Морская вошь
Порежь себе лицо | |
---|---|
![]() | |
Самец и самка Lepeophtheirus Salmonis | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Копепода |
Заказ: | Сифоностомировать |
Семья: | Калигиды Бурмейстер , 1834 г. [ 1 ] |
Роды [ 2 ] | |
| |
Синонимы | |
Эврифориды |
Морские вши (единственное число: морская вошь ) — копеподы (мелкие ракообразные ) семейства Caligidae в отряде Siphonostomatoida . Это морские эктопаразиты (внешние паразиты), питающиеся слизью, эпидермальной тканью и кровью рыб-хозяев. Примерно 559 видов в 37 родах включают около 162 видов Lepeophtheirus и 268 видов Caligus .
Роды Lepeophtheirus и Caligus паразитируют на морских рыбах, особенно на тех видах, которые были обнаружены на выращиваемом лососе . Lepeophtheirus Salmonis и различные виды Caligus адаптированы к жизни в соленой воде и являются основными эктопаразитами выращиваемого и дикого атлантического лосося. Для целей борьбы было разработано несколько противопаразитарных препаратов. L. Salmonis лучше всего изучен в области своей биологии и взаимодействия с лососем- хозяином.
Caligus rogercresseyi стал основным паразитом, вызывающим обеспокоенность, на лососевых фермах в таких странах, как Чили. [ 3 ] и Шотландия. [ 4 ] В настоящее время проводятся исследования, направленные на лучшее понимание паразита и взаимодействия хозяин-паразит. В последнее время также появляются доказательства того, что L. Salmonis в Атлантике имеет достаточные генетические отличия от L. Salmonis из Тихого океана, что позволяет предположить, что атлантический и тихоокеанский L. Salmonis могли независимо эволюционировать совместно с атлантическими и тихоокеанскими лососями соответственно. [ 5 ]
Разнообразие
[ редактировать ]По оценкам, семейство Caligidae насчитывает около 559 видов 37 родов. [ 1 ] Самыми крупными из них являются Caligus , насчитывающие около 268 видов. [ 6 ] и Lepeophtheirus, насчитывающий около 162 видов. [ 7 ]
Дикая рыба
[ редактировать ]Большая часть понимания биологии морских вшей, за исключением ранних морфологических исследований, основана на лабораторных исследованиях, призванных понять проблемы, связанные с заражением рыб морскими вшами на лососевых фермах. Информация о биологии морских вшей и взаимодействии с дикой рыбой скудна в большинстве районов с длительной историей развития открытых садков, поскольку понимание фоновых уровней морских вшей и механизмов передачи редко было условием получения лицензии на владение для владельцев ферм.
Многие виды морских вшей специфичны в отношении родов-хозяев, например, L. Salmonis , которая обладает высокой специфичностью к анадромным рыбам, включая колюшек и лососевых, включая широко выращиваемого атлантического лосося ( Salmo salar ). Lepeophtheirus Salmonis может в разной степени паразитировать на других лососевых, включая кумжу ( морскую форель : Salmo trutta ), арктического гольца ( Salvelinus alpinus ) и все виды тихоокеанских лососей. В случае тихоокеанского лосося кижуч , кета и горбуша ( Oncorhynchus kisutch , O. keta и O. gorbuscha соответственно) вызывают сильную реакцию тканей на прикрепление L. Salmonis , что приводит к отторжению в течение первой недели заражения. [ 8 ] Тихоокеанский L. Salmonis также может развивать, но не завершать свой полный жизненный цикл на трехиглой колюшке ( Gasterosteus aculeatus ). [ 9 ] Этого не наблюдалось у атлантического L. Salmonis .
Как планктонные стадии морских вшей расселяются и находят новых хозяев, до сих пор до конца не известно. Температура, свет и течения являются основными факторами, а выживание зависит от солености выше 25 ‰ . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Было высказано предположение, что копеподиды L. Salmonis , мигрирующие вверх к свету, и молодь лосося , движущаяся вниз на рассвете, облегчают поиск хозяина. [ 14 ] В нескольких полевых и модельных исследованиях L. Salmonis были изучены популяции копеподид и показано, что планктонные стадии могут переноситься на десятки километров от своего источника. [ 12 ] [ 15 ] в том числе то, как их поведение приводит к их перемещению к береговой линии и устью эстуариев. [ 16 ]
Источник заражения L. Salmonis при возвращении лосося из пресной воды всегда оставался загадкой. Морские вши умирают и отпадают с анадромных рыб, таких как лососевые, когда они возвращаются в пресную воду. Осенью атлантический лосось возвращается и путешествует вверх по течению для размножения, а смолты не возвращаются в соленую воду до следующей весны. Тихоокеанский лосось возвращается в прибрежную зону моря, начиная с июня, и заканчивается уже в декабре, в зависимости от вида и времени пробега, тогда как смолты обычно мигрируют, начиная с апреля и заканчивая концом августа, в зависимости от вида и времени пробега.
Морские вши, возможно, выживают на рыбе, остающейся в устьях рек, или переходят к пока неизвестному альтернативному хозяину, чтобы перезимовать. Смолт заражается личинками морских вшей или даже взрослыми особями, когда они весной попадают в устья рек. Как морские вши распределяются между рыбами в дикой природе, также неизвестно. Взрослые стадии Lepeophtheirus spp. может передаваться в лабораторных условиях, но частота низкая. Калигус виды. довольно легко передаются между разными видами рыб и регулярно обнаруживаются в планктоне. [ 12 ]
Морфология
[ редактировать ]L. Salmonis обычно примерно в два раза больше большинства видов Caligus . (например , C. elongatus , C. clemensi и т. д.). Тело состоит из четырех отделов: головогруди , четвертого (ножненного) сегмента, полового комплекса и брюшка. [ 17 ] Головогрудь образует широкий щит, охватывающий все сегменты тела вплоть до третьего сегмента, несущего ноги. Он действует как присоска, удерживая вошь на рыбе. У всех видов ротовой отдел имеет форму сифона или ротового конуса (характерно для Siphonostomatoida). Вторые усики и ротовые придатки модифицированы, чтобы помочь удержать паразита на рыбе. Вторая пара усиков также используется самцами для захвата самки во время совокупления. [ 18 ] Взрослые самки всегда значительно крупнее самцов и имеют очень крупный генитальный комплекс, который у многих видов составляет большую часть массы тела. Две яичные цепочки от 500 до 1000 яиц ( L. Salmonis ), темнеющие по мере созревания, примерно такой же длины, как тело самки. Одна самка может произвести 6-11 пар яичных ниточек за жизнь около 7 месяцев. [ 12 ] [ 14 ] [ 19 ]
Разработка
[ редактировать ]Морские вши имеют как свободноплавающую (планктонную), так и паразитическую стадии жизни, все они разделены линькой. [ 17 ] [ 18 ] [ 20 ] [ 21 ] Скорость развития L. Salmonis от яйца до взрослой особи варьируется от 17 до 72 дней в зависимости от температуры. Жизненный цикл L. Salmonis показан на рисунке; эскизы сцен взяты из Schram. [ 20 ]
Из яиц вылупляются науплии I, которые линяют до второй стадии науплиария; ни одна из науплиарных стадий не питается, в зависимости от запасов желтка для получения энергии, и обе приспособлены к плаванию. Стадия копеподид является инфекционной стадией и ищет подходящего хозяина, вероятно, с помощью химио- и механосенсорных сигналов. Течения, соленость, свет и другие факторы также помогают копеподидам найти хозяина. [ 12 ] Предпочтительное заселение рыб происходит в районах с наименьшими гидродинамическими нарушениями, особенно в плавниках и других охраняемых территориях. [ 11 ] [ 22 ] Копеподиды однажды прикрепляются к подходящему корму-хозяину на период времени до линьки на стадию халимуса I. Морские вши продолжают свое развитие через три дополнительные стадии халимуса, каждая из которых разделена линькой. Характерной особенностью всех четырех стадий халимуса является то, что они физически прикреплены к хозяину с помощью структуры, называемой лобной нитью. У разных видов морских вшей наблюдаются различия во времени, способе образования и физическом строении лобной нити. За исключением короткого периода линьки, предвзрослая и взрослая стадии подвижны на рыбе и в некоторых случаях могут перемещаться между рыбами-хозяевами. Взрослые самки, будучи крупнее, занимают относительно плоские поверхности тела на задне-вентральной и дорсальной срединной линиях и могут фактически конкурировать с предвзрослыми особями и самцами на этих участках. [ 23 ]
Привычки питания
[ редактировать ]Пока они не найдут хозяина, науплиарные и копеподидные стадии не питаются и живут за счет эндогенных запасов пищи. Прикрепившись к хозяину, стадия копеподида начинает питаться и начинает развиваться в первую стадию халимуса. Веслоногие раконогие и стадии халимуса имеют развитый желудочно-кишечный тракт и питаются слизью и тканями хозяина в пределах зоны их прикрепления. Предвзрослые и взрослые морские вши, особенно беременные самки, являются агрессивными питателями, в некоторых случаях питаясь не только тканями и слизью, но и кровью. Кровь часто наблюдается в пищеварительном тракте, особенно у взрослых женщин. L. Salmonis Известно, что выделяет большое количество трипсина в слизь хозяина, что может способствовать питанию и пищеварению. [ 8 ] [ 24 ] Другие соединения, такие как простагландин E2 , также были идентифицированы в секретах L. Salmonis и могут способствовать питанию и/или служить паразиту, избегая иммунного ответа хозяина, регулируя его в месте питания. [ 8 ] [ 25 ] Неизвестно, являются ли морские вши переносчиками болезней, но они могут быть переносчиками бактерий и вирусов, которые, вероятно, получаются в результате прикрепления и питания тканями зараженной рыбы. [ 26 ]
Болезнь
[ редактировать ]Патология
[ редактировать ]
Морские вши наносят физические и ферментативные повреждения в местах прикрепления и питания, что приводит к образованию ссадин, которые различаются по своей природе и серьезности в зависимости от ряда факторов, включая вид хозяина, возраст и общее состояние здоровья рыбы. Неясно, являются ли рыбы, подвергшиеся стрессу, особенно склонными к заражению. Заражение морскими вшами вызывает у рыб генерализованную хроническую стрессовую реакцию, поскольку кормление и прикрепление вызывают изменения консистенции слизи и повреждают эпителий, что приводит к потере крови и жидкости, изменениям электролитов и выбросу кортизола . Это может снизить иммунные реакции лосося и сделать его восприимчивым к другим заболеваниям, а также снизить рост и продуктивность. [ 27 ] [ 28 ]
Степень повреждения также зависит от вида морских вшей, присутствующих стадий развития и количества морских вшей на рыбе. Существует мало доказательств реакции тканей хозяина у атлантического лосося в местах питания и прикрепления, независимо от стадии развития. Напротив, кижуч и горбуша демонстрируют сильную реакцию тканей на L. Salmonis, характеризующуюся эпителиальной гиперплазией и воспалением . Это приводит к отторжению паразита у этих видов лососевых рыб в течение первой недели заражения. [ 8 ] Тяжелые заражения выращиваемого атлантического лосося и дикой нерки ( Oncorhynchus nerka ) L. Salmonis могут привести к глубоким поражениям, особенно в области головы, вплоть до обнажения черепа.
Взаимодействие дикой и выращенной рыбы
[ редактировать ]Некоторые данные указывают на то, что морские вши, процветающие на лососевых фермах, могут распространиться на близлежащую молодь дикого лосося и опустошить эти популяции. [ 29 ] Морские вши, особенно L. Salmonis и различные виды Caligus , включая C. clemensi и C. rogercresseyi , могут вызывать смертельное заражение как выращенного на фермах, так и дикого лосося. [ 3 ] [ 30 ] Морские вши мигрируют и прикрепляются к коже дикого лосося во время свободного плавания, планктонных науплиев и личиночных стадий копеподид, которые могут сохраняться в течение нескольких дней. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Большое количество густонаселенных лососевых ферм с открытыми сетями может создавать исключительно большие концентрации морских вшей. при воздействии в устьях рек, где расположено большое количество ферм с открытыми сетями, многие молодые дикие лососи могут быть заражены. Математические модели показывают, что [ 34 ] [ 35 ] Взрослый лосось может пережить критическое количество морских вшей, но мелкая тонкокожая молодь лосося, мигрирующая в море, очень уязвима. Популяция морской форели в последние годы, возможно, серьезно сократилась из-за заражения морскими вшами. [ 36 ] и Кркосек и др. утверждают, что на тихоокеанском побережье Канады смертность горбуши от вшей в некоторых регионах превышает 80%. [ 29 ] Несколько исследований показали отсутствие долгосрочного ущерба рыбным запасам в некоторых местах. [ 37 ] а сокращение популяции дикого лосося, произошедшее в 2002 году, было вызвано «чем-то иным, чем морскими вшами». [ 38 ] Однако повторные эпизоотии вшей на дикой рыбе имели место только в районах расположения лососевых ферм в Ирландии, Великобритании (Шотландия), Норвегии, Канаде (Британская Колумбия) и Чили. [ 39 ] Отбор проб копепод в полевых условиях, а также гидрографические и популяционные модели показывают, как L. Salmonis с ферм может вызывать массовое заражение мигрирующих в сторону моря лососевых, и этот эффект может проявляться на расстоянии до 30 км (19 миль) от ферм. [ 16 ]
Несколько научных исследований показали, что выращенный в клетках лосось является носителем вшей в такой степени, что может уничтожить окружающие популяции дикого лосося. [ 35 ] Другие исследования показали, что вши, выращиваемые на рыбных фермах, практически не влияют на дикую рыбу при условии хорошего содержания и адекватных мер борьбы (см. раздел «Борьба на лососевых фермах»). [ 40 ] Дальнейшие исследования по установлению взаимодействия рыбы, выращиваемой в дикой природе, продолжаются, особенно в Канаде, Великобритании (Шотландия), Ирландии и Норвегии. Опубликовано справочное руководство с протоколом и рекомендациями по изучению взаимодействия дикой/выращенной рыбы с морскими вшами. [ 41 ]
Рыбоводство
[ редактировать ]Контроль на лососевых фермах
[ редактировать ]Это было рассмотрено Pike & Wadsworth, [ 21 ] Маквикар, [ 42 ] и Костелло. [ 12 ] Комплексные программы борьбы с морскими вшами созданы или рекомендованы в ряде стран, включая Канаду, [ 43 ] [ 44 ] Норвегия, [ 40 ] Шотландия, [ 45 ] и Ирландия. [ 46 ] Выявление эпидемиологических факторов как потенциальных факторов риска численности морских вшей [ 47 ] Было доказано, что эффективные программы мониторинга морских вшей эффективно снижают уровень морских вшей на лососевых фермах. [ 48 ]
Естественные хищники
[ редактировать ]Рыба-чистильщик , в том числе пять видов губанов (Labridae), используется на рыбных фермах в Норвегии и в меньшей степени в Шотландии, Шетландских островах и Ирландии. [ 49 ] Их потенциал не был исследован в других регионах рыбоводства, таких как Тихоокеанская и Атлантическая Канада или Чили.
Животноводство
[ редактировать ]Хорошие методы содержания включают пар, удаление мертвой и больной рыбы, предотвращение засорения сетей и т. д. В большинстве регионов рыбоводства существуют планы управления заливами, позволяющие держать морских вшей ниже уровня, который может привести к проблемам со здоровьем на ферме или повлиять на дикую природу. рыба в окружающих водах. К ним относятся разделение годичных классов, подсчет и учет морских вшей на установленной основе, использование паразитицидов при увеличении численности морских вшей и мониторинг устойчивости к паразитицидам.
Разведение лосося
[ редактировать ]Ранние результаты позволили предположить генетическую изменчивость восприимчивости атлантического лосося к Caligus elongatus . [ 50 ] Затем начались исследования по выявлению маркеров черт, [ 51 ] а недавние исследования показали, что восприимчивость атлантического лосося к L. Salmonis может быть отнесена к конкретным семействам и что существует связь между классом MHC II и восприимчивостью к вшам. [ 52 ]
В октябре 2012 года сеть продуктовых магазинов Sobeys забрала целого атлантического лосося из 84 магазинов в Приморье Канады после того, как были высказаны опасения по поводу морских вшей. [ 53 ]
В 2017 году цены на лосося в Норвегии выросли на 15% за 3-месячный период из-за вспышки морских вшей. [ 54 ]
Лечение
[ редактировать ]Пресноводный
[ редактировать ]Пресной воды иногда бывает достаточно, чтобы убить морских вшей, и, поскольку лосось в конечном итоге плавает в пресной воде, ему не причиняется вреда. [ 55 ]
Лекарства и вакцины
[ редактировать ]Ассортимент терапевтических средств для выращиваемой рыбы был ограничен, часто из-за нормативных ограничений обработки. Все используемые препараты прошли оценку на предмет воздействия и рисков на окружающую среду. [ 56 ] [ 57 ] Паразитициды подразделяются на средства для купания и введения с кормом следующим образом:
Банные процедуры
[ редактировать ]Банные процедуры имеют как преимущества, так и недостатки. Ванные процедуры более сложны, и для их проведения требуется больше рабочей силы, поэтому вокруг клеток необходимо накрывать юбки или брезенты для удержания препарата. Профилактика повторного заражения представляет собой сложную задачу, поскольку вылечить весь залив за короткий период времени практически невозможно. Поскольку объем воды неточен, требуемая концентрация не гарантируется. Сгущение рыбы с целью уменьшения объема препарата также может вызвать у нее стресс. Недавнее использование лодок-колодцев, содержащих наркотики, уменьшило как концентрацию, так и экологические проблемы, хотя перемещение рыбы в лодку-колодец и обратно в садок может вызывать стресс. Основным преимуществом обработки ваннами является то, что все рыбы будут обработаны одинаково, в отличие от обработки с кормом, при которой количество потребляемого препарата может варьироваться по ряду причин.
Органофосфаты
[ редактировать ]Органофосфаты являются ингибиторами ацетилхолинэстеразы и при применении в виде ванн вызывают возбуждающий паралич, приводящий к гибели морских вшей. Дихлофос использовался в Европе в течение многих лет, а затем был заменен азаметифосом , активным ингредиентом Салмосана, с которым операторы безопаснее обращаться. [ 58 ] Азаметифос растворим в воде и относительно быстро разлагается в окружающей среде. Устойчивость к органофосфатам начала развиваться в Норвегии в середине 1990-х годов, по-видимому, из-за изменения ацетилхолинэстеразы в результате мутации. [ 59 ] Использование значительно снизилось с появлением SLICE, бензоата эмамектина .
Пиретроиды
[ редактировать ]Пиретроиды являются прямыми стимуляторами натриевых каналов в нейрональных клетках, вызывая быструю деполяризацию и спастический паралич, приводящий к смерти. Эффект специфичен для паразита, поскольку используемые препараты медленно всасываются хозяином и быстро метаболизируются после абсорбции. Циперметрин (Экцис, Бетамакс) и дельтаметрин (Альфамакс) — два пиретроида, обычно используемые для борьбы с морскими вшами. В Норвегии сообщалось об устойчивости к пиретроидам, которая, по-видимому, связана с мутацией, приводящей к структурным изменениям в натриевых каналах, которые не позволяют пиретроидам активировать этот канал. [ 60 ] Использование дельтаметрина в качестве альтернативного лечения растет, при этом наблюдается рост резистентности к бензоату эмамектина.
Местные дезинфицирующие средства
[ редактировать ]Купание рыбы перекисью водорода (350–500 мг/л в течение 20 мин) удаляет из рыбы подвижных морских вшей. Он безвреден для окружающей среды, поскольку H 2 O 2 диссоциирует на воду и кислород, но может быть токсичным для рыб, в зависимости от температуры воды, а также для операторов. [ 61 ] Похоже, что он сбивает морских вшей с рыбы, позволяя им снова прикрепляться к другой рыбе и повторно инициировать инфекцию.
Кормовые обработки
[ редактировать ]Процедуры с кормом легче проводить, и они представляют меньший риск для окружающей среды, чем ванны. Корм обычно покрыт лекарственным средством, и распространение лекарства паразиту зависит от фармакокинетики лекарства, попадающего в достаточное количество к паразиту. Препараты обладают высокой избирательной токсичностью для паразита, хорошо растворяются в жирах, поэтому лекарственного средства достаточно для действия примерно на 2 месяца, а любое неметаболизированное лекарственное средство выводится настолько медленно, что практически не вызывает вреда для окружающей среды.
Авермектины
[ редактировать ]Авермектины принадлежат к семейству макроциклических лактонов и являются основными препаратами, используемыми в качестве средств для уничтожения морских вшей в кормах. Первым использованным авермектином был ивермектин в дозах, близких к терапевтическому уровню, и его производитель не получил юридического разрешения на использование на рыбе. Ивермектин был токсичен для некоторых рыб, вызывая седативный эффект и депрессию центральной нервной системы из-за способности препарата преодолевать гематоэнцефалический барьер . Эмамектина бензоат, который является активным веществом в составе SLICE, [ 62 ] используется с 1999 года и имеет больший запас безопасности по рыбе. Его вводят в дозе 50 мкг/кг/день в течение 7 дней и он эффективен в течение двух месяцев, убивая как халимус, так и подвижную стадию. Время вывода средств зависит от юрисдикции: от 68 дней в Канаде. [ 63 ] в Норвегии до 175 градусо-дней. Авермектины действуют путем открытия глутамат-зависимых хлоридных каналов в нервно-мышечных тканях членистоногих, вызывая гиперполяризацию и вялый паралич, приводящий к смерти. Устойчивость была отмечена у Chalimus rogercresseyi в Чили и L. Salmonis на рыбных фермах в Северной Атлантике. Устойчивость, вероятно, связана с длительным применением препарата, приводящим к повышению уровня P-гликопротеина. [ 64 ] аналогично тому, что наблюдалось при устойчивости нематод к макроциклическим лактонам. [ 65 ]
Регуляторы роста
[ редактировать ]Тефлубензурон, активное вещество в составе Калицида, [ 66 ] является ингибитором синтеза хитина и предотвращает линьку. Таким образом, он предотвращает дальнейшее развитие личиночных стадий морских вшей, но не оказывает никакого влияния на взрослых особей. Его использовали лишь в редких случаях для борьбы с морскими вшами, в основном из-за опасений, что он может повлиять на цикл линьки нецелевых ракообразных , хотя в рекомендуемых концентрациях это не было показано. [ 56 ]
Вакцина
[ редактировать ]В настоящее время проводится ряд исследований по изучению различных антигенов, особенно из желудочно-кишечного тракта и репродуктивно-эндокринных путей, в качестве мишеней для вакцин, но на сегодняшний день о вакцине против морских вшей не сообщалось. В двух опубликованных исследованиях были протестированы антигены-кандидаты на вакцину против лососевых вшей, что привело к снижению уровня заражения. [ 67 ] [ 68 ]
Оптические методы
[ редактировать ]Более недавним достижением в стратегии борьбы с вшей является использование для борьбы с вшей импульсных лазеров, работающих на длине волны 550 нм. [ 69 ]
Другие интересные места
[ редактировать ]Branchiurans , семейство Argulidae, отряд Arguloida известны как рыбные вши и паразитируют на рыбе в пресной воде.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Шейн Т. Ахён; Джеймс К. Лоури; Мигель Алонсо; Роджер Н. Бамбер; Джеффри А. Боксхолл; Питер Кастро; Сара Геркен; Гордан С. Караман; Джозеф В. Гой; Дайана С. Джонс; Кеннет Меланд; Д. Кристофер Роджерс; Йорундур Сваварссон (2011). «Подтип Crustacea Brünnich, 1772» (PDF) . В З.-К. Чжан (ред.). Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Том. 3148. стр. 165–191.
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите ) - ^ Т. Чад Уолтер и Джефф Боксхолл (2011). Уолтер Т.К., Боксхолл Дж. (ред.). «Калигиды» . База данных «Мир веслоногих» . Всемирный регистр морских видов . Проверено 12 января 2012 г.
- ^ Jump up to: а б С. Браво (2003). «Морские вши на чилийских лососевых фермах». Бюллетень Европейской ассоциации рыбопатологов . 23 (4): 197–200.
- ^ Унгоед-Томас, Джон (16 сентября 2023 г.). « Чудовищные» нашествия морских вшей и медуз губят шотландские лососевые фермы» . Хранитель .
- ^ Р. Ядзава; М. Ясуике; Дж. Леонг; КР фон Шальбург; Г. А. Купер; М. Битц-Сарджент; А. Робб; У. С. Дэвидсон; С.Р. Джонс; Б.Ф. Куп (2008). «Последовательности EST и митохондриальной ДНК подтверждают наличие отдельной тихоокеанской формы лососевой вши Lepeophtheirus Salmonis » . Морская биотехнология . 10 (6): 741–749. дои : 10.1007/s10126-008-9112-y . ПМИД 18574633 .
- ^ Джефф Боксхолл (2011). Уолтер Т.К., Боксхолл Дж. (ред.). « Калиг ОФ Мюллер, 1785» . База данных «Мир веслоногих» . Всемирный регистр морских видов . Проверено 12 января 2012 г.
- ^ Т. Чад Уолтер и Джефф Боксхолл (2011). Уолтер Т.К., Боксхолл Дж. (ред.). « Лепеофтейрус фон Нордманн, 1832» . База данных «Мир веслоногих» . Всемирный регистр морских видов . Проверено 12 января 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с д Г.Н. Вагнер; доктор медицины Фаст; СК Джонсон (2008). «Физиология и иммунология инфекций лососевых рыб Lepeophtheirus Salmonis ». Тенденции в паразитологии . 24 (4): 176–183. дои : 10.1016/j.pt.2007.12.010 . ПМИД 18329341 .
- ^ СРМ Джонс; Г. Проспери-Дверь; Э. Ким; П. Кэллоу; Н. Б. Харгривз (2006). «Встреча Lepeophtheirus Salmonis и Caligus clemensi (Copepoda: Caligidae) на трехиглой колюшке Gasterosteus aculeatus в прибрежной зоне Британской Колумбии». Журнал паразитологии 92 (3): 473–480. дои : 10.1645/GE-685R1.1 . ПМИД 16883988 . S2CID 41370981 .
- ^ М. Костелло; Дж. Костелло; Г. О'Донохью; Нью-Джерси Коглан; М. Унк; Ю. ван дер Хейден (1998). «Планктонное распространение личинок морских вшей Lepeophtheirus Salmonis в гавани Киллари, западное побережье Ирландии» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 78 (3): 853–874. дои : 10.1017/S0025315400044830 . S2CID 85050780 .
- ^ Jump up to: а б Р.Л. Генна; В. Мордью; А.В. Пайк; Эй Джей Мордью-Лунц (2005). «Интенсивность света, соленость и скорость хозяина влияют на интенсивность расселения и распространение по хозяевам копеподид морских вшей Lepeophtheirus Salmonis ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 62 (12): 2675–2682. дои : 10.1139/f05-163 . S2CID 84155984 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж М. Дж. Костелло (2006). «Экология морских вшей, паразитирующих на выращиваемой и дикой рыбе» (PDF) . Тенденции в паразитологии . 22 (10): 475–483. дои : 10.1016/j.pt.2006.08.006 . ПМИД 16920027 .
- ^ Кеннет М. Брукс (2005). «Влияние температуры воды, солености и течений на выживание и распространение инфекционной копеподидной стадии морских вшей ( Lepeophtheirus Salmonis ), происходящих на фермах атлантического лосося на архипелаге Бротон в Британской Колумбии, Канада». Обзоры в журнале Fisheries Science . 13 (3): 177–204. дои : 10.1080/10641260500207109 . S2CID 84252746 .
- ^ Jump up to: а б П.А. Хойх; А. Парсонс; К. Боксаспен (1995). «Вертикальная миграция Diel: возможный механизм поиска хозяина у лососевых вшей ( Lepeophtheirus Salmonis ) копеподид?». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 52 (4): 681–689. дои : 10.1139/f95-069 .
- ^ М. А. МакКиббен; Д. У. Хэй (2004). «Распространение личинок планктонных морских вшей Lepeophtheirus Salmonis в приливной зоне озера Лох-Торриндон, западная Шотландия, в связи с производственными циклами лососевых ферм». Исследования аквакультуры . 35 (8): 742–750. дои : 10.1111/j.1365-2109.2004.01096.x .
- ^ Jump up to: а б М. Дж. Костелло (2009). «Как морские вши с лососевых ферм могут вызвать сокращение численности диких лососевых рыб в Европе и Северной Америке и стать угрозой для рыб в других местах» . Труды Королевского общества Б. 276 (1672): 3385–3394. дои : 10.1098/rspb.2009.0771 . ПМК 2817184 . ПМИД 19586950 .
- ^ Jump up to: а б СК Джонсон; Эл Джей Олбрайт (1991). «Стадии развития Lepeophtheirus Salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)». Канадский журнал зоологии . 69 (4): 929–950. дои : 10.1139/z91-138 .
- ^ Jump up to: а б М. Анстенсруд (1990). «Линька и спаривание Lepeophtheirus pectoralis (Copepoda: Caligidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 70 (2): 269–281. дои : 10.1017/S0025315400035396 . S2CID 86201794 .
- ^ А. Мустафа; Г. А. Конбой; Дж. Ф. Бурка (2001). «Продолжительность жизни и репродуктивная способность морских вшей Lepeophtheirus Salmonis в лабораторных условиях». Специальное издание Ассоциации аквакультуры Канады . 4 : 113–114.
- ^ Jump up to: а б Томас А. Шрам (1993). «Дополнительное описание стадий развития Lepeophtheirus Salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)» . В Джорджии Боксхолл; Д. Дефай (ред.). Патогены дикой и выращиваемой рыбы: морские вши . Чичестер : Эллис Хорвуд . стр. 30–50. ISBN 978-0-13-015504-7 .
- ^ Jump up to: а б А.В. Пайк; С.Л. Уодсворт (1999). Морские клещи на лососевых: их биология и борьба с ними . Том. 44. С. 233–337. дои : 10.1016/S0065-308X(08)60233-X . ISBN 978-0-12-031744-8 . ПМИД 10563397 .
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите ) - ^ Дж. Э. Брон; К. Соммервилль; М. Джонс; Г.Х. Рэй (1991). «Поселение и прикрепление ранних стадий лососевой вши Lepeophtheirus Salmonis (Copepoda: Caligidae) на лососевом хозяине Salmo salar ». Журнал зоологии . 224 (2): 201–212. дои : 10.1111/j.1469-7998.1991.tb04799.x .
- ^ компакт-диск Тодд; А. М. Уокер; Дж. Э. Хойл; С. Дж. Норткотт; А. Ф. Уокер; М.Г. Ричи (2000). «Заражение диких взрослых особей атлантического лосося ( Salmo salar L.) эктопаразитической морской вшой веслоногих Lepeophtheirus Salmonis (Krøyer): распространенность, интенсивность и пространственное распределение самцов и самок на рыбе-хозяине». Гидробиология . 429 (2–3): 181–196. дои : 10.1023/A:1004031318505 . S2CID 31842097 .
- ^ Кара Дж. Ферт; Стюарт К. Джонсон; Нил В. Росс (2000). «Характеристика протеаз в кожной слизи атлантического лосося ( Salmo salar ), зараженного лососевой вшой ( Lepeophtheirus Salmonis ), и в гомогенатах вшей всего тела». Журнал паразитологии . 86 (6): 1199–1205. doi : 10.1645/0022-3395(2000)086[1199:COPITS]2.0.CO;2 . JSTOR 3285000 . ПМИД 11191891 . S2CID 8275088 .
- ^ доктор медицины Фаст; Северо-Запад Росс; С. К. Джонсон (2005). «Модуляция экспрессии генов простагландином E2 в атлантического лосося ( Salmo salar макрофагоподобной клеточной линии ) (SHK-1)». Развивающая и сравнительная иммунология . 29 (11): 951–963. дои : 10.1016/j.dci.2005.03.007 . ПМИД 15936074 .
- ^ А. Нюлунд; Б. Бьёркнес; К. Уоллес (1991). « Lepeophtheirus Salmonis – возможный переносчик болезней лососевых рыб». Бюллетень Европейской ассоциации рыбопатологов . 11 (6): 213–216.
- ^ СК Джонсон; Эл Джей Олбрайт (1992). «Влияние имплантатов кортизола на восприимчивость и гистопатологию ответов наивного кижуча Oncorhynchus kisutch на экспериментальную инфекцию Lepeophtheirus Salmonis (Copepoda: Caligidae)» . Болезни водных организмов . 14 : 195–205. дои : 10.3354/dao014195 .
- ^ Северо-Запад Росс; Кей Джей Ферт; А. Ван; Дж. Ф. Бурка; С. К. Джонсон (2000). «Изменения активности гидролитических ферментов слизи кожи наивного атлантического лосося ( Salmo salar ) вследствие заражения лососевой вшей ( Lepeophtheirus Salmonis ) и имплантации кортизола» . Болезни водных организмов . 41 (1): 43–51. дои : 10.3354/dao041043 . ПМИД 10907138 .
- ^ Jump up to: а б М. Кркосек; Дж. С. Форд; А. Мортон; С. Леле; Р.А. Майерс; М. А. Льюис (2007). «Сокращение популяции дикого лосося из-за паразитов фермерского лосося». Наука . 318 (5857): 1772–5. Бибкод : 2007Sci...318.1772K . дои : 10.1126/science.1148744 . ПМИД 18079401 . S2CID 86544687 .
- ^ «Морские вши и лосось: поднимаем диалог об истории выращиваемого дикого лосося» (PDF) . Общество лосося Watershed Watch. 2004. Архивировано из оригинала (PDF) 14 декабря 2010 года . Проверено 15 января 2010 г.
- ^ А. Мортон; Р. Рутледж; К. Пит; А. Ладвиг (2004). «Уровень заражения морскими вшами ( Lepeophtheirus Salmonis ) молоди горбуши ( Oncorhynchus gorbuscha ) и кеты ( Oncorhynchus keta ) в прибрежной морской среде Британской Колумбии, Канада». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 61 (2): 147–157. дои : 10.1139/f04-016 .
- ^ Кори Райан Пит (2007). Взаимодействие между морскими вшами ( Lepeoptheirus Salmonis и Caligus clemensii ), молодью лосося ( Oncorhynchus keta и Oncorhynchus gorbuscha ) и лососевыми фермами в Британской Колумбии ( магистерская диссертация). Университет Виктории . HDL : 1828/2346 .
- ^ М. Кркошек; А. Готтесфельд; Б. Проктор; Д. Ролстон; К. Карр-Харрис; М. А. Льюис (2007). «Влияние миграции хозяев, разнообразия и аквакультуры на угрозу морских вшей популяциям тихоокеанского лосося» . Труды Королевского общества Б. 274 (1629): 3141–3149. дои : 10.1098/rspb.2007.1122 . ПМК 2293942 . ПМИД 17939989 .
- ^ А. Мортон; Р. Рутледж; М. Кркошек (2008). «Заражение морской вшой молоди дикого лосося и тихоокеанской сельди, связанное с рыбными фермами у восточно-центрального побережья острова Ванкувер, Британская Колумбия». Североамериканский журнал управления рыболовством . 28 (2): 523–532. дои : 10.1577/M07-042.1 .
- ^ Jump up to: а б М. Кркошек; М. А. Льюис; А. Мортон; Л.Н. Фрейзер; Дж. П. Вольпе (2006). «Эпизоотии диких рыб, вызванные фермерскими рыбами» . Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15506–15510. дои : 10.1073/pnas.0603525103 . ПМЦ 1591297 . ПМИД 17021017 .
- ^ Чарльз Клевер (2004). Конец линии: как чрезмерный вылов рыбы меняет мир и то, что мы едим . Лондон: Эбери Пресс . ISBN 978-0-09-189780-2 .
- ^ СРМ Джонс; Н. Б. Харгривз (2009). «Порог заражения для оценки смертности, связанной с Lepeophtheirus Salmonis, среди молоди горбуши» . Болезни водных организмов . 84 (2): 131–137. дои : 10.3354/dao02043 . ПМИД 19476283 .
- ^ Гэри Д. Марти; С.М. Саксида; Ти Джей Куинн II (2010). «Взаимосвязь популяций фермерского лосося, морских вшей и дикого лосося» . Труды Национальной академии наук . 107 (52): 22599–22604. Бибкод : 2010PNAS..10722599M . дои : 10.1073/pnas.1009573108 . ПМК 3012511 . ПМИД 21149706 .
- ^ М. Дж. Костелло (2009). «Глобальная экономическая цена морских вшей для отрасли выращивания лососевых». Журнал болезней рыб . 32 (1): 115–118. дои : 10.1111/j.1365-2761.2008.01011.x . ПМИД 19245636 . S2CID 9837376 .
- ^ Jump up to: а б Питер Андреас Хойх; Пол Арне Бьёрн; Бенгт Финстад; Йенс Кристиан Холст; Ларс Асплин; Фрэнк Нильсен (2005). «Обзор норвежского «Национального плана действий против лососевых вшей на лососевых»: влияние на диких лососевых». Аквакультура . 246 (1–4): 79–92. doi : 10.1016/j.aquacultural.2004.12.027 .
- ^ «Протоколы и рекомендации: Справочное руководство для исследований, связанных с взаимодействием дикой / культивируемой рыбы с морскими вшами» . Тихоокеанский лососевый форум . Проверено 17 сентября 2009 г.
- ^ Аласдер Х. Маквикар (2004). «Действия управления в связи с разногласиями по поводу заражения лососевых вшами на рыбных фермах как опасности для популяций диких лососевых» . Исследования аквакультуры . 35 (8): 751–758. дои : 10.1111/j.1365-2109.2004.01097.x .
- ^ Комплексная борьба с вредителями морских вшей в аквакультуре лосося . Здоровье Канады . 2003. ISBN 978-0-662-34002-7 . Проверено 26 марта 2010 г.
- ^ «Стратегия борьбы с морскими вшами на 2007/2008 гг.» (PDF) . Министерство сельского хозяйства и земель Британской Колумбии . Проверено 11 сентября 2009 г.
- ^ Эй Джей Рози; ПТР Синглтон (2002). «Согласия на увольнение в Шотландии». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 616–621. дои : 10.1002/ps.475 . ПМИД 12138628 .
- ^ Б. Грист (2002). «Система регулирования аквакультуры в Ирландской Республике». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 609–615. дои : 10.1002/ps.512 . ПМИД 12138627 .
- ^ CW Реви; Г. Гетинби; JW казначей; К. Уоллес (2003). «Выявление эпидемиологических факторов, влияющих на численность морских вшей Lepeophtheirus Salmonis на шотландских лососевых фермах с использованием общих линейных моделей» . Болезни водных организмов . 57 (1–2): 85–95. дои : 10.3354/dao057085 . ПМИД 14735925 .
- ^ С. Саксида; Г.А. Карреман; Дж. Константин; А. Дональд (2007). «Различия в уровнях численности Lepeophtheirus Salmonis на фермах атлантического лосося на архипелаге Бротон, Британская Колумбия, Канада». Журнал болезней рыб . 30 (6): 357–366. дои : 10.1111/j.1365-2761.2007.00814.x . ПМИД 17498179 .
- ^ Джеймс В. Казначей (2002). «Обзор потенциальных возбудителей морских вшей и применение рыбы-чистильщика для биологической борьбы». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 546–558. дои : 10.1002/ps.509 . ПМИД 12138621 .
- ^ А. Мустафа; Б.М. Маккиннон (1999). «Генетическая изменчивость восприимчивости атлантического лосося к морской вше Caligus elongatus Nordmann 1882». Канадский журнал зоологии . 77 (8): 1332–1335. дои : 10.1139/cjz-77-8-1332 .
- ^ Кэтрин С. Джонс; Энн Э. Локьер; Эрик Верспор; Кристофер Дж. Секомб; Лесли Р. Ноубл (2002). «На пути к селекции атлантического лосося на устойчивость к морской вше: подходы к выявлению маркеров признаков». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 559–568. дои : 10.1002/ps.511 . ПМИД 12138622 .
- ^ К.А. Гловер; У. Гримхолт; Х.Г. Бакке; Ф. Нильсен; А. Сторсет; Ø. Скаала (2007). «Вариации главного комплекса гистосовместимости (MHC) и восприимчивость к морской вше Lepeophtheirus Salmonis у атлантического лосося Salmo salar » . Болезни водных организмов . 76 (1): 57–66. дои : 10.3354/dao076057 . hdl : 11250/108858 . ПМИД 17718166 .
- ^ «Сеть продуктовых магазинов вытаскивает целого лосося после публикаций в Facebook — Ваше сообщество» .
- ^ «Вспышка морских вшей привела к резкому росту цен на лосося» . Фокс Ньюс . 24 января 2017 г.
- ^ «Корабль, который может отмыть морских вшей с выращенного на ферме лосося, теперь находится на острове Ванкувер» . Новости КТВ . Канадская пресса . 23 апреля 2019 года . Проверено 25 апреля 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Л. Е. Берридж (2003). «Использование химикатов в аквакультуре морской рыбы в Канаде: обзор современной практики и возможных последствий для окружающей среды». Канадские технические отчеты по рыболовству и водным наукам . 2450 : 97–131.
- ^ К. Хайя; Л. Е. Берридж; И. М. Дэвис; Э. Эрвик (2005). Обзор и оценка экологического риска химических веществ, используемых для лечения заражения морскими вшами культивируемого лосося . Справочник по химии окружающей среды. Том. 5. С. 305–340. дои : 10.1007/b136016 . ISBN 978-3-540-25269-6 .
- ^ И. Денхольм; Дж. Дж. Дивайн; Т.Е. Хорсберг; С. Севатдал; А. Фалланг; Д.В. Нолан; Р. Пауэлл (2002). «Анализ и управление устойчивостью лососевых вшей Lepeophtheirus Salmonis к химиотерапевтическим препаратам (Copepoda: Caligidae)». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 528–536. дои : 10.1002/ps.482 . ПМИД 12138619 .
- ^ Андерс Фалланг; Дженнифер Мара Рамзи; Зигмунд Севатдал; Джон Ф. Бурка; Филип Еврейка; К. Ларри Хэммелл; Тор Э. Хорсберг (2004). «Доказательства возникновения фосфорорганического типа ацетилхолинэстеразы у штаммов морских вшей ( Lepeophtheirus Salmonis Krøyer)». Наука борьбы с вредителями . 60 (12): 1163–1170. дои : 10.1002/ps.932 . ПМИД 15578596 .
- ^ А. Фалланг; И. Денхольм; Т.Е. Хорсберг; М. С. Уильямсон (2005). «Новая точечная мутация в гене натриевого канала устойчивых к пиретроидам морских вшей Lepeophtheirus Salmonis (Crustacea: Copepoda)» . Болезни водных организмов . 65 (2): 129–136. дои : 10.3354/dao065129 . ПМИД 16060266 .
- ^ АН Грант (2002). «Лекарства от морских вшей». Наука борьбы с вредителями . 58 (6): 521–527. дои : 10.1002/ps.481 . ПМИД 12138618 .
- ^ «Срез* Премикс» . Здоровье животных Шеринг-Плау . Архивировано из оригинала 17 сентября 2009 г. Проверено 11 сентября 2009 г.
- ^ «Истощение бензоата эмамектина (SLICE®) в скелетных мышцах (и коже) атлантического лосося ( Salmo salar ) после многократного перорального (диетического) режима дозы 50 мкг/кг в морской воде при температуре 10 ± 1°C; одна лаборатория и две Полевые испытания» . МГ-06-04-004 . Рыбное хозяйство и океаны Канады . 31 марта 2007 года . Проверено 4 марта 2011 г.
- ^ Н. Д. Триббл; Дж. Ф. Бурка; ФСБ Кибенге; ГМ Райт (2008). «Идентификация и локализация предполагаемого переносчика АТФ-связывающей кассеты у морских вшей ( Lepeophtheirus Salmonis ) и хозяина Атлантического лосося ( Salmo salar )». Паразитология . 135 (2): 243–255. дои : 10.1017/S0031182007003861 . ПМИД 17961285 . S2CID 25656517 .
- ^ Энн Леспин; Мишель Альвинери; Йозеф Веркруйсс; Роджер К. Причард; Питер Гельдхоф (2008). «Модуляция транспортера ABC: стратегия повышения активности антигельминтиков макроциклических лактонов». Тенденции в паразитологии . 24 (7): 293–298. дои : 10.1016/j.pt.2008.03.011 . ПМИД 18514030 .
- ^ Европа, Ближний Восток и Африка (1999 г.). «Тефлубензурон, краткий отчет» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 10 июля 2007 г. Проверено 11 сентября 2009 г.
- ^ Грейсон, Техас; Джон, Р.Дж.; Уодсворт, С.; Гривз, К.; Кокс, Д.; Ропер, Дж.; Рэтмелл, AB; Гилпин, ML; Харрис, Дж. Э. (1 декабря 1995 г.). «Иммунизация атлантического лосося против лососевой вши: идентификация антигенов и влияние на плодовитость вшей». Журнал биологии рыб . 47 : 85–94. дои : 10.1111/j.1095-8649.1995.tb06046.x .
- ^ Карпио, Ямила; Басабе, Лилиана; Акоста, Джаннель; Родригес, Алина; Мендоса, Адриана; Лиспергер, Анжелика; Саморано, Эудженио; Гонсалес, Маргарита; Ривас, Марио (2011). «Новый ген, выделенный из Caligus rogercresseyi : многообещающая мишень для разработки вакцины против морских вшей». Вакцина . 29 (15): 2810–2820. doi : 10.1016/j.vaccine.2011.01.109 . ПМИД 21320542 .
- ^ «Подводный дрон для охоты на вшей защищает лосося с помощью лазеров» . IEEE Spectrum: Новости технологий, техники и науки . Проверено 5 июня 2017 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]

- Информация DFO Канады о морских вшах [1]
- Промежуточные результаты Тихоокеанского форума лосося [2]
- Общества водораздела Британской Колумбии по охране лосося. Группа защиты дикого лосося
- Дикий лосось в беде: связь между выращенным на фермах лососем, морскими вшами и диким лососем - Общество лосося Watershed Watch. Анимационный короткометражный фильм, основанный на рецензируемых научных исследованиях.
- Аквакультурная революция: научное обоснование изменения в разведении лосося - Общество лосося Watershed Watch. Короткометражный документальный фильм режиссеров Дэмьена Гиллиса и Стэна Пробоща. Видные ученые и представители коренных народов высказывают свое мнение об индустрии разведения лосося и влиянии заражения морскими вшами на популяции дикого лосося.
- Морские вши - Прибрежный альянс за реформу аквакультуры. Обзор интерактивных эффектов морских вшей, выращиваемых на диком лососе.
- Проблемы разведения лосося - Прибрежный альянс за реформу аквакультуры. Обзор воздействия разведения лосося на окружающую среду.
- Рыбные фермы ведут популяцию дикого лосося к исчезновению . 13 декабря 2007 г.
- Экологическая генетика паразитических морских вшей . Исследовательская группа морской экологии Университета Сент-Эндрюс.
- Эксперт по морским вшам, рассмотренный и опубликованный WikiVet