Зоид

В ботанике — зоид или зоид / ˈ z oʊ . ɪ д / — репродуктивная клетка , обладающая одним или несколькими жгутиками и способная к самостоятельному движению. ^{[ 1 ]} Зоид может относиться либо к бесполым репродуктивным спорам , либо к половым репродуктивным гаметам . В гаметах полового размножения зоиды могут быть мужскими или женскими в зависимости от вида. Например, некоторые бурые водоросли ( Phaeophyceae ) размножаются, производя многожгутиковые мужские и женские гаметы, которые рекомбинируют, образуя диплоидные спорангии. ^{[ 2 ]} Зоиды преимущественно встречаются у некоторых протистов , диатомовых водорослей , ^{[ 1 ]} зеленые водоросли , бурые водоросли , ^{[ 3 ]} несосудистые растения, ^{[ 4 ]} и несколько сосудистых растений ( папоротники , ^{[ 1 ]} саговники, ^{[ 5 ]} и Гинкго билоба ^{[ 6 ]}). Наиболее распространенной классификационной группой, из которой образуются зоиды, являются гетероконты или страменопилы. К ним относятся зеленые водоросли , бурые водоросли , оомицеты и некоторые протисты . ^{[ 7 ]} Этот термин обычно не используется для описания подвижных сперматозоидов со жгутиками, обнаруженных у животных. Зоида также часто путают с зооидом , который представляет собой отдельный организм, являющийся частью колониального животного.

Разнообразие зоидов

Зоид содержит один или несколько жгутиков для подвижности. У различных видов, производящих зоидов, наблюдается высокий уровень разнообразия по количеству образующихся жгутиков. Гетероконты обычно образуют зоидов с двумя жгутиками. ^{[ 7 ]} в то время как гинкго двулопастный производит зоидов с десятками тысяч жгутиков. ^{[ 6 ]} Положение жгутиков и расположение микротрубочек также различаются у разных видов. В следующих разделах кратко описываются общие характеристики зоидов, встречающихся в каждом подмножестве, а также приводятся конкретные примеры.

Зоиды в гетероконтах

Гетероконты — разнообразная группа эукариотических организмов, включающая диатомовые водоросли , зеленые и бурые водоросли . Определяющей характеристикой этой группы являются их двужгутиковые подвижные сперматозоиды (зоиды). ^{[ 8 ]} Два жгутика чаще всего располагаются апикально или субапикально в зависимости от типа гетероконта . Один жгутик, жгутик мишуры, обычно длиннее и покрыт щетинками. Остальные жгутики обычно короче, возможно, даже укорочены до базального тела, и обычно гладкие и похожие на кнут. ^{[ 7 ]}

В зеленых водорослях

Зеленые водоросли имеют жизненный цикл, включающий смену поколений. ^{[ 9 ]} Зоиды можно обнаружить как в гаплоидной, так и в диплоидной фазах этого жизненного цикла у некоторых зеленых водорослей. Количество жгутиков — это одна из характеристик, которая помогает классифицировать различные типы зеленых водорослей. ^{[ 9 ]} Зоиды высвобождаются либо через поры, либо путем лизиса клеток, продуцирующих зоиды, в гаметангии или спорангии. ^{[ 10 ]} Большинство зоидов, образующихся в этой группе, являются либо двужгутиковыми, либо четырехжгутиковыми. Чтобы представить разнообразие зоидов, обнаруженных в зеленых водорослях, ниже приведен список родов семейства Monostromataceae, которое является частью типа Chlorophyta . ^{[ 11 ]}

Род Monostroma - производит двужгутиковые гаметы и четырехжгутиковые зооспоры.
Род Gayralia - производит двужгутиковые зоиды в мономорфной бесполой форме.
Род Protomonostroma - производит четырехжгутиковые зоиды.
Род Ulvopsis - производит двужгутиковые гаметы, двужгутиковые бесполые зоиды и четырехжгутиковые зооспоры.
Род Ulvaria - образует двужгутиковые гаметы и четырехжгутиковые зооспоры.

В бурых водорослях

Бурые водоросли ( Phaeophyceae ) размножаются как половым, так и бесполым путем в зависимости от вида. Однако все подвижные репродуктивные клетки класса жгутиковые, и свободноживущие жгутиковые организмы отсутствуют. ^{[ 1 ]} Структура бурых водорослей варьируется в зависимости от семейства и рода, поэтому зоиды образуются разными способами. Гаметы или бесполые зооспоры могут образовываться в многокамерных зоидангиях более крупных слоевищ бурых водорослей. ^{[ 1 ]} Однако в талломах меньшего размера однокамерные зоидангии продуцируют клетки полового или бесполого размножения. ^{[ 2 ]} Ниже приводится некоторая лексика, связанная с производством зоидов бурых водорослей: ^{[ 1 ]}

Многокамерное = многокамерное, каждая камера производит один зоид.
Однокамерный = одна камера, может производить несколько гамет в одной камере.
Многокамерный гаметангий = структура, имеющая множество камер, в которых образуются гаплоидные гаметы.
Многокамерные спорангии = структура, имеющая множество камер, в которых образуются диплоидные споры.
Многокамерные зоидангии = собирательный термин для многокамерных гаметангиев и многокамерных спорангиев.
Плюризоиды = зоиды, образующиеся в плюрлокулярных зоидангиях.
Одногнездные спорангии = могут образовывать мейоспоры или бесполые споры.
Одногнездные зоидангии = синоним одногнездных спорангиев.
Унизоиды = зоиды, образующиеся в однокамерных зоидангиях.

Бурые водоросли имеют те же два основных жгутика, которые обсуждались в разделе о гетероконтах . Однако ориентация жгутиков у Phaeophyceae уникальна . Обычно оба жгутика прикреплены латерально. ^{[ 1 ]}

В диатомовых водорослях

Зоиды у диатомовых водорослей встречаются не так часто, как у водорослевых семейств. Диатомеи обычно делятся на две категории: центрические диатомеи и пеннатные диатомеи. Было обнаружено, что из этих двух категорий только центрические диатомеи образуют зоиды, и только мужские гаметы имеют жгутики. Было обнаружено, что эти подвижные мужские гаметы обладают только одним жгутиком без признаков даже рудиментарных вторых жгутиков. ^{[ 12 ]} Это отклоняется от стандартного определения гетероконта . Из-за этого отклонения диатомеи часто относят к « страменопилам ». ^{[ 8 ]}

Зоиды у несосудистых растений и грибов

Среди несосудистых растений, особенно мохообразных , виды, размножающиеся половым путем, используют зоиды в качестве своих гамет. Многие виды мохообразных представляют собой в основном структуры, размножающиеся бесполым путем, которые размножаются путем фрагментации или клонирования. ^{[ 13 ]} Когда мохообразные размножаются половым путем, самцы зоидов должны переплывать из антеридиев в архегонии. Эти зоиды обычно двужгутиковые, но это может варьироваться от вида к виду. ^{[ 14 ]}

Грибы — очень разнообразная группа организмов с очень разнообразным жизненным циклом. Большинство из них размножаются с помощью спор, а многие не используют зоидов для размножения. Однако один конкретный класс организмов, который очень тесно связан с грибами, использует зоид, аналогичный упомянутым выше гетероконтам . Oomycota или водяная плесень представляют собой группу потенциально патогенных грибоподобных эукариотических организмов, которые используют двужгутиковые зоиды в качестве репродуктивных спор. Зоиды выделяются только в водной среде. Эти оомицеты были ответственны за вспышки болезней, такие как внезапная гибель дуба и Великий голод в Ирландии ( ранний фитофтороз ). ^{[ 15 ]}

Зоиды у сосудистых растений

Зоиды встречаются у трех типов сосудистых растений; папоротники , саговники и гинкго двулопастный . Зоиды каждой из этих групп крупные и многожгутиковые. Зрелые сперматозоиды папоротника Asplenium onopteris имеют длину от 8 до 8,5 микрометров и содержат 50 жгутиков. ^{[ 16 ]} Зоид саговника может иметь длину от 300 до 500 микрометров и содержать тысячи жгутиков. ^{[ 5 ]} Зоид гинкго имеет длину около 86 микрометров и может содержать тысячи жгутиков. ^{[ 5 ]} Из-за большого количества жгутиков, связанных как с саговниками, так и с гинкго, возникли споры о том, являются ли они жгутиками или ресничками. В любом случае, саговники и гинкго — редкие древесные растения, производящие подвижные гаметы.

Эволюция

У растений зоид, или плавающий спермий, считается признаком «низших» наземных растений. В водной среде необходимость подвижного размножения очевидна, но на суше эта адаптация теряет свою актуальность. Зоид наиболее распространен среди несосудистых растений и «низших» сосудистых растений. Предполагается, что по мере того, как наземные растения развили закрытые семяпочки, необходимость в водной пленке и, следовательно, в подвижных сперматозоидах стала ненужной. ^{[ 4 ]} Подвижные жгутиковые сперматозоиды или зоиды у покрытосеменных встречаются редко.

Аналогичным образом, гинкго — это вид, у которого нет близких живых родственников. Считается, что он наиболее тесно связан с гигантскими семенными папоротниками, которые относятся к юрскому периоду. ^{[ 6 ]} Это представляет собой то, что также можно было бы считать «нижним» наземным растением. Гинкго первоначально относились к семейству Taxaceae или тисовых. Когда было обнаружено, что у гинкго есть подвижные сперматозоиды, их перевели в собственное семейство Ginkgoaceae . ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Хук, Кристиан ван ден; Манн, Д.Г.; Янс, Ханс Мартин (1995). Водоросли: введение в психологию . Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31687-3 .
^ Jump up to: ^а ^б Хееш, Свенья ; Питерс, Акира Ф. (март 1999 г.). «Наблюдение с помощью сканирующей электронной микроскопии проникновения в хозяина двух эндофитных бурых водорослей Laminaria saccharina (Laminariales, Phaeophyceae)». Психологические исследования . 47 (1): 1–5. дои : 10.1111/j.1440-1835.1999.tb00277.x . ISSN 1322-0829 .
^ Лоббан, Кристофер С.; Винн, Майкл Джеймс (1981). Биология морских водорослей . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 0-520-04585-8 .
^ Jump up to: ^а ^б Паолильо, Доминик Дж. (1981). «Плавающие семя наземных растений». Бионаука . 31 (5): 367–373. дои : 10.2307/1308401 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1308401 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Норстог, Кнут Дж.; Гиффорд, Эрнест М.; Стивенсон, Деннис Вм (2004). «Сравнительное развитие сперматозоидов саговников и гинкго двулопастного». Ботаническое обозрение . 70 (1): 5–15. doi : 10.1663/0006-8101(2004)070[0005:CDOTSO]2.0.CO;2 . ISSN 0006-8101 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Огура, Ю. (1967). «История открытия сперматозоидов у гинкго двулопастного и Cycas revoluta» . Фитоморфология . 17 :109–114 . Проверено 17 апреля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Андерсен, Роберт А. (2004). «Биология и систематика гетероконтных и гаптофитных водорослей». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1508–1522. дои : 10.3732/ajb.91.10.1508 . ПМИД 21652306 .
^ Jump up to: ^а ^б Паттерсон, Дэвид Дж. (1999). «Разнообразие эукариотов». Американский натуралист . 154 (С4): С96–С124. дои : 10.1086/303287 . ISSN 1537-5323 . ПМИД 10527921 . S2CID 4367158 .
^ Jump up to: ^а ^б Льюис, Луиза А.; МакКорт, Ричард М. (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–1556. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535 . ПМИД 21652308 .
^ Лерстен, Нельс Р.; Вот, Пол Д. (сентябрь 1960 г.). «Экспериментальный контроль выделения зоидов и образования ризоидов у зеленой водоросли Enteromorpha». Ботанический вестник . 122 (1): 33–45. дои : 10.1086/336083 . ISSN 0006-8071 . JSTOR 2472935 . S2CID 85073028 .
^ Баст, Феликс; Симада, Сатоши; Хираока, Масанори; Окуда, Кадзуо (октябрь 2009 г.). «История бесполой жизни двужгутиковых зоидов Monostroma latissimum (Ulotrichales)». Водная ботаника . 91 (3): 213–218. дои : 10.1016/j.aquabot.2009.06.006 .
^ Сато, Шинья; Бикс, Гордон; Идей, Масахико; Нагумо, Тамоцу; Манн, Дэвид Г. (26 октября 2011 г.). Лобаккаро, Жан-Марк А. (ред.). «Новые половые клетки и доказательства существования половых феромонов у диатомовых водорослей» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e26923. Бибкод : 2011PLoSO...626923S . дои : 10.1371/journal.pone.0026923 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3202595 . ПМИД 22046412 .
^ Фрей, Вольфганг; Кюршнер, Харальд (март 2011 г.). «Бесполое размножение, колонизация среды обитания и поддержание среды обитания мохообразных». Флора – морфология, распространение, функциональная экология растений . 206 (3): 173–184. doi : 10.1016/j.flora.2010.04.020 .
^ Рензалья, Карен С.; Бернхард, Дуглас Л.; Гарбари, Дэвид Дж. (январь 1999 г.). «Ультраструктура развития мужской гаметы селагинеллы». Международный журнал наук о растениях . 160 (1): 14–28. дои : 10.1086/314103 . ISSN 1058-5893 . S2CID 85178760 .
^ Уокер, Клэр А.; ван Вест, Питер (февраль 2007 г.). «Развитие зооспор у оомицетов». Обзоры грибковой биологии . 21 (1): 10–18. дои : 10.1016/j.fbr.2007.02.001 .
^ Муччифора, С.; Гори, П. (август 2005 г.). «Ультраструктура зрелых сперматозоидов папоротника Asplenium onopteris L.». Микрон . 36 (6): 539–544. дои : 10.1016/j.micron.2005.03.012 . ПМИД 15975801 .

Внешние ссылки

Жизненный цикл ульвы (зеленых водорослей) с гаплоидными и диплоидными зоидами. [1]
Жизненный цикл мохообразных и двужгутиковые зоиды. [2]
Карикатурная диаграмма двужгутикового гетерконта. [3]

[Hoek-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Хук, Кристиан ван ден; Манн, Д.Г.; Янс, Ханс Мартин (1995). Водоросли: введение в психологию . Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31687-3 .

[Heesch99-2] Jump up to: ^а ^б Хееш, Свенья ; Питерс, Акира Ф. (март 1999 г.). «Наблюдение с помощью сканирующей электронной микроскопии проникновения в хозяина двух эндофитных бурых водорослей Laminaria saccharina (Laminariales, Phaeophyceae)». Психологические исследования . 47 (1): 1–5. дои : 10.1111/j.1440-1835.1999.tb00277.x . ISSN 1322-0829 .

[Lobban81-3] Лоббан, Кристофер С.; Винн, Майкл Джеймс (1981). Биология морских водорослей . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 0-520-04585-8 .

[Paolillo-4] Jump up to: ^а ^б Паолильо, Доминик Дж. (1981). «Плавающие семя наземных растений». Бионаука . 31 (5): 367–373. дои : 10.2307/1308401 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1308401 .

[Norstog-5] Jump up to: ^а ^б ^с Норстог, Кнут Дж.; Гиффорд, Эрнест М.; Стивенсон, Деннис Вм (2004). «Сравнительное развитие сперматозоидов саговников и гинкго двулопастного». Ботаническое обозрение . 70 (1): 5–15. doi : 10.1663/0006-8101(2004)070[0005:CDOTSO]2.0.CO;2 . ISSN 0006-8101 .

[Ogura-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Огура, Ю. (1967). «История открытия сперматозоидов у гинкго двулопастного и Cycas revoluta» . Фитоморфология . 17 :109–114 . Проверено 17 апреля 2020 г.

[Anderson-7] Jump up to: ^а ^б ^с Андерсен, Роберт А. (2004). «Биология и систематика гетероконтных и гаптофитных водорослей». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1508–1522. дои : 10.3732/ajb.91.10.1508 . ПМИД 21652306 .

[Patterson-8] Jump up to: ^а ^б Паттерсон, Дэвид Дж. (1999). «Разнообразие эукариотов». Американский натуралист . 154 (С4): С96–С124. дои : 10.1086/303287 . ISSN 1537-5323 . ПМИД 10527921 . S2CID 4367158 .

[Lewis-9] Jump up to: ^а ^б Льюис, Луиза А.; МакКорт, Ричард М. (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–1556. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535 . ПМИД 21652308 .

[Lersten-10] Лерстен, Нельс Р.; Вот, Пол Д. (сентябрь 1960 г.). «Экспериментальный контроль выделения зоидов и образования ризоидов у зеленой водоросли Enteromorpha». Ботанический вестник . 122 (1): 33–45. дои : 10.1086/336083 . ISSN 0006-8071 . JSTOR 2472935 . S2CID 85073028 .

[Bast-11] Баст, Феликс; Симада, Сатоши; Хираока, Масанори; Окуда, Кадзуо (октябрь 2009 г.). «История бесполой жизни двужгутиковых зоидов Monostroma latissimum (Ulotrichales)». Водная ботаника . 91 (3): 213–218. дои : 10.1016/j.aquabot.2009.06.006 .

[Sato-12] Сато, Шинья; Бикс, Гордон; Идей, Масахико; Нагумо, Тамоцу; Манн, Дэвид Г. (26 октября 2011 г.). Лобаккаро, Жан-Марк А. (ред.). «Новые половые клетки и доказательства существования половых феромонов у диатомовых водорослей» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e26923. Бибкод : 2011PLoSO...626923S . дои : 10.1371/journal.pone.0026923 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3202595 . ПМИД 22046412 .

[Frey-13] Фрей, Вольфганг; Кюршнер, Харальд (март 2011 г.). «Бесполое размножение, колонизация среды обитания и поддержание среды обитания мохообразных». Флора – морфология, распространение, функциональная экология растений . 206 (3): 173–184. doi : 10.1016/j.flora.2010.04.020 .

[Renzaglia-14] Рензалья, Карен С.; Бернхард, Дуглас Л.; Гарбари, Дэвид Дж. (январь 1999 г.). «Ультраструктура развития мужской гаметы селагинеллы». Международный журнал наук о растениях . 160 (1): 14–28. дои : 10.1086/314103 . ISSN 1058-5893 . S2CID 85178760 .

[Walker-15] Уокер, Клэр А.; ван Вест, Питер (февраль 2007 г.). «Развитие зооспор у оомицетов». Обзоры грибковой биологии . 21 (1): 10–18. дои : 10.1016/j.fbr.2007.02.001 .

[Muccifora-16] Муччифора, С.; Гори, П. (август 2005 г.). «Ультраструктура зрелых сперматозоидов папоротника Asplenium onopteris L.». Микрон . 36 (6): 539–544. дои : 10.1016/j.micron.2005.03.012 . ПМИД 15975801 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]