✖


Jump to content

Вирусная геморрагическая септицемия

Болезнь VHS в желудке

Вирусная геморрагическая септицемия ( ВГС ) – смертельное инфекционное заболевание рыб, вызываемое вирусом вирусной геморрагической септицемии . Он поражает более 50 видов пресноводных и морских рыб в нескольких частях Северного полушария . [ 1 ] Различные штаммы вируса встречаются в разных регионах и поражают разные виды. Признаков того, что болезнь влияет на здоровье человека, нет. VHS также известен как болезнь Эгтведа , а сам вирус — как вирус Эгтведа . [ 2 ]

Исторически сложилось так, что VHS был связан в основном с пресноводными лососевыми в Западной Европе , и с 1950-х годов его документировали как патогенное заболевание среди культивируемых лососевых. [ 3 ] Сегодня это по-прежнему является серьезной проблемой для многих рыбных ферм в Европе, и поэтому за ним внимательно следит Справочная лаборатория Европейского сообщества по болезням рыб . Впервые он был обнаружен в США в 1988 году среди лосося, вернувшегося из Тихого океана в штате Вашингтон . [ 4 ] Этот североамериканский генотип был идентифицирован как отдельный, более устойчивый к морским условиям штамм, чем европейский генотип. С тех пор VHS был обнаружен у морских рыб в северо-восточной части Тихого океана, Северном и Балтийском морях . [ 3 ] С 2005 года произошла массовая гибель множества пресноводных видов Великих озер в районе Северной Америки .

Таксономия вирусов

[ редактировать ]
пул новирхабдовирусов
Негативная электронная микрофотография "Piscine novirhabdovirus".
Отрицательная электронная микрофотография Piscine novirhabdovirus
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Область : Рибовирия
Королевство: Орторнавиры
Тип: Негарнавирикота
Сорт: Монхивирицетес
Заказ: Мононегавирусы
Семья: Рабдовирусиды
Род: Новирхабдовирус
Разновидность:
пул новирхабдовирусов
Синонимы
  • Наверное вирус [ 2 ]
  • Онкоринхус 2 новирхабдовирус [ 5 ]
  • Вирус вирусной геморрагической септицемии [ 6 ]

VHSV — это вирус с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом, относящийся к порядку Mononegavirales , семейству Rhabdoviridae и роду Novirhabdovirus . [ 7 ] Другим родственным рабдовирусом рыб из рода Novirhabdovirus является новирхабдовирус Salmonid (ранее известный как вирус инфекционного гематопоэтического некроза (IHNV)), который вызывает заболевание инфекционного гемопоэтического некроза (IHN) у лососевых рыб.

Вирусная причина заболевания была открыта в 1963 году М. Х. Дженсоном . [ 8 ] Вирус представляет собой оболочку пулевидной частицы длиной около 180 нм и диаметром 60 нм, покрытую пепломерами длиной от 5 до 15 нм . [ 2 ]

Молекулярная вирусология

[ редактировать ]

Геном белок VHSV состоит примерно из 11 т.п.н. одноцепочечной РНК, которая содержит шесть генов, расположенных вдоль генома в порядке 3'-5': 3'-NPMG-NV-L-5', ( нуклеокапсида N), полимеразой связанный с фосфопротеин (P), матричный белок (M), поверхностный гликопротеин (G), уникальный невирионный белок (NV) и вирусная полимераза (L).

VHSV проникает в клетку-хозяина путем слияния или эндоцитоза. Он связывается с гликопротеином, называемым фибронектином, во внеклеточном матриксе. VHSV связывается через рецепторы интегрина. [ 9 ]

Обратная генетика — мощный инструмент для изучения и характеристики ранее неизвестных вирусных генов. В настоящее время для VHSV доступна система обратной генетики. [ 10 ] [ 11 ] Свободная от вируса коровьей оспы обратная генетическая система для VHSV Великих озер (генотип IVb) была разработана исследовательской группой из США. [ 11 ] Эта система позволяет исследователям детально изучить функциональные свойства отдельных вирусных генов VHSV. Эту систему сразу же использовали для характеристики невирионного (NV) гена новирхабдовирусов. Хотя было продемонстрировано, что ген NV не является необходимым для репликации вируса , он очень важен для вирусного патогенеза . Была обнаружена и продемонстрирована новая роль белка NV: он ингибирует апоптоз на ранней стадии вирусной инфекции. [ 12 ] Это открытие раскрыло тайну присутствия белков NV в новирхабдовирусах.

Подтипы вирусов

[ редактировать ]

Различные изоляты (уникальные штаммы) VHSV обычно группируются по принципу генотипирования. Установлено, что группы генотипов разделены скорее географически, чем по видам- хозяевам . В более ранних исследованиях использовались разные системы нумерации. [ 13 ] [ 14 ] но широкое распространение получила следующая система, основанная на сходстве генотипов, основанном на секвенировании N- и G-генов. Типы I-III являются энзоотическими для Европы, а тип IV - для Северной Америки, а изоляты типа I и типа IV подразделяются следующим образом:

Тип Преобладающий тип хоста и местоположение
Я Выращенная радужная форель и некоторые другие пресноводные рыбы в континентальной Европе. [ 15 ]
Иб Морские рыбы Балтийского моря , Скагеррак , Каттегат , Северное море , Япония. [ 1 ]
IC Выращенная радужная форель в Дании
Идентификатор Выращенная радужная форель в Норвегии , Финляндии , Ботническом заливе.
Т.е. Радужная форель в Грузии, выращенная на ферме и дикая тюрбо в Черном море. [ 16 ]
II Морские рыбы Балтийского моря
III Морская рыба Британских островов и северной Франции, палтус, выращиваемый в Великобритании и Ирландии, и гренландский палтус ( Reinhardtius hippoglossoides ) в Гренландии. [ 17 ] Выращенная радужная форель в Норвегии . [ 18 ]
IV-а Морские рыбы северо-западной части Тихого океана (Северная Америка), североамериканского побережья Северной Атлантики, [ 19 ] Япония и Корея [ 1 ] [ 20 ]
IV-б Пресноводная рыба в районе Великих озер Северной Америки [ 20 ]

Тип Ia был единственным штаммом, известным с момента открытия VHSV в 1963 году до конца 1988 года, изолированным на рыбных фермах в континентальной Европе и поражавшим в первую очередь радужную форель, а иногда и кумжу или щуку . [ 21 ]

В 1988 году первый морской штамм VHSV, теперь обозначенный как тип IV, был обнаружен у нормального на вид лосося, возвращающегося из Тихого океана в реки штата Вашингтон. Этот штамм и другие морские штаммы не были смертельными для радужной форели. Это открытие побудило к дальнейшим исследованиям, и к середине 1990-х годов морской VHSV был обнаружен у восьми видов вдоль тихоокеанского побережья северной части Северной Америки и у 14 видов в Северном море и вокруг него . [ 22 ] В 1996 году в Японии была впервые обнаружена VHSV среди японской камбалы, выращиваемой во Внутреннем море Сето . [ 23 ] и с тех пор в разных областях появились разные генотипы. [ 13 ] Тип IV позже был обнаружен у северного побережья Атлантического океана в атлантической сельди ( Clupea harengus ). [ 24 ] мумихог ( Fundulus гетероклитус ), колюшка ( Gasterosteus aculeatus aculeatus ), кумжа ( Salmo trutta ) и полосатый окунь ( Morone saxatilis ), [ 17 ] а также десятки пресноводных видов Великих озер.

VHSV продолжает обнаруживаться в новых географических районах, у новых видов рыб. Считается, что это представляет собой как распространение вируса в новые районы, как, например, перемещение яиц VHSV и живой рыбы из Северной Америки в Азию, так и скармливание сырой морской рыбы форели, выращиваемой во внутренних водах Финляндии. [ 15 ] а также обнаружение существующих популяций, как, например, в случае с хорошо известным морским резервуаром в Черном море. [ 16 ]

Чтобы отслеживать распространение различных генотипов VHSV, создана база данных Fishpathogens.eu. [ 25 ] создан для хранения данных о различных патогенах рыб (включая VHSV) и их последовательностях.

Эволюция

[ редактировать ]

Этот вирус, по-видимому, развился на тихоокеанском северо-западе Северной Америки. [ 26 ] Похоже, что около 300 лет назад он разделился на несколько штаммов.

Великие озера, тип IV-b

[ редактировать ]

Штамм VHSV типа IV-b распространяется среди пресноводных рыб в районе Великих озер , по крайней мере, с 2003 года, что привело с 2005 года к массовой гибели многих видов в пострадавших озерах. [ 1 ] Первоначально обнаруженный у атлантического побережья Канады, он считался морским штаммом с низкой смертностью. Его первое обнаружение в пресной воде было в озере Онтарио в 2005 году, а затем в архивном образце 2003 года из озера Сент-Клер . [ 27 ] Изолят получил название MI03GL и был секвенирован на весь его геном. [ 28 ]

Североамериканский генотип вируса, помимо умеренной смертности видов лососевых, включая различные разновидности форели, также оказался вирулентным среди широкого спектра тепловодных видов, ранее считавшихся устойчивыми к VHS. В районе Великих озер погибла озерная форель, стальноголовая форель, чавыча, желтый окунь, бычки, изумрудные голяки, мускусы, сиг и судак. Хотя европейский штамм VHSV особенно смертелен для радужной форели, вариант из региона Великих озер влияет на этот вид лишь незначительно, что типично для преимущественно морских генотипов.

Региональное распределение Великих озер

[ редактировать ]

Архивный образец 2003 года из озера Сент-Клер в районе Великих озер является самым ранним подтвержденным случаем VHSV в районе Великих озер. [ 20 ] Озеро Сент-Клер соединяется с озером Эри через реку Детройт на юге и с озером Гурон через реку Сент-Клер на севере. Образец не проверялся на наличие VHS до 2005 года, после того как болезнь была обнаружена в озере Онтарио. [ 27 ]

Образцы из озера Онтарио пресноводной бочки и сига из озера Гурон в 2005 году были заражены VHS. Первоначально классифицированный как неизвестный рабдовирус, образец из озера Онтарио был признан VHSV в 2006 году, а образец из озера Гурон был подтвержден как VHSV в 2007 году. [ 20 ]

В 2006 году произошла массовая гибель людей от VHS в озере Эри, реке Сент-Клер, реке Детройт и реке Святого Лаврентия , которая соединяет Великие озера с Атлантическим океаном. [ 20 ] В дальнейшем VHS был обнаружен в реке Ниагара , которая соединяет озеро Эри с озером Онтарио. [ 29 ] Он также был обнаружен во время судака вымирания в не имеющем выхода к морю внутреннем озере Конезус , самом западном из озер Фингер в западном штате Нью-Йорк. [ 30 ] Это был первый случай заболевания в регионе за пределами вод, прилегающих к Великим озерам.

12 мая 2007 года DNR штата Висконсин объявило о вероятном присутствии VHS во внутреннем озере Литтл-Лейк-Бьют-де-Морт в Висконсине . Предварительные тесты образцов пресноводной бочки, собранных 2 мая, дали положительный результат, и это объявление было сделано на фоне гибели сотен пресноводных бочек здесь и на соседнем озере Виннебаго . [ 31 ] Предварительные тесты позже показали наличие VHS в образцах из озера Виннебаго. [ 32 ] Озера впадают через реку Фокс в озера Мичиган Грин-Бей .

17 мая 2007 года ДНР штата Мичиган подтвердило наличие VHS во внутреннем озере Бадд штата Мичиган , популярном месте для рыбалки, расположенном в центральной части нижнего полуострова Мичигана . [ 33 ] Масштабное вымирание VHS-положительных мускусов , синежабрников и черного краппи началось 30 апреля 2007 года. [ 34 ]

24 мая 2007 года предварительные тесты показали наличие VHS у кумжи из озера Мичиган , второго по величине пресноводного озера в США. Загрязнение озера ожидалось экспертами в течение нескольких месяцев, поскольку наличие VHS было подтверждено в прилегающем озере Гурон. [ 35 ]

14 июля 2007 года федеральные лаборатории подтвердили наличие VHS в озере Сканеателис , втором из озер Фингер в Нью-Йорке, где был получен положительный результат теста на заболевание. [ 36 ] Болезнь вызвала массовую гибель окуня весной 2007 года.

Государственное регулирование

[ редактировать ]

До вымирания видов IVb в Великих озерах лишь немногие штаты регулировали перенос живых видов, кроме лососевых. С 2005 года была принята новая политика в отношении транспортировки рыбы и икры, использования живой наживки и переброски воды, направленная на ограничение распространения инфекции в новые озера и реки в регионе. С 13 июля 2007 г. в канадской провинции Онтарио вступили в силу новые правила. [ 37 ] и штаты США Мичиган, Нью-Йорк, Огайо, Пенсильвания и Висконсин, а в настоящее время их готовят в Иллинойсе, Индиане и Миннесоте. [ 38 ] Кроме того, осенью 2006 года Служба инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США издала федеральный приказ, запрещающий перемещение всех живых восприимчивых видов из восьми штатов, граничащих с нижними районами Великих озер, а также импорт таких видов из канадских провинций Онтарио и Квебек. [ 39 ] [ 40 ]

Передача инфекции

[ редактировать ]

VHSV может передаваться от рыбы к рыбе через воду, а также через зараженную икру. [ 3 ] и наживку рыбы из зараженных вод. [ 8 ] Изумрудный фингер — особенно популярная наживка в районе Великих озер и входит в число пораженных видов. [ 41 ]

Выжившие после заболевания могут стать пожизненными носителями вируса, загрязняя воду мочой, спермой и яичниковой жидкостью. [ 1 ] Было показано, что вирус выдерживает два цикла замораживания/оттаивания в обычной морозильной камере, что позволяет предположить, что как живая, так и замороженная наживка могут быть вектором передачи. В Европе вирус распространила серая цапля, но делает это механически; вирус, очевидно, неактивен в пищеварительный тракт птиц. [ 2 ]

Симптомы

[ редактировать ]

У заразившейся рыбы наблюдается кровоизлияние во внутренние органы, кожу и мышцы. У некоторых рыб внешние симптомы отсутствуют, но у других наблюдаются признаки инфекции, в том числе выпученные глаза, раздутое брюшко, красноватый оттенок синяков на глазах, коже, жабрах и плавниках. У некоторых зараженных рыб имеются открытые язвы, которые могут выглядеть как поражения, вызванные другими заболеваниями или последствиями нападения миноги . [ 42 ]

Возможна также нервная форма заболевания, при которой рыбы постоянно вспыхивают и демонстрируют ненормальное поведение. [ 43 ]

Диагностика

[ редактировать ]

Полевая диагностика

[ редактировать ]

Живые рыбы, пораженные VHS, могут выглядеть вялыми или вялыми, висеть прямо под поверхностью воды или плавать совершенно ненормально, например, постоянно мигая, кружась, из-за тропизма вируса к мозгу.

Внешние признаки могут включать более темную окраску, экзофтальмию («выпученный глаз»), бледные или с красными точками жабры, запавшие глаза и кровотечение вокруг глазниц (глазниц) и у основания плавников. [ 20 ] [ 21 ] [ 44 ]

Исследователи-генетики из Исследовательского центра озера Эри при Университете Толедо разрабатывают тест. [ 45 ] это ускорит диагностику с месяца до нескольких часов.

Крупная патология (нелабораторная)

[ редактировать ]

ВГСВ является геморрагическим заболеванием, то есть вызывает кровотечение. Внутри вирус может вызывать петехиальные кровоизлияния (мельчайшие пятна крови) во внутренней мышечной ткани, а также петехиальные или тяжелые кровоизлияния во внутренних органах и других тканях. Внутреннее кровоизлияние можно наблюдать в виде красных пятен внутри мертвой рыбы, особенно вокруг почек, селезенки и кишечника, а также плавательного пузыря, который обычно имеет прозрачную оболочку. Печень может быть бледной, испещренной красными гиперемированными участками, почка может быть отечной и необычно красной, селезенка может быть опухшей, пищеварительный тракт может быть пустым. [ 21 ]

Внешние признаки присутствуют не всегда, но если они есть, кровоизлияния на поверхности кожи могут проявляться от крошечных красных точек (петехий) до крупных красных пятен.

Гистопатология (микроскопический анализ тканей)

[ редактировать ]

Предварительный диагноз включает гистопатологическое исследование, наблюдение за тканями под микроскопом. Большинство тканевых изменений могут наблюдаться как от незначительных до крупных некрозов (гибель клеток) в печени, почках, селезенке и скелетных мышцах. Гемопоэтические . (кроветворные) области почек и селезенки являются исходной областью инфекции и должны иметь некроз Жаберные пластинки могут иметь утолщенные пластинки , а печень — пикнотические ядра . Скелетные мышцы накапливают кровь, но не страдают от серьезных повреждений. [ 21 ]

Вирусология (окончательное тестирование)

[ редактировать ]

Электронная микроскопия может выявить рабдовирус пулевидной формы, но ее недостаточно для окончательного диагноза.

«Руководство по диагностике водных животных», 2006 г., является стандартным справочником для окончательных тестов. В большинстве случаев для наблюдения рекомендуется культивирование клеток с тестами на антитела и полимеразной цепной реакцией с обратной транскрипцией ( ОТ-ПЦР ), а также генетическое секвенирование и сравнение для окончательного подтверждения и классификации генотипа. [ 21 ] [ 44 ]

Нейтрализация вируса – еще один важный метод диагностики, особенно для рыб-переносчиков.

Профилактика

[ редактировать ]

Также помогает тщательная чистка лодок, прицепов, сетей и другого снаряжения при передвижении между разными озерами и ручьями. Единственным дезинфицирующим средством, одобренным Агентством по охране окружающей среды и доказавшим свою эффективность против VHS, является Virkon AQUATIC). [ 46 ] Хлорный отбеливатель убивает вирус VHS, но в концентрациях, слишком едких для обычного использования. Дезинфицирующие станции можно найти на различных причалах для лодок по внутренним озерам в районе Великих озер.

Иммунные реакции против VHSV

[ редактировать ]

Ген рыбного гадюки был идентифицирован как стимулируемый интерфероном ген против VHSV. В то время как виперин продуцирует ингибирующий ddhCTP (3'-дезокси-3',4'-дидегидро-CTP), который является ингибитором элонгации. Тем самым репликация РНК VHSV прекращается. [ 47 ] [ 48 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Ровид-Спиклер А (17 мая 2007 г.). «Информационные бюллетени о заболевании: вирусная геморрагическая септицемия» (PDF) . Центр продовольственной безопасности и общественного здравоохранения . Университет штата Айова . Проверено 12 июля 2007 г.
  2. ^ Jump up to: а б с д Макаллистер П.Е. (1990). «Вирусно-геморрагическая септицемия рыб» . Брошюра о болезнях рыб . Министерство внутренних дел США, Служба охраны рыбы и дикой природы США. Архивировано из оригинала 15 июня 2007 года . Проверено 12 июля 2007 г.
  3. ^ Jump up to: а б с «Описание вирусов: семейства Rhabdoviridae, рода Novirhabdovirus» . Таксономия вирусов онлайн: седьмой отчет Международного комитета по таксономии вирусов . 2000. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года . Проверено 12 июля 2007 г.
  4. ^ Мейерс Т.Р., Салливан Дж., Эмменеггер Э., Фоллетт Дж., Шорт С., Баттс В.Н. (1992). «Идентификация вируса вирусной геморрагической септицемии, выделенного из тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в проливе Принца Уильяма, Аляска, США» . Болезни водных организмов . 12 : 167–75. дои : 10.3354/dao012167 .
  5. ^ Курат Дж., Кун Дж. Х. (18 июля 2016 г.). «Переименуйте два (2) вида рода Novirhabdovirus » (PDF) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 15 июня 2019 г.
  6. ^ Уокер П. (15 июня 2015 г.). «Внедрение нелатинизированных биномиальных названий видов для всего таксона в семействе Rhabdoviridae » (PDF) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . п. 7 . Проверено 15 июня 2019 г.
  7. ^ «Вирус вирусной геморрагической септицемии» . База данных таксономии NCBI . Министерство здравоохранения и социальных служб США, Национальные институты здравоохранения, Национальная медицинская библиотека, Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 14 июля 2007 г.
  8. ^ Jump up to: а б Кипп Р.М., Риккарди А. (8 декабря 2006 г.). Вирусная геморрагическая септицемия (VHS) (PDF) . Информационный бюллетень VHS (отчет). Информационная система по водным неместным видам Великих озер (ГЛАНСИС) . Проверено 16 июля 2007 г.
  9. ^ Номбела И., Пуэнте-Марин С., Чико В., Вильена А.Дж., Карраседо Б., Сиордиа С. и др. (09.02.2018). «Идентификация разнообразных защитных механизмов в эритроцитах радужной форели в ответ на остановку репликации вируса VHS» . F1000Исследования . 6 : 1958. doi : 10.12688/f1000research.12985.2 . ПМК   5820608 . ПМИД   29527292 .
  10. ^ Бьячези С., Ламуре А., Мерур Э., Бернар Дж., Бремон М. (октябрь 2010 г.). «Ограниченное взаимодействие на ранней стадии инфекции между двумя рекомбинантными новирхабдовирусами: вирусом вирусной геморрагической септицемии и вирусом инфекционного гематопоэтического некроза» . Журнал вирусологии . 84 (19): 10038–10050. дои : 10.1128/JVI.00343-10 . ПМЦ   2937753 . ПМИД   20631140 .
  11. ^ Jump up to: а б Аммаяппан А., Курат Г., Томпсон Т.М., Вахариа В.Н. (август 2011 г.). «Система обратной генетики штамма вируса вирусной геморрагической септицемии Великих озер: ген NV необходим для патогенности». Морская биотехнология . 13 (4): 672–683. Бибкод : 2011MarBt..13..672A . дои : 10.1007/s10126-010-9329-4 . ПМИД   20936318 . S2CID   24597813 .
  12. ^ Аммаяппан А., Вахариа В.Н. (август 2011 г.). «Невирионный белок новирхабдовируса подавляет апоптоз на ранней стадии вирусной инфекции» . Журнал вирусологии . 85 (16): 8393–8402. дои : 10.1128/JVI.00597-11 . ПМК   3147959 . ПМИД   21653667 .
  13. ^ Jump up to: а б Нисидзава Т., Иида Х., Такано Р., Ишики Т., Накадзима К., Мурога К. (март 2002 г.). «Генетическое родство японских, американских и европейских изолятов вируса вирусной геморрагической септицемии (VHSV) на основе частичных генов G и P» . Болезни водных организмов . 48 (2): 143–148. дои : 10.3354/dao048143 . ПМИД   12005236 .
  14. ^ Тьери Р., де Буассесон С., Джеффрой Дж., Кастрик Дж., де Кинкелин П., Бенмансур А. (ноябрь 2002 г.). «Филогенетический анализ изолятов вируса вирусной геморрагической септицемии (VHSV) из Франции (1971-1999)» . Болезни водных организмов . 52 (1): 29–37. дои : 10.3354/dao052029 . ПМИД   12517003 .
  15. ^ Jump up to: а б Эйнер-Йенсен К., Аренс П., Форсберг Р., Лоренцен Н. (май 2004 г.). «Эволюция вируса рабдовируса рыб, вирусной геморрагической септицемии» . Журнал общей вирусологии . 85 (Часть 5): 1167–1179. дои : 10.1099/vir.0.79820-0 . ПМИД   15105533 .
  16. ^ Jump up to: а б Нисидзава Т., Савас Х., Исидан Х., Устюндаг К., Ивамото Х., Ёсимидзу М. (апрель 2006 г.). «Генотипирование и патогенность вируса вирусной геморрагической септицемии свободноживущего тюрбо (Psetta maxima) в турецком прибрежном районе Черного моря» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (4): 2373–2378. Бибкод : 2006ApEnM..72.2373N . дои : 10.1128/АЕМ.72.4.2373-2378.2006 . ПМК   1449023 . ПМИД   16597932 .
  17. ^ Jump up to: а б Ганье Н., Маккиннон А.М., Бостон Л., Саутер Б., Кук-Верслот М., Гриффитс С., Оливье Дж. (апрель 2007 г.). «Выделение вируса вирусной геморрагической септицемии от мумихог, колюшки, полосатого окуня и кумжи в восточной Канаде». Журнал болезней рыб . 30 (4): 213–223. Бибкод : 2007JFDis..30..213G . дои : 10.1111/j.1365-2761.2007.00802.x . ПМИД   17394523 .
  18. ^ Дейл О.Б., Орпетвейт И., Люнгстад ​​Т.М., Канс С., Скалл Х.Ф., Олесен Н.Дж., Данневиг Б.Х. (июнь 2009 г.). «Вспышка вирусной геморрагической септицемии (VHS) у радужной форели, выращиваемой в морской воде, в Норвегии, вызванная вирусом VHS генотипа III» . Болезни водных организмов . 85 (2): 93–103. дои : 10.3354/dao02065 . ПМИД   19694169 .
  19. ^ Отчет Консультативного комитета ИКЕС по управлению рыболовством, Консультативного комитета по морской среде и Консультативного комитета по экосистемам, 2006 г. Книга 2 (PDF) . Копенгаген: Международный совет по исследованию моря. 2006. ISBN  87-7482-053-2 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2007 года.
  20. ^ Jump up to: а б с д и ж Уилан Дж. Э. (26 февраля 2007 г.). «Информационный документ по вирусной геморрагической септицемии (VHS)» (PDF) . Департамент природных ресурсов штата Мичиган . Архивировано из оригинала (PDF) 17 февраля 2007 года . Проверено 13 июля 2007 г.
  21. ^ Jump up to: а б с д и Крейн М (2006). «Глава 2.1.5: Вирусная геморрагическая сепсис» . Руководство по диагностическим тестам для водных животных . Архивировано из оригинала 6 февраля 2007 года . Проверено 16 июля 2007 г.
  22. ^ Импорт сардины (Sardinops sagax) для прямой интродукции в природные воды: обзор политики биобезопасности вируса вирусной геморрагической септицемии (VHSV), проект отчета . Министерство сельского хозяйства, рыболовства и лесного хозяйства (Отчет). Содружество Австралии. Июнь 2003 г. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г. Проверено 16 июля 2007 г.
  23. ^ Ишик Т., Нисидзава Т., Кобаяши Т., Нагано Т., Миядзаки Т. (ноябрь 2001 г.). «Вспышка инфекции VHSV (вирус вирусной геморрагической септицемии) у выращиваемой японской камбалы Paralichthys olivaceus в Японии» . Болезни водных организмов . 47 (2): 87–99. дои : 10.3354/dao047087 . ПМИД   11775799 .
  24. ^ Эльсайед Э., Фейсал М., Томас М., Уилан Г., Баттс В., Уинтон Дж. (октябрь 2006 г.). «Выделение вируса вирусной геморрагической сепсиса из мускуселлунга, Esox masquinongy (Mitchill), в озере Сент-Клер, штат Мичиган, США, раскрывает новую линию североамериканского генотипа». Журнал болезней рыб . 29 (10): 611–619. Бибкод : 2006JFDis..29..611E . дои : 10.1111/j.1365-2761.2006.00755.x . ПМИД   17026670 .
  25. ^ «База данных возбудителей рыбных заболеваний Справочной лаборатории Европейского Союза по болезням рыб» .
  26. ^ Хэ М, Ян XC, Лян Ю, Сунь XW, Тэн CB (август 2014 г.). «Эволюция вируса вирусной геморрагической септицемии: расхождение, селекция и происхождение». Молекулярная филогенетика и эволюция . 77 : 34–40. Бибкод : 2014MolPE..77...34H . дои : 10.1016/j.ympev.2014.04.002 . ПМИД   24727199 .
  27. ^ Jump up to: а б «Экономические последствия любительского рыболовства в частном секторе, основанного на аквакультуре, на западе США» . Предложение исследования CSU . Ассоциация аквакультуры Колорадо. Архивировано из оригинала 3 февраля 2007 года . Проверено 12 июля 2007 г.
  28. ^ Аммаяппан А., Вахариа В.Н. (октябрь 2009 г.). «Молекулярная характеристика изолята вируса геморрагической септицемии Великих озер (VHSV) из США» . Вирусологический журнал . 6 : 171. дои : 10.1186/1743-422X-6-171 . ПМК   2771013 . ПМИД   19852863 .
  29. ^ «Вирусная геморрагическая септицемия в штате Нью-Йорк» . Основные моменты . Корнеллский университет, Колледж ветеринарной медицины, факультет микробиологии и иммунологии, Программа здоровья водных животных. Архивировано из оригинала 10 июня 2007 года . Проверено 14 июля 2007 г.
  30. ^ «Вирусная геморрагическая септицемия (ВГС) в Нью-Йорке» . Департамент охраны окружающей среды штата Нью-Йорк . Архивировано из оригинала 6 июля 2007 года . Проверено 14 июля 2007 г.
  31. ^ «В Литтл-Лейк-Бьют-де-Морт обнаружена рыба, вероятно, зараженная смертельным вирусом; шлюз Менаша закрыт; общественность просят принять меры, чтобы остановить распространение» . Департамент природных ресурсов штата Висконсин (пресс-релиз). 12 мая 2007 г. Архивировано из оригинала 24 июня 2007 г. Проверено 13 июля 2007 г.
  32. ^ «Рыба из озера Виннебаго предварительно дала положительный результат на VHS]. (Выпуск новостей)» . Департамент природных ресурсов штата Висконсин . 18 мая 2007 года. Архивировано из оригинала 25 июня 2007 года . Проверено 13 июля 2007 г.
  33. ^ Барта Дж. «Лучшие ставки на мускусов в Мичигане» . Мичиганский спортсмен . Архивировано из оригинала 27 февраля 2009 года . Проверено 15 июля 2007 г.
  34. ^ «Болезнь рыб обнаружена в озере Бадд, округ Клэр» . Департамент природных ресурсов штата Мичиган . 17 мая 2007 г. Архивировано из оригинала 14 декабря 2008 г. . Проверено 15 июля 2007 г.
  35. ^ «Форель из озера Мичиган, скорее всего, VHS-положительная]. (Пресс-релиз)» . Департамент природных ресурсов штата Висконсин . 24 мая 2007 г. Архивировано из оригинала 6 августа 2007 г. Проверено 13 июля 2007 г.
  36. ^ Фигура D (14 июля 2007 г.). «Федеральная лаборатория подтверждает, что VHS стал причиной гибели рыбы» . Постстандарт . Архивировано из оригинала 12 октября 2007 года . Проверено 15 июля 2007 г.
  37. ^ «Правительство Онтарио действует оперативно, чтобы контролировать дальнейшее распространение нового рыбного вируса]. (Пресс-релиз)» . Министерство природных ресурсов Онтарио . 8 января 2007 г. Архивировано из оригинала 8 февраля 2007 г. Проверено 15 июля 2007 г.
  38. ^ Сандер Л. (13 июля 2007 г.). «Летняя рыбалка в Мичигане становится менее беззаботной» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 13 июля 2007 г.
  39. ^ Густавсон Л. (апрель 2007 г.). «Идет планирование видеонаблюдения VHS» (PDF) . Перспективы НАХСС . Архивировано из оригинала (PDF) 20 августа 2007 года . Проверено 16 июля 2007 г.
  40. ^ Филлипс К. (2007). «Очерк: Вирусная геморрагическая септицемия: новый захватчик Великих озер» (PDF) . Рыбные линии . 5 (5). Архивировано из оригинала (PDF) 26 сентября 2007 года . Проверено 16 июля 2007 г.
  41. ^ Бумгаард Дж. (9 января 2007 г.). «Новый рыбный вирус может появиться в озере Мичиган примерно через 2 года» . Лудингтон Дейли Ньюс . Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года . Проверено 13 июля 2007 г.
  42. ^ Эккерт М. (26 января 2007 г.). «Статья о Великих озерах: болезнь VHS проникла в Великие озера» . Порт-Гурон Таймс-Геральд . Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года.
  43. ^ Ву Пи (ред.). «Вирусная геморрагическая септицемия» . ВикиВет . Проверено 11 октября 2011 г.
  44. ^ Jump up to: а б Грукок Г.Х. (2007). «Вирусная геморрагическая септицемия и весенняя виремия карпа: угрозы аквакультуре» (PDF) . Корнельский университет, Колледж ветеринарной медицины, факультет микробиологии и иммунологии, Программа здоровья водных животных . Архивировано из оригинала (PDF) 7 июня 2007 года . Проверено 18 июля 2007 г.
  45. ^ «Рыборазводные заводы Великих озер могли бы извлечь выгоду из нового теста на смертельный вирус VHS | Great Lakes Echo» . 18 июня 2009 г.
  46. ^ «Мичиган против вируса VHS» (PDF) . Ассоциация озер и ручьев Мичигана, Inc. Архивировано из оригинала (PDF) 18 февраля 2012 года.
  47. ^ Им Дж., Ким В.Р., Ли Х.Э., Ким А., Ким Д.Х., Чой Ю.Х. и др. (январь 2020 г.). «Анализ экспрессии миР-1269a, полученной из LTR, и гена-мишени KSR2 в Sebastes schlegelii». Гены и геномика . 42 (1): 55–65. дои : 10.1016/j.fsi.2019.06.015 . ПМИД   31721105 . S2CID   195760294 .
  48. ^ Ортега-Вильязан, доктор медицинских наук, Чико В., Перес Л. (июль 2022 г.). «Врожденный иммунный ответ рыб на вирусную инфекцию — обзор пяти основных противовирусных генов» . Вирусы . 14 (7): 1546. doi : 10.3390/v14071546 . ПМЦ   9317989 . ПМИД   35891526 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Viral_hemorrhagic_septicemia&oldid=1224129069"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0b1a25557b120e638ec6939ed4604b4d__1715851080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0b/4d/0b1a25557b120e638ec6939ed4604b4d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Viral hemorrhagic septicemia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)