотрицательный. На данный момент только псовые восприимчивы к заболеванию риккетсиями, и до сих пор неясно, как риккетсии покидают трематодный переносчик и достигают тканей хозяина. Эксперименты действительно показывают, что бактерии приводят к некрозу лимфатических фолликулов, образованию язв и тяжелым кровотечениям у хозяина. ^{[ 5 ]}

Диагностические тесты

История употребления сырой рыбы
Исследование кала на яйца N. salmincola

Поскольку внутри каждого взрослого червя содержится лишь несколько яиц, у пациентов с легкими инфекциями анализы кала, скорее всего, будут отрицательными. Использование окрашенных трихромом препаратов, а не концентратов формалина и этилацетата, было более чувствительным для выявления случаев. ^{[ 2 ]}

Управление и терапия

Празиквантел по 20 мг/кг массы тела три раза в день. Празиквантел вызывает обездвиженное сокращение червя, в результате чего он больше не может захватывать стенки кишечника и выводится из организма. Три дозы никлозамида по 2 г или две дозы битионола по 50 мг/кг также оказались эффективными, когда празиквантел был недоступен или в лечении отказывались. ^{[ 2 ]} Однако однократная доза никлозамина в дозе 2 г оказалась неэффективной, как и 100 мг мебендазола перорально два раза в день в течение трех дней. Если диарея повторяется, также могут потребоваться общие добавки для поддержания электролитного баланса и удовлетворения потребностей в питании.

Эпидемиология

Nanophyetus salmincola ограничен географическим ареалом своих промежуточных хозяев, в первую очередь Тихоокеанским северо-западом США. Речные улитки встречаются к западу от Каскадных гор в Орегоне, к северу от Олимпийского полуострова в Вашингтоне и в части северной Калифорнии. ^{[ 2 ]} Это «самая распространенная системная трематода в Соединенных Штатах». ^{[ 23 ]}

Стратегии общественного здравоохранения и профилактики

Тщательно готовьте рыбу
Заморозьте рыбу минимум на 24 часа.
Рыбачьте вдали от известных мест, эндемичных по улиткам (в противном случае обязательно тщательно готовьте рыбу).
Примите меры предосторожности при обращении с рыбой (не допускайте передачи метацеркарий из рук в рот и опасайтесь заражения рук сильно зараженной рыбой).
Периодически проверяйте рыбу на наличие признаков инфекции, таких как цисты или участки раздражения от проникновения церкарарий (актуально для рыболовных компаний, рыбных рынков и ресторанов).
Сообщить об источниках зараженной рыбы (водоемы, рыбные предприятия, рестораны)
Ешьте сырую рыбу только из проверенных источников, например, из ресторанов с хорошей репутацией.
Используйте моллюскициды, если их практически возможно использовать в небольших водоемах.
Держите собак подальше от ручьев и следите за тем, чтобы они испражнялись вдали от мест обитания улиток.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Харрелл, ЛВ; Дирдорф, TL (1990). «Нанофиетиаз человека: передача при контакте с естественным зараженным кижучом (Oncorhynchus kisutch)». Журнал инфекционных болезней . 161 (1): 146–148. дои : 10.1093/infdis/161.1.146 . ПМИД 2295848 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Истберн, РЛ; Фриче, ТР; Терхьюн, Калифорния младший (1987). «Кишечная инфекция человека Nanophyetus salmincola от лососевых рыб». Am J Trop Med Hyg . 36 (3): 586–91. дои : 10.4269/ajtmh.1987.36.586 . ПМИД 3578655 .
^ Скрябин, К.Дж., и Подьяпольская, WP, (1931). Nanophyetus schkhobalowi, n sp., новая трематода из кишечника человека. Например. Ба/кт. I Ориг., 119: 294–297.
^ Перейти обратно: ^а ^б Мин, Элайджа. Нанофиетиаз . 2003. Стэнфордский университет. 12 февраля 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Миллеманн, Р.Э.; Кнапп, SE. (1970). «Биология Nanophyetus salmincola и болезнь «отравление лососем». Адв. Паразитология . Достижения паразитологии. 8 : 1–41. дои : 10.1016/S0065-308X(08)60250-X . ISBN 978-0-12-031708-0 . ПМИД 4934030 .
^ Торнтон, JQ (1849). «Орегон и Калифорния в 1848 году». Том 1, Harper & Bros.
^ Донэм, CR (1925a). Наука 61:341.
^ Донэм, CR, Симмс, BT и Миллер, FW (1926). Дж. Ам. Ветеринар. Мед. Жопа. 68: 701–715
^ Чапин, EA (1926). Н. Вет. 7:36–37.
^ Чапин, Э.А. (1928) Дж. Паразитол. 14:60.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Витенбург, Г. (1932). «Об анатомии и систематическом положении возбудителя так называемого лососевого отравления». Дж. Паразитол . 18 (4): 258–263. дои : 10.2307/3271558 . JSTOR 3271558 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Беннингтон, Э.; И. Пратт (1960). «История жизни двуустки, отравляющей лосося, Nanophyetus salmincola (Chapin)». Журнал паразитологии (46): 91–100. дои : 10.2307/3275341 . JSTOR 3275341 .
^ Filimonova, L.V. (1966). Trans. Helminth. Lab. Acad. Sci. USSR 17, 240–244.
^ Перейти обратно: ^а ^б Филип, CB (1958). Учеб. 10-й Международный. Конгресс Ent., Монреаль , 1956, 3:651–653.
^ Фриче Т.Р., Истберн Р.Л., Виггинс Л.Х., Терхун К.А. младший (1989)Празиквантел для лечения инфекции человека Nanophyetus salmincola (Troglotrema salmincola). 160(5):896-9.
^ RE Milleman и SE Knapp, «Биология Nanopheyus Salmincola и болезнь «отравление лосося» Advanced Parasitology, 8 (1970): 33
^ Ли В. Харрелл и Томас Дирдорф «Нанофиетиаз человека: передача при обращении с естественно зараженным кижучом», Журнал инфекционных заболеваний, 161-1 (1990): 146
^ Витенбург, Г. (1932) Об анатомии и систематическом положении возбудителя так называемого отравления лососем. Дж. Паразитол. 18:258–263.
^ Джон, Дэвид Т. и Уильям А. Петри-младший. Медицинская паразитология Маркелла и Воге. Сент-Луис: Elsevier Inc., 2006.
^ Симмс, Британская Колумбия; Донхэм, ЧР; Шоу, Дж. Н. (1931). «Отравление лососем». Являюсь. Дж. Хиг . 13 : 363–391.
^ Болдуин, Н.Л., Миллеманн, Р.Э. и Кнапп, SE (1967). Дж. Паразитол. 53:556–564.
^ Перейти обратно: ^а ^б Гебхардт, Г.А., Миллеман, Р.Э., Кнапп, С.Е. и Нюберг, Пенсильвания (1966). Дж. Паразитол. 52:54–59.
^ ГЕДЕОН. www.gideononline.com

[Harrell,_LW_1990-1] Перейти обратно: ^а ^б Харрелл, ЛВ; Дирдорф, TL (1990). «Нанофиетиаз человека: передача при контакте с естественным зараженным кижучом (Oncorhynchus kisutch)». Журнал инфекционных болезней . 161 (1): 146–148. дои : 10.1093/infdis/161.1.146 . ПМИД 2295848 .

[Eastburn_RL_1987-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Истберн, РЛ; Фриче, ТР; Терхьюн, Калифорния младший (1987). «Кишечная инфекция человека Nanophyetus salmincola от лососевых рыб». Am J Trop Med Hyg . 36 (3): 586–91. дои : 10.4269/ajtmh.1987.36.586 . ПМИД 3578655 .

[3] Скрябин, К.Дж., и Подьяпольская, WP, (1931). Nanophyetus schkhobalowi, n sp., новая трематода из кишечника человека. Например. Ба/кт. I Ориг., 119: 294–297.

[Min-4] Перейти обратно: ^а ^б Мин, Элайджа. Нанофиетиаз . 2003. Стэнфордский университет. 12 февраля 2009 г.

[Millemann-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Миллеманн, Р.Э.; Кнапп, SE. (1970). «Биология Nanophyetus salmincola и болезнь «отравление лососем». Адв. Паразитология . Достижения паразитологии. 8 : 1–41. дои : 10.1016/S0065-308X(08)60250-X . ISBN 978-0-12-031708-0 . ПМИД 4934030 .

[6] Торнтон, JQ (1849). «Орегон и Калифорния в 1848 году». Том 1, Harper & Bros.

[7] Донэм, CR (1925a). Наука 61:341.

[8] Донэм, CR, Симмс, BT и Миллер, FW (1926). Дж. Ам. Ветеринар. Мед. Жопа. 68: 701–715

[9] Чапин, EA (1926). Н. Вет. 7:36–37.

[10] Чапин, Э.А. (1928) Дж. Паразитол. 14:60.

[Witenburg,_G._1932-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с Витенбург, Г. (1932). «Об анатомии и систематическом положении возбудителя так называемого лососевого отравления». Дж. Паразитол . 18 (4): 258–263. дои : 10.2307/3271558 . JSTOR 3271558 .

[Bennington-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Беннингтон, Э.; И. Пратт (1960). «История жизни двуустки, отравляющей лосося, Nanophyetus salmincola (Chapin)». Журнал паразитологии (46): 91–100. дои : 10.2307/3275341 . JSTOR 3275341 .

[13] Filimonova, L.V. (1966). Trans. Helminth. Lab. Acad. Sci. USSR 17, 240–244.

[Philip,_C._B._1958-14] Перейти обратно: ^а ^б Филип, CB (1958). Учеб. 10-й Международный. Конгресс Ent., Монреаль , 1956, 3:651–653.

[15] Фриче Т.Р., Истберн Р.Л., Виггинс Л.Х., Терхун К.А. младший (1989)Празиквантел для лечения инфекции человека Nanophyetus salmincola (Troglotrema salmincola). 160(5):896-9.

[16] RE Milleman и SE Knapp, «Биология Nanopheyus Salmincola и болезнь «отравление лосося» Advanced Parasitology, 8 (1970): 33

[17] Ли В. Харрелл и Томас Дирдорф «Нанофиетиаз человека: передача при обращении с естественно зараженным кижучом», Журнал инфекционных заболеваний, 161-1 (1990): 146

[18] Витенбург, Г. (1932) Об анатомии и систематическом положении возбудителя так называемого отравления лососем. Дж. Паразитол. 18:258–263.

[19] Джон, Дэвид Т. и Уильям А. Петри-младший. Медицинская паразитология Маркелла и Воге. Сент-Луис: Elsevier Inc., 2006.

[20] Симмс, Британская Колумбия; Донхэм, ЧР; Шоу, Дж. Н. (1931). «Отравление лососем». Являюсь. Дж. Хиг . 13 : 363–391.

[21] Болдуин, Н.Л., Миллеманн, Р.Э. и Кнапп, SE (1967). Дж. Паразитол. 53:556–564.

[Gebhardt,_G.A._1966-22] Перейти обратно: ^а ^б Гебхардт, Г.А., Миллеман, Р.Э., Кнапп, С.Е. и Нюберг, Пенсильвания (1966). Дж. Паразитол. 52:54–59.

[23] ГЕДЕОН. www.gideononline.com

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

v т и Болезни и паразиты рыб
Pathogens	Aeromonas salmonicida Nervous necrosis virus Columnaris Enteric redmouth Fin rot Fish dropsy Flavobacterium Hematopoietic necrosis Heterosigma akashiwo Hole in the head Hypodermal and hematopoietic necrosis Infectious pancreatic necrosis Koi herpes virus Mycobacterium marinum (Aquarium granuloma) Novirhabdovirus Pfiesteria piscicida Photobacterium damselae ssp piscicida Salmon anemia Streptococcus iniae Spring viraemia of carp Taura syndrome UDN VHS White spot Yellowhead
Parasites	Abergasilus Amoebic gill disease Anisakis Carp lice Ceratomyxa shasta Clinostomum marginatum Dactylogyrus vastator Diphyllobothrium Cymothoa exigua Eustrongylidosis Epizootic ulcerative syndrome Flukes Glugea Gyrodactylus salaris Henneguya zschokkei Ich (freshwater) Ich (marine) Kudoa thyrsites Lernaeocera branchialis Microsporidia Monogenea Myxobolus cerebralis Myxosporea Nanophyetus salmincola Pseudorhabdosynochus spp. Salmon lice Saprolegnia Schistocephalus solidus Sea louse Sphaerothecum destruens Swim bladder disease Tetracapsuloides bryosalmonae Velvet Xenoma
Fish groups	Diseases and parasites in cod Diseases and parasites in salmon Disease in ornamental fish List of aquarium diseases
Related topics	Amnesic shellfish poisoning Brevetoxin Ciguatera Diarrheal shellfish poisoning Fish kill Marine viruses Neurotoxic shellfish poisoning Paralytic shellfish poisoning Saxitoxin Scombroid food poisoning

v т и Лосось
Groups and species	Salmonidae Atlantic salmon Black Sea salmon Pacific salmon Chum salmon Chinook salmon Coho salmon Masu salmon Pink salmon Steelhead Sockeye salmon Taiwanese salmon Danube salmon Spike-toothed salmon Genetically modified salmon
Fisheries and management	Alaska salmon fishery Aquaculture of salmon Fly fishing bibliography Environmental issues with salmon Old McKenzie Fish Hatchery Pacific Salmon War Pre-spawn mortality in coho salmon Puget Sound salmon Putcher Putcher fishing Salmon conservation Salmon run June hogs
As food	Cured salmon Gravlax Lohikeitto Lomi salmon Lox Rui-be Salmon burger Salmon tartare Smoked salmon
Diseases and parasites	Diseases and parasites in salmon Amoebic gill disease Ceratomyxa shasta Gyrodactylus salaris Henneguya zschokkei Infectious salmon anemia virus M74 syndrome Myxobolus cerebralis Nanophyetus salmincola Salmon louse Sea louse Salmon tapeworm Sphaerothecum destruens Tetracapsuloides bryosalmonae
Organisations	Atlantic Salmon Federation Cook Inlet Aquaculture Association North Atlantic Salmon Conservation Organization Pacific Salmon Commission Welsh Salmon and Trout Angling Association Wild Salmon Center Yakima Klickitat Fisheries Project
Related	Ceasg Salmon cannery Salmon (book) Salmon (color) Salmon of Knowledge Salmon Fishing in the Yemen The Salmon Fly The Big Fish

Идентификаторы таксонов
Нанофиет	Викиданные : Q18519866 Викивиды : Нанофиет ГБИФ : 2504213 ИРМНГ : 1032851 ИТИС : 56743 NCBI : 197560 Открытое Древо Жизни : 985909. ВОРМС : 1332695
Нанофиет сальминкола	Викиданные : Q10335474 ГБИФ : 9997773 НКБИ : 240278 Открытое Древо Жизни : 426696 uBio: 5437756 ВОРМС : 1332696