✖


Jump to content

Цианобионт

Цианобионты — это цианобактерии , которые живут в симбиозе с широким спектром организмов, таких как наземные или водные растения ; а также водорослей и грибов . виды [1] Они могут находиться во внеклеточных или внутриклеточных структурах хозяина. [2] Чтобы цианобактерия успешно сформировала симбиотические отношения, она должна быть способна обмениваться сигналами с хозяином, преодолевать защиту, создаваемую хозяином, быть способной к образованию гормогоний , хемотаксису, образованию гетероцист , а также обладать адекватной устойчивостью для проживания в ткани хозяина, которые могут находиться в экстремальных условиях, таких как низкий уровень кислорода и/или кислая слизь . [2] Наиболее известные растительноассоциированные цианобионты относятся к роду Nostoc . [3] Обладая способностью дифференцироваться в несколько типов клеток, выполняющих различные функции, представители рода Nostoc обладают морфологической пластичностью, гибкостью и способностью приспосабливаться к широкому спектру условий окружающей среды, что способствует его высокой способности формировать симбиотические отношения с другими организмами. [4] Некоторые цианобионты, связанные с грибами и морскими организмами, также принадлежат к родам Richelia , Calothrix , Synechocystis , Aphanocapsa и Anabaena , а также к видам Oscillatoria Spongeliae . [4] Хотя существует множество документированных симбиозов между цианобактериями и морскими организмами, о природе многих из этих симбиозов мало что известно. [5] Возможность открытия более новых симбиотических отношений очевидна из предварительных микроскопических наблюдений. [5]

В настоящее время обнаружено, что цианобионты образуют симбиоз с различными организмами морской среды, такими как диатомовые водоросли , динофлагелляты , губки , простейшие , асцидии , акадийцы и эхиуроидные черви, многие из которых имеют значение для поддержания биогеохимии как открытого океана , так и прибрежных вод. [5] В частности, симбиозы с участием цианобактерий в основном мутуалистические , в которых цианобионты отвечают за снабжение хозяина питательными веществами в обмен на достижение высокой структурно-функциональной специализации. [2] Большинство симбиозов цианобактерии-хозяина встречаются в олиготрофных областях, где ограниченная доступность питательных веществ может ограничивать способность хозяев усваивать углерод ( DOC ) в случае гетеротрофов и азот в случае фитопланктона , хотя некоторые из них встречаются в богатых питательными веществами областях. например, илистые отмели . [5]

Роль в симбиозе

[ редактировать ]

Цианобионты играют разнообразные роли в симбиотических отношениях с организмом-хозяином. [2] [4] [5] Они функционируют в основном как фиксаторы азота и углерода. Однако они также могут участвовать в обмене метаболитов , а также в обеспечении УФ- защиты своих симбиотических партнеров, поскольку некоторые из них могут продуцировать азотсодержащие соединения с солнцезащитно-подобными свойствами, такие как сцитонемин и аминокислоты, подобные микоспорину . [2]

Вступая в симбиоз с азотфиксирующими цианобактериями, организмы, которые иначе не могут обитать в средах с низким содержанием азота, получают достаточный уровень фиксированного азота для выполнения жизненных функций. [4] Обеспечение азота является обычной ролью цианобионтов во многих симбиотических отношениях, особенно с фотосинтезирующими хозяевами. [2] [4] [5] Формирование анаэробной оболочки ( гетероцисты ) для предотвращения необратимого повреждения нитрогеназы в присутствии кислорода является важной стратегией, используемой азотфиксирующими цианобактериями для фиксации диазота в воздухе посредством нитрогеназы в органический азот, который может использоваться хостом. [6] Чтобы удовлетворить большую потребность в азоте как симбиотического партнера, так и самих себя, цианобионты фиксируют азот с более высокой скоростью, по сравнению со своими свободноживущими собратьями, за счет увеличения частоты образования гетероцист. [2]

Цианобактерии также фотосинтетически активны и поэтому могут самостоятельно удовлетворять потребности в углероде. [7] В симбиозах с участием цианобактерий хотя бы один из партнеров должен быть фотоавтотрофным , чтобы генерировать достаточное количество углерода для мутуалистической системы. [2] Эта роль обычно отводится цианобионтам, находящимся в симбиотических отношениях с нефотосинтезирующими партнерами, такими как морские беспозвоночные . [7]

Поддержание успешных симбиозов

[ редактировать ]

Чтобы поддерживать успешный симбиоз после заражения хозяина, цианобактериям необходимо согласовать свои жизненные циклы с жизненными циклами своих хозяев. [8] Другими словами, деление цианобактериальных клеток должно происходить со скоростью, соответствующей их хозяину, чтобы делиться в одинаковое время. Как свободно живые организмы, цианобактерии обычно делятся чаще, чем эукариотические клетки, но, будучи симбионтами, цианобионты замедляют время деления, чтобы не подавлять своего хозяина. [8] Неизвестно, как цианобионты способны регулировать скорость своего роста, но это не является результатом ограничения питательных веществ со стороны хозяина. Вместо этого цианобионты, по-видимому, ограничивают собственное поглощение питательных веществ, чтобы задержать деление клеток, в то время как избыток питательных веществ перенаправляется хозяину для поглощения. [8]

Поскольку хозяин продолжает расти и размножаться, цианобионт будет продолжать заражать и размножаться в новых клетках. Это известно как вертикальная передача , при которой новые дочерние клетки хозяина быстро заражаются цианобионтами, чтобы поддерживать свои симбиотические отношения. Чаще всего это наблюдается при бесполом размножении хозяев. [9] У водяного папоротника Azolla цианобактерии заселяют полости спинных листьев. [8] По мере того как новые листья формируются и начинают расти, новые полости листьев быстро заселяются новыми поступающими цианобактериями. [8]

Альтернативный способ передачи известен как горизонтальная передача , при которой хозяева приобретают новые цианобактерии из окружающей среды между каждым поколением хозяина. [10] Этот способ передачи обычно наблюдается при половом размножении хозяев, поскольку он имеет тенденцию увеличивать генетическое разнообразие как хозяина, так и цианобионта. [9] Хозяева, которые используют горизонтальную передачу для получения цианобактерий, обычно приобретают большую и разнообразную популяцию цианобионтов. [9] Это можно использовать в качестве стратегии выживания в открытом океане, поскольку неизбирательное поглощение цианобактерий может гарантировать отлов соответствующих цианобионтов для каждого последующего поколения. [10]

Генетические модификации внутри хозяина

[ редактировать ]

После заражения и установления эндосимбиотических отношений новые цианобионты больше не будут жить свободно и автономно, а скорее начнут выполнять свою физиологическую деятельность в тандеме со своими хозяевами. [11] Со временем и в ходе эволюции цианобионты начнут терять части своего генома в процессе, известном как эрозия генома . По мере развития отношений между цианобактериями и хозяином в геноме цианобионта будут проявляться признаки деградации, особенно в виде псевдогенов . [11] Геном, подвергающийся редукции, обычно имеет большую долю псевдогенов и мобильных элементов, рассеянных по всему геному. [11] Более того, цианобактерии, участвующие в симбиозе, начнут накапливать эти мутации в определенных генах, особенно в тех, которые участвуют в репарации ДНК , гликолизе и поглощении питательных веществ. [11] Эти наборы генов имеют решающее значение для организмов, живущих независимо, однако, поскольку цианобионты живут в симбиозе со своими хозяевами, у них может не быть никакой эволюционной необходимости продолжать поддерживать целостность этих генов. Поскольку основной функцией цианобионта является обеспечение своего хозяина фиксированным азотом, гены, участвующие в фиксации азота или дифференцировке клеток, остаются относительно нетронутыми. [11] Это может свидетельствовать о том, что цианобактерии, участвующие в симбиотических отношениях, могут избирательно оптимизировать свою генетическую информацию, чтобы наилучшим образом выполнять свои функции, поскольку отношения цианобионт-хозяин продолжают развиваться с течением времени. [11]

Примеры симбиозов

[ редактировать ]

цианобактерии Было документально подтверждено, что образуют симбиоз с большим количеством эукариот как в морской, так и в наземной среде. Цианобионты приносят пользу за счет производства растворенного органического углерода (DOC) или фиксации азота, но их функции различаются в зависимости от хозяина. [12] Организмы, которые зависят от цианобактерий, часто живут в олиготрофных средах с ограниченным содержанием азота и могут значительно изменять состав морской среды, приводя к цветению . [12] [13]

Диатомовые водоросли

[ редактировать ]

обычно встречающиеся в олиготрофных средах, Диатомеи родов Hemiaulus и Rhizosolenia, образуют симбиотические ассоциации с нитчатыми цианобактериями вида Richelia intercellis . В качестве эндофита у 12 видов R.intracellisis Rhizosolenia обеспечивает фиксированный азот своему хозяину через терминально расположенную гетероцисту . [14] Richella-Rhizosolenia широко распространены в водах Центрально-Тихоокеанского круговорота с ограниченным содержанием азота. Было обнаружено, что симбиозы [15] Несколько полевых исследований связали возникновение цветения фитопланктона внутри круговорота с увеличением фиксации азота в результате симбиоза Richella-Rhizosolenia . [14] [15] Доминирующий организм в теплых олиготрофных водах, пять видов рода Hemiaulus получают фиксированный азот от R.intracellis . [16] [14] Симбиозы Hemiaulus-Richella до 245 раз более многочисленны, чем первые: 80–100% клеток Hemilalus содержат цианобионт. [17] [18] [19] Фиксация азота в симбиозе Hemiaulus-Richella в 21–45 раз выше, чем в симбиозе Richella-Rhizosolenia в пределах юго-западного Атлантического и Центрально-Тихоокеанского круговоротов соответственно. [16]

Другие роды диатомей могут образовывать симбиозы с цианобактериями; однако их отношения менее известны. Сфероидные цианобактерии были обнаружены внутри диатомовой водоросли Rhopalodia gibba , и было обнаружено, что они обладают генами фиксации азота, но не обладают соответствующими пигментами для фотосинтеза. [20]

Динофлагелляты

[ редактировать ]
Цианобионты Ornithocercus dinoflagellates  [21]
Живые цианобионты, принадлежащие Ornithocercus dinoflagellate. консорциуму хозяев
( а ) O. Magnificus с многочисленными цианобионтами, присутствующими в верхних и нижних поясных списках (черные наконечники стрел) цингулума, называемого симбиотической камерой.
(б) O. steinii с многочисленными цианобионтами, обитающими в симбиотической камере.
(c) Увеличенная область на (b), показывающая двух цианобионтов, которые разделяются в результате бинарного поперечного деления (белые стрелки).

Гетеротрофные динофлагелляты могут образовывать симбиозы с цианобактериями (феосомами), чаще всего в тропических морских средах. [12] Функция цианобионта зависит от вида его хозяина. Обильные морские цианобактерии рода Synechococcus образуют симбионты с динофлагеллятами родов Ornithocercus , Histionesis и Citharistes , где предполагается, что они приносят пользу своему хозяину за счет обеспечения фиксированного азота в олиготрофных субтропических водах. [22] Участившиеся случаи феосомного симбиоза были зарегистрированы в стратифицированной среде с ограниченным содержанием азота, и жизнь внутри хозяина может обеспечить анаэробную среду для фиксации азота. [23] Однако существуют противоречивые доказательства этого. Одно исследование феосом в клетках Ornithocercus spp. представила доказательства того, что симбионты, принадлежащие к роду Synechococcus, поставляют органический углерод, а не азот, из-за отсутствия нитрогеназы внутри этих цианобактерий. [24]

Губки

[ редактировать ]

Сто видов классов Calcarea и Demospongiae образуют симбиоз с цианобактериями родов Aphanocapsa , Synechocystis , Oscillatoria и Phormidium . [12] [25] Цианобактерии приносят пользу своим хозяевам, обеспечивая глицерин и органические фосфаты посредством фотосинтеза и обеспечивая до половины необходимой им энергии и большую часть углеродного баланса . [26] Описаны две группы губок с фотосинтезирующими симбионтами; это «цианогубки» и «фототрофы». Цианогубки миксотрофны и поэтому получают энергию за счет гетеротрофного питания, а также за счет фотосинтеза. Последняя группа получает почти всю свою потребность в энергии посредством фотосинтеза и, следовательно, имеет большую площадь поверхности, чтобы увеличить воздействие солнечного света. [27] Наиболее распространенные цианобионты, обнаруженные в губках, принадлежат к роду Synechococcus , а вид Candidatus Synechococcus spongiarum населяет большинство симбиотических губок в Карибском бассейне. [28] Другой широко распространенный вид цианобактерий Oscillatoria Spongeliae встречается в составе губки Lamellodysidea herbacea , наряду с десятью другими видами. [25] Oscillatoria Spongeliae приносит пользу своему хозяину, обеспечивая углерод, а также различные производные хлорированных аминов, в зависимости от штамма-хозяина. [29]

Лишайники

[ редактировать ]

Лишайники — результат симбиоза микобионта и автотрофа , обычно зеленых водорослей или цианобактерий. Около 8% видов лишайников содержат цианобионты, чаще всего представители рода Nostoc, а также родов Calothrix , Scytonema и Fischerella . Все цианобионты, населяющие лишайники, содержат гетероцисты для фиксации азота, которые могут быть распределены по хозяину в определенных участках (гетеромерные) или хаотично по всему слоевищу (гомоомерные). Кроме того, некоторые виды лишайников являются трехчастными и содержат как симбионты цианобактерий, так и зеленых водорослей. [30]

Мохообразные

[ редактировать ]

Мохообразные — это бессосудистые растения, включающие мхи , печеночники и роголистники , которые чаще всего образуют симбиоз с представителями цианобактерий рода Nostoc . [31] В зависимости от хозяина цианобионт может находиться внутри ( эндофит ) или вне хозяина ( эпифит ). [31] У мхов цианобактерии являются основными азотфиксаторами и растут в основном эпифитно, за исключением двух видов Sphagnum , которые защищают цианобионта от кислой болотной среды. [32] В наземной арктической среде цианобионты являются основным поставщиком азота в экосистему, как свободноживущую, так и эпифитную с мхами. [33] Ассоциации цианобактерий с печеночниками редки: только четыре из 340 родов печеночников содержат симбионтов. [31] Два рода, Marchantia и Porella , являются эпифитными, а роды Blasia и Cavicularia — эндофитными. [34] Однако у роголистников эндофитные цианобионты описаны более чем в три раза чаще, чем у печеночников. [35] Мохообразные и их цианобактериальные симбионты имеют различное строение в зависимости от характера симбиоза. [34] Например, колонии цианобактериальных симбионтов у печеночника Blasia spp. присутствуют в виде ушных раковин (маленьких точек) между внутренними и наружными сосочками вблизи вентральной поверхности печеночников; тогда как цианобионты у роголистников Anthoceros и Phaeoceros присутствуют внутри слоевища, в специализированных слизистых полостях. [31] Однако цианобактерии сначала должны найти своего хозяина и физически взаимодействовать с ним, чтобы сформировать симбиотические отношения. Представители рода цианобактерий Nostoc могут становиться подвижными за счет использования гормогоний , в то время как растение-хозяин выделяет химические вещества, направляющие цианобактерии посредством хемотаксиса. [31] Например, печеночники рода Blasia могут секретировать HIF, сильный хемоаттрактант для испытывающих азотное голодание и симбиотических цианобактерий. Клетки Nostoc punctiforme , которые, как было показано, обладают генами, кодирующими белки, которые дополняют белки, связанные с хемотаксисом, в цветковых растениях, принадлежащих к роду Gunnera . [36] [37]

Асцидии

[ редактировать ]

Нитчатые цианобактерии родов Synechocystis и Prochromon были обнаружены в полости туники дидемнических асцидий . Предполагается, что симбиоз возник в результате потребления комбинации песка и цианобактерий, которые в конечном итоге размножились. [38] Хозяева получают выгоду от получения фиксированного углерода от цианобионта, в то время как цианобионт может получить выгоду от защиты от суровых условий окружающей среды. [38] [39]

Эхиуроидные черви

[ редактировать ]

Мало что известно о симбиотических отношениях между эхиуроидными червями и цианобактериями. Неуточненные цианобактерии были обнаружены в субэпидермальной соединительной ткани червей Ikedosoma gogoshimense и Bonellia fuliginosa . [40]

Коралл

[ редактировать ]

Одноклеточные и симбиотические цианобактерии были обнаружены в клетках кораллов вида Montastraea Cavernosa с Карибских островов. Эти цианобионты сосуществовали с симбиотическими зооксантеллами динофлагеллятов внутри кораллов и продуцировали азотфиксирующий фермент нитрогеназу . [41] Подробности взаимодействия симбионтов со своими хозяевами остаются неизвестными.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Герингер, Мишель М.; Пенджелли, Джаспер Дж.Л.; Кадди, Уильям С.; Фикер, Клаус; Форстер, Пол И.; Нилан, Бретт А. (01 июня 2010 г.). «Выбор хозяина для симбиотических цианобактерий у 31 вида австралийского рода саговников: Macrozamia (Zamiaceae)». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 23 (6): 811–822. дои : 10.1094/MPMI-23-6-0811 . ISSN   0894-0282 . ПМИД   20459320 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Шривастава, Ашиш Кумар; Рай, Амар Натх; Нилан, Бретт А. (01 марта 2013 г.). Стрессовая биология цианобактерий: молекулярные механизмы клеточных реакций . ЦРК Пресс. ISBN  9781466575196 .
  3. ^ Папефтимиу, Димитра; Гроузек, Павел; Мугнаи, Мария Анжела; Лукесова, Алена; Туриккья, Сильвия; Расмуссен, Улла; Вентура, Стефано (01 марта 2008 г.). «Дифференциальные закономерности эволюции и распространения симбиотического поведения у ностоцейных цианобактерий» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 58 (Часть 3): 553–564. дои : 10.1099/ijs.0.65312-0 . ISSN   1466-5026 . ПМИД   18319454 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и Эрреро, Антония (08 марта 2017 г.). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция . Горизонт Научная Пресса. ISBN  9781904455158 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Рай, АН; Бергман, Б.; Расмуссен, Улла (2002). Цианобактерии в симбиозе — Спрингер . дои : 10.1007/0-306-48005-0 . ISBN  978-1-4020-0777-4 . S2CID   5074495 .
  6. ^ Адамс, Дэвид Дж. (1 декабря 2000 г.). «Образование гетероцист у цианобактерий». Современное мнение в микробиологии . 3 (6): 618–624. дои : 10.1016/S1369-5274(00)00150-8 . ПМИД   11121783 .
  7. ^ Перейти обратно: а б МикробВики Кеньон. «Экологическое воздействие симбиотических цианобактерий (цианобионтов), обитающих в морской среде» .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и Уиттон, Брайан А; Поттс, Малькольм, ред. (2002). Экология цианобактерий – их разнообразие во времени и пространстве | Б.А. Уиттон | Спрингер . Спрингер. дои : 10.1007/0-306-46855-7 . ISBN  9780792347354 . S2CID   839086 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с Оталора, Моника АГ; Сальвадор, Клара; Мартинес, Изабель; Арагон, Грегорио (01 января 2013 г.). «Влияет ли репродуктивная стратегия на передачу и генетическое разнообразие бионтов у цианолишайников? Тематическое исследование с использованием двух близкородственных видов». Микробная экология . 65 (2): 517–530. дои : 10.1007/s00248-012-0136-5 . JSTOR   23361686 . ПМИД   23184157 . S2CID   15841778 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Десель, Йохан; Проберт, Ян; Биттнер, Люси; Дедевиз, Ив; Колен, Себастьян; Варгас, Колумбан; Галли, Марти; Саймон, Рафаэль; Нет, Фабрис (30 октября 2012 г.). «Оригинальный способ симбиоза планктона открытого океана» . Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18000–18005. Бибкод : 2012PNAS..10918000D . дои : 10.1073/pnas.1212303109 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   3497740 . ПМИД   23071304 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ран, Лян; Ларссон, Джон; Виджил-Стенман, Теоден; Нюландер, Йохан А.А.; Ининбергс, Каролина; Чжэн, Вэй-Вэнь; Лапидус, Алла; Лоури, Стивен; Хазелькорн, Роберт (8 июля 2010 г.). «Эрозия генома азотфиксирующей вертикально передающейся эндосимбиотической многоклеточной цианобактерии» . ПЛОС ОДИН . 5 (7): e11486. Бибкод : 2010PLoSO...511486R . дои : 10.1371/journal.pone.0011486 . ISSN   1932-6203 . ПМК   2900214 . ПМИД   20628610 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д Адамс, Дэвид (2000). Экология цианобактерий . Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. стр. 523–552. ISBN  978-0-306-46855-1 .
  13. ^ Карпентер, Э.Дж.; Фостер, РА (1 января 2002 г.). Рай, Амар Н.; Бергман, Биргитта; Расмуссен, Улла (ред.). Цианобактерии в симбиозе . Спрингер Нидерланды. стр. 11–17. дои : 10.1007/0-306-48005-0_2 . ISBN  9781402007774 . S2CID   84134683 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Вильярреал, Трейси А. (1 января 1992 г.). «Морские азотфиксирующие диатомео-цианобактериальные симбиозы». В Карпентере, Э.Дж.; Капоне, генеральный директор; Рютер, Дж. Г. (ред.). Морские пелагические цианобактерии: триходезмии и другие диазотрофы . Серия НАТО ASI. Спрингер Нидерланды. стр. 163–175. дои : 10.1007/978-94-015-7977-3_10 . ISBN  9789048141265 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Венрик, Эл. (1974). «Распространение и значение Richelia Intracellis Schmidt в Центральном круговороте северной части Тихого океана». Лимнология и океанография . 19 (3): 437–445. Бибкод : 1974LimOc..19..437V . дои : 10.4319/lo.1974.19.3.0437 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Вильярреал, Трейси (1991). «Азотфиксация цианобактериальным симбионтом диатомового рода Hemiaulus» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 76 : 201–204. Бибкод : 1991MEPS...76..201В . дои : 10.3354/meps076201 .
  17. ^ Хейнбокель, Джон Ф. (1 сентября 1986 г.). «Распространение Richelia Intacellis (cyanophyta) среди диатомовых водорослей Hemiaulus Haukii Adn H. Membranaceus у берегов Гавайских островов1». Журнал психологии . 22 (3): 399. doi : 10.1111/j.1529-8817.1986.tb00043.x . ISSN   1529-8817 . S2CID   84962782 .
  18. ^ Фостер, РА; Субраманиам, А.; Махаффи, К.; Карпентер, Э.Дж.; Капоне, генеральный директор; Зер, JP (01 марта 2007 г.). «Влияние шлейфа реки Амазонки на распространение свободноживущих и симбиотических цианобактерий в западной тропической части северной части Атлантического океана» . Лимнология и океанография . 52 (2): 517–532. Бибкод : 2007LimOc..52..517F . дои : 10.4319/lo.2007.52.2.0517 . ISSN   1939-5590 . S2CID   53504106 .
  19. ^ Вильярреал, Трейси (1994). «Широко распространенное распространение гемиаулюс-цианобактериального симбиоза в юго-западной части северной части Атлантического океана». Бюллетень морской науки . 7 : 1–7.
  20. ^ Прехтль, Дж. (1 августа 2004 г.). «Внутриклеточные сфероидные тельца Rhopalodia gibba имеют азотфиксирующий аппарат цианобактериального происхождения» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (8): 1477–1481. дои : 10.1093/molbev/msh086 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   14963089 .
  21. ^ Ким, Миран; Чой, Донг Хан; Пак, Мён Гиль (2021). «Генетическое разнообразие цианобионтов и специфичность хозяина динофлагелляты Ornithocercus, несущей цианобионты, в прибрежных водах умеренного климата» . Научные отчеты . 11 (1): 9458. Бибкод : 2021НатСР..11.9458К . дои : 10.1038/s41598-021-89072-z . ПМК   8097063 . ПМИД   33947914 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  22. ^ Гордон, Н.; Ангел, Д.Л.; Неори, А; Кресс, Н; Кимор, Б. (1994). «Гетеротрофные динофлагелляты с симбиотическими цианобактериями и ограничением азота в заливе Акаба» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 107 : 83–88. Бибкод : 1994MEPS..107...83G . дои : 10.3354/meps107083 .
  23. ^ Р., Джьотибабу; НВ, Мадху; Пенсильвания, Махешваран; CRA, Деви; Т., Баласубраманян; ККС, Наир; Коннектикут, Ачутанкутти (1 января 2006 г.). «Связанные с окружающей средой сезонные изменения в симбиотических ассоциациях гетеротрофных динофлагеллят с цианобактериями в западной части Бенгальского залива» . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  24. ^ Янсон, Свен; Карпентер, Эдвард Дж.; Бергман, Биргитта (1 марта 1995 г.). «Иммуномаркировка фикоэритрина, рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы и нитрогеназы у одноклеточных цианобионтов Ornithocercus spp. (Dinophyceae)». Психология . 34 (2): 171–176. дои : 10.2216/i0031-8884-34-2-171.1 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Ашер, Кейли М. (1 июня 2008 г.). «Экология и филогения цианобактериальных симбионтов губок» . Морская экология . 29 (2): 178–192. Бибкод : 2008MarEc..29..178U . дои : 10.1111/j.1439-0485.2008.00245.x . ISSN   1439-0485 .
  26. ^ Уилкинсон, Клайв (1979). «Транслокация питательных веществ от симбиотических цианобактерий к губкам коралловых рифов». Биология губок . 291 : 373–380.
  27. ^ Уилкинсон, Клайв; Тротт, Линдси (1985). «Свет как фактор, определяющий распространение губок по центральной части Большого Барьерного рифа». Австралийский институт морских наук . 5 : 125–130.
  28. ^ Ашер, Кейли М.; Саймон, Т.; Фромонт, Дж.; Куо, Дж.; Саттон, округ Колумбия (2004). «Новый вид цианобактериального симбионта морской губки Chondrilla nucula». Симбиоз . 36 (2): 183–192.
  29. ^ Ридли, Кристиан П.; Бергквист, Патрисия Р.; Харпер, Мэри Кей; Фолкнер, Д. Джон; Хупер, Джон Н.А.; Хейгуд, Марго Г. (2005). «Видообразование и биосинтетическая изменчивость четырех диктиоцератидных губок и их цианобактериального симбионта, Oscillatoria Spongeliae» . Химия и биология . 12 (3): 397–406. doi : 10.1016/j.chembiol.2005.02.003 . ПМИД   15797223 .
  30. ^ Питерс, Джорджия; Тойя, Р.Э. младший; Калверт, HE; Марш, Б.Х. (1 января 1986 г.). «Лишайники Гуннера — с акцентом на Азоллу». В Скиннере, ФА; Уомала, П. (ред.). Фиксация азота небобовыми культурами . Развитие наук о растениях и почвах. Спрингер Нидерланды. стр. 17–34. дои : 10.1007/978-94-009-4378-0_2 . ISBN  9789401084468 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с д и Адамс, Дэвид Г.; Дагган, Паула С. (01 марта 2008 г.). «Симбиозы цианобактерий и мохообразных» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (5): 1047–1058. дои : 10.1093/jxb/ern005 . ISSN   0022-0957 . ПМИД   18267939 .
  32. ^ Рай, АН (2002). Цианобактерии в симбиозе . Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. стр. 137–152. ISBN  978-0-306-48005-8 .
  33. ^ Зильке, Матиас; Эккер, Энн Стайн; Олсен, Рольф А.; Шпелкавик, Зигмунд; Сольхейм, Бьёрн (1 января 2002 г.). «Влияние абиотических факторов на биологическую фиксацию азота в различных типах растительности в высоких широтах Арктики, Шпицберген». Арктические, антарктические и альпийские исследования . 34 (3): 293–299. Бибкод : 2002AAAR...34..293Z . дои : 10.2307/1552487 . JSTOR   1552487 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Рай, АН (1990). Справочник CRC по симбиотическим цианобактериям . Бока-Ратон, Флорида: CRC. стр. 43–63. ISBN  978-0849332753 .
  35. ^ Дафф, Р. Джоэл; Вильярреал, Хуан Карлос; Каргилл, Д. Кристина; Рензалья, Карен С. (1 июня 2007 г.). «Прогресс и проблемы в разработке филогении и классификации роголистников». Бриолог . 110 (2): 214–243. doi : 10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2 . ISSN   0007-2745 . S2CID   85582943 .
  36. ^ Бабич, С. «Образование гормогоний и установление симбиотических ассоциаций между цианобактериями и мохообразными Blasia и Phaeoceros». Университет Лидса. Лидс, Великобритания (1996).
  37. ^ Микс, Джон К.; Эльхай, Джефф; Тиль, Тереза; Поттс, Малькольм; Лаример, Фрэнк; Ламердин, Джейн; Предки, Пол; Атлас, Рональд (1 октября 2001 г.). «Обзор генома Nostoc punctiforme, многоклеточной симбиотической цианобактерии». Исследования фотосинтеза . 70 (1): 85–106. дои : 10.1023/А:1013840025518 . ISSN   0166-8595 . ПМИД   16228364 . S2CID   8752382 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Ламберт, Гретхен; Ламберт, Чарльз К.; Вааланд, Дж. Роберт (1 января 1996 г.). «Водорослевые симбионты в оболочках шести новозеландских асцидий (Chordata, Ascidiacea)». Биология беспозвоночных . 115 (1): 67–78. дои : 10.2307/3226942 . JSTOR   3226942 .
  39. ^ Парди, Р.Л. и К.Л. Ройс. «Асцидии с водорослевыми симбионтами». Изучены водоросли и симбиозы, растения, животные, грибы, вирусы, взаимодействия. Biopress Ltd, Англия (1992): 215-230.
  40. ^ Рай, Амар Н. и Амар Н. Рай. Справочник CRC по симбиотическим цинобактериям . № 04; QR99. 63, Р3.. 1990.
  41. ^ Лессер, депутат (2004). «Открытие симбиотических азотфиксирующих цианобактерий в кораллах». Наука . 305 (5686): 997–1000. Бибкод : 2004Sci...305..997L . дои : 10.1126/science.1099128 . ПМИД   15310901 . S2CID   37612615 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cyanobiont&oldid=1188050440"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: bce69f444346a22ef4609201eaf63edf__1701557280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/bc/df/bce69f444346a22ef4609201eaf63edf.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cyanobiont - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)