Орнитоцерк
Орнитоцеркус — это род планктонных динофлагеллят , известный своей сложной морфологией, включающей значительные крены, растущие из его текальных пластинок , придающие привлекательный внешний вид. [ 2 ] Обнаруженный в 1883 году, этот род насчитывает небольшое количество видов, классифицированных в настоящее время, но широко распространен в тропических и субтропических океанах. [ 3 ] В списках этого рода отмечены сады экзосимбиотических бактерий, межорганизменная динамика которых является текущей областью исследований. [ 4 ] Поскольку они обитают только в теплой воде, этот род использовался в качестве индикатора изменения климата и потенциально может стать видом-индикатором изменения окружающей среды, если он обнаружен в новых средах. [ 5 ]
История знаний
[ редактировать ]
«… Орнитоцеркус , [настолько] странный, что даже самый трезвый исследователь должен будет [выдать] некоторое восхищение… Орнитоцеркус великий , одна из самых чудесных и странных форм животных, которые когда-либо случались со мной» – Фридих Штейн 1883 г. [ 6 ]
Род Ornithocercus был впервые описан в 1883 году немецким энтомологом и зоологом Самуэлем Фридрихом Натаниэлем Риттером фон Штейном . Он выделил род, первоначально используя только один вид: голотип Ornithocercus Magnificus. Он проводил свои наблюдения в Атлантическом океане и назвал этот организм в честь чуда, которое его форма вдохновила. [ 6 ]
Первоначально Штейн отнес орнитоцерков к Dinophyden, немецкому таксономическому термину, который больше не используется. Он специально соединил его с родом Histioneis из-за их морфологических особенностей, включая то, что он описал как воронку на голове и воротник на шее. [ 6 ]
До тех пор, пока штрих-кодирование ДНК не стало доступным, специфическое разграничение рода было серьезной проблемой из-за изменчивости морфологических признаков (особенно списков поясов). Хотя красивые рисунки публиковались в начале 20 века, зачастую их научная ценность была ограничена из-за неполноты морфологического анализа. [ 7 ] Хотя наиболее фундаментальной таксономической особенностью была текальная структура, до 1970-х годов было доступно относительно мало статей, в которых критически анализировались текальные пластинки. В нескольких работах неверно указано количество пластин. [ 8 ] Обзор предыдущих публикаций и обновленная информация о новых исследованиях, опубликованных Тору Абэ в 1967 году, показали, что морфологические особенности ранее неправильно интерпретировались и им придавалось необоснованное таксономическое значение. [ 7 ]
Наличие усовершенствованной технологии микроскопа позволило лучше понять морфологию. Сканирующие электронные микроскопы дали большую ясность поверхностным особенностям, а также выявили несходство между внутренней и внешней поверхностями (например, отверстиями пор), тогда как трансмиссионные электронные микроскопы позволили понять развитие клеточной стенки. [ 9 ] Изучение морфологической изменчивости видов Ornithocercus является постоянной областью. Исследование 2018 года показало, что вид O. Quadratus может представлять собой три отдельных морфовида, основываясь на выводах современных методов морфологической визуализации. [ 10 ]
Этот род не так разнообразен, как другие роды динофлагеллят, такие как Dinophys , но насчитывает как минимум 24 признанных вида. [ 11 ] Он был тщательно изучен во всем мире: виды обитают в водах, включая Северное Аравийское море, восточную тропическую часть Тихого океана, Индийский океан, Красное море, пролив Витязь , Карибское море, Аденский залив, Южный океан, улицу Боетон, Калифорнийское течение, Мексиканский залив, Панамский район, Перуанское течение Галапагосского вихря и побережье Корейского полуострова. [ 2 ] [ 5 ] [ 8 ]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Виды Ornithocercus встречаются в тропических и субтропических океанах, ограниченных водами с теплой температурой. Тропические воды являются домом для многих родов динофизоидов, наиболее распространенным из которых является Ornithocercus, а O. Quadratus . наиболее широко распространенным видом является [ 3 ] Они распространены в глубоких океанских водах, причем многие виды обитают преимущественно ниже эвфотической зоны . [ 9 ]
Существование орнитоцерков в солоноватой лагуне также было обнаружено в Теренггану в лагуне Гонг-Бату в Малайзии, что указывает на то, что это не изолированное явление. [ 12 ]
Морфология
[ редактировать ]Длина видов варьируется от 40 до 170 мкм. [ 7 ] Поэтому их относят к микропланктону . [ 13 ]
Орнитоцеркус — текатная динофлагеллята. Это означает, что они защищены перекрывающимися целлюлозными пластинами, которые вместе называются текой . Пластинки образуются внутри альвеол, поэтому стенка находится внутри клеточной мембраны. [ 9 ] Списки представляют собой жесткие выросты краев специфических пластинок теки, поддерживаемые ребрами. [ 14 ] Ребра различаются по количеству и развитию у разных видов (количество ребер зависит от вида) и необходимы для быстрого роста списка. [ 9 ] Тека состоит из 17–18 пластинок, которые разделены на эпитеку, гипотеку, поясок и вентральную область. [ 9 ] Тека продольно разделена стреловидным швом на левую и правую стороны; имеется также широтный пояс. [ 14 ] Структурно сложный род характеризуется наличием обширных поясков и бороздчатых списков (крыловидных расширений клеточной стенки). [ 2 ] Их тека имеет многочисленные поры, которые снаружи выходят заподлицо с поверхностью пластинки, но имеют приподнятый край внутри, причем их количество положительно коррелирует с размером клеток. Гипотека . большинства видов покрыта ареолами (неглубокими впадинами), которые углублены за счет вторичного утолщения, происходящего в зрелых клетках [ 9 ] Хотя гипотека некоторых Histioneis может быть погружена в слизь, у видов Ornithocercus не наблюдалось связанного с гипотекой слоя слизи. [ 15 ]
Считается, что сложная морфология этого рода является недостатком во время активного плавания. [ 15 ] Предполагается, что списки функционируют стабильно и создают питающие потоки. Типичному движению жгутиков динофлагеллят препятствует их морфология, а различия в развитии списка между сторонами могут действовать как киль. Подавление вращения, обеспечиваемое их теками, привело бы к увеличению потока воды через части клетки, что могло бы улучшить их систему питания. [ 9 ] Одно исследование показало, что область, контактирующая с наибольшим объемом внешней среды из-за потока воды, также является областью, где барьеров для переноса питательных веществ значительно меньше (на две мембраны меньше, включая теку). [ 15 ]
Сравнивая существующие морфологии видов динофлагеллят, было высказано предположение, что предковые виды были донными и имели обтекаемые клетки. По мере того, как образ жизни становился более планктонным, параллельно развивались большие поясные и бороздчатые списки. [ 16 ]
Рабдосомы, палочковидные тельца, обнаруженные в цитоплазме (приблизительно 3 мкм в длину и 0,25 мкм), наблюдались у Ornithocercus . видов [ 4 ] Считается, что при захвате добычи они функционируют как трихоцисты, хотя никаких признаков выделения никогда не наблюдалось. Наблюдение цитосомы с микротрубочковой нитью использовали как доказательство потенциального поглощения пищи через ножку. [ 4 ]
Питание и симбиоз
[ редактировать ]
( а ) O. Magnificus с многочисленными цианобионтами, присутствующими в верхних и нижних поясных списках (черные наконечники стрел) цингулума, называемого симбиотической камерой.
(б) O. steinii с многочисленными цианобионтами, обитающими в симбиотической камере.
(c) Увеличенная область на (b), показывающая двух цианобионтов, которые разделяются в результате бинарного поперечного деления (белые стрелки).
У орнитоцерков отсутствуют фотосинтетические пигменты (и хлоропласты ), поэтому они являются облигатными гетеротрофами. [ 18 ] Считалось, что наряду с другими гетеротрофными родами динофлагеллят они питаются исключительно за счет осмотрофии растворенными органическими веществами. [ 19 ]
Несмотря на отсутствие способности к фотосинтезу, орнитоцерки имеют эктосимбиотические (внеклеточные) цианобактерии . [ 16 ] Цианобактериальные симбионты, известные как феосомы, располагаются между верхним и нижним списками горизонтальной борозды клеток. [ 20 ] Одно исследование этих симбиотов цианобактерий показало, что размер клеток варьируется от 3,5 до 10 мкм (что примерно на порядок больше, чем у распространенных планктонных форм Synechococcus ). [ 21 ] Исследование 2010 года показало, что виды содержат как описанные внеклеточные цианобактерии, так и более крупные палочковидные нефотосинтезирующие бактерии в своих списках борозд. [ 4 ]
Точный механизм, посредством которого продукты фотосинтеза бактерий используются хозяином, до сих пор неясен. было проведено исследование В 1994 году в заливе Акаба , в ходе которого уровни колониальных цианобактерий измерялись наряду с уровнями океанического азота. Обнаружение и пиковая численность консорциумов гетеротрофов ( орнитоцерков ) и автотрофов (цианобактерий) во время ограничения азота позволили авторам предположить, что хозяева могут обеспечивать анаэробную микросреду, в которой цианобактерии могут эффективно фиксировать азот. [ 19 ] Гипотетически это могло бы позволить консорциумам процветать в стратифицированных олиготрофных водах с ограниченным содержанием азота. [ 19 ] Недавние исследования поставили под сомнение эту гипотезу, поскольку не было обнаружено, что цианобактерии двух видов Ornithocercus производят необходимый фермент нитроцерк . [ 22 ] Таким образом, бактерии могут обеспечивать хозяина фиксированным углеродом или использоваться в качестве прямого источника питательных веществ после их смерти. [ 20 ] Другое исследование показало, что у орнитоцерков есть ген нитроцерка ( nifH ), который поддерживает идею о дополнительных азотфиксирующих гетеротрофных симбионтах, что допускает возможность того, что бактериальный сад, расположенный в орнитоцерке, обеспечивает хозяина фиксированным углеродом и азотом. [ 23 ]
наблюдались пищевые вакуоли Внутри O. Magnificus с остатками цианобактериальных симбионтов внутри них. [ 4 ] В одном исследовании некоторые из многочисленных пищевых вакуолей, наблюдаемых внутри видов Ornithocercus, сильно напоминали эктосимбионтов по размеру и цвету, но были слишком разрушены в результате подготовки срезов, чтобы это можно было подтвердить с помощью трансмиссионной электронной микроскопии. [ 4 ] Тем не менее авторы пришли к выводу, что вполне вероятно, что орнитоцерки на самом деле выращивали свои собственные «овощи» и, вероятно, потребляли бактерии через цветонос. Они также обнаружили доказательства того, что орнитоцерки могут поедать инфузорий , тем самым применяя стратегию использования нескольких ресурсов для выживания в олиготрофных водах. [ 4 ]
Анализ генома цианобактерий , связанных с O. Magnificus, показал, что они имеют уменьшенный геном по сравнению со свободноживущими цианобактериями. [ 24 ] Это указывает на то, что он потерял некоторые гены, поскольку функции были предоставлены ему хозяином. Однако редукция его генома была менее серьезной, чем у других цианобактериальных симбионтов. Поэтому было высказано предположение, что цианобактерии не зависят от хозяина в выполнении важнейших функций, таких как обмен веществ, что подтверждает теорию о том, что орнитоцеркусы питаются своим «садом» бактерий. [ 24 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Орнитоцеркус растет за счет медленного увеличения размера отдельных элементов клеточной стенки с течением времени. [ 14 ] Он также претерпевает период быстрого расширения в поперечном направлении во время деления клеток ( двоичное деление ). [ 14 ] Росту деления клеток предшествует образование полосы материала, известной как мегацитарная зона, которая позволяет материнской клеточной стенке сохранять целостность во время цитокинеза , поскольку дублируются новые части клеточной стенки. [ 14 ] Эта зона растет между левой и правой сторонами теки. [ 9 ] Характерные списки рода реформируются только после растворения мегацитарной зоны. [ 14 ] Последнее прикрепление между дочерними клетками расположено дорсально, и некоторые виды сохраняют прикрепление на ранних стадиях развития списка. [ 14 ]
Было высказано предположение, что гидродинамические свойства списков являются причиной того, что клетки поддерживают контакт после клеточного деления. [ 14 ] Поскольку разделение приводит к изначально неразвитым спискам, оставаясь вместе, потенциальные негативные последствия отсутствия списков на стабильность и питание (при условии, что это их нормальная функция) могут быть уменьшены по мере их развития. [ 14 ]
как и у других родов динофлагеллят, у Ornithocercus наблюдается поэтапное деление клеток (специфическое время деления для видов в течение дня). Было обнаружено, что, [ 25 ] Анализируя состояние мегацитарных зон и мостиков между дочерними клетками, исследование у побережья Бразилии в южной части Атлантического океана показало, что, хотя деление клеток у O. steinii требует высокой интенсивности света, O. Magnificus и O. thumii используют дни первый свет. [ 25 ]
Половое размножение и образование кист у орнитоцерков не известны . [ 26 ]
Филогения
[ редактировать ]В начале 20 века для отряда Dinophyaceae (Dinophyceae) были созданы радиационные схемы, основанные на морфологии клеточной структуры, за которыми последовали последующие попытки использования большего количества экологических и морфологических данных. [ 27 ] Недавно были предприняты молекулярно-филогенетические исследования, которые предоставили более точные гипотетические основы эволюции признаков динофизоидов. В статье 2009 года Ornithocercus был отнесен к группе с Citharistes, имеющим общего предка, но не было достаточно данных, чтобы обозначить Ornithocercus как монофилетическую группу (однако был сделан вывод, что это было разумное предположение о том, что это монофилетический род, основанное на морфологическом сходстве и оценках расхождения последовательностей). [ 27 ] Другое современное исследование, включающее репрезентативные данные по роду Ornithocercus, показало, что он на самом деле был монофилетическим. [ 28 ]
Исследование 2013 года обобщило состояние потенциальной филогении Ornithocercus и поместило их в кладу с Citharistes и Histioneis , с которыми у них есть общие эктосимбионтные черты. [ 16 ] Это указывает на то, что общий предок этих родов, вероятно, приобрел такое родство с цианобактериями. И у Ornithocercus , и у Histioneis есть цианобактерии, живущие между поясными списками, тогда как у Citharistes их эктосимбионты находятся в камере спинного пояса. [ 16 ]
Практическая значимость
[ редактировать ]В 2008 году было опубликовано исследование, в котором анализировались временные изменения в составе динофлагеллят в прибрежных водах Корейского полуострова. Они обнаружили тропические океанические виды Ornithocercus , которые ранее были редки или не регистрировались на полуострове. [ 29 ] Последующее исследование, проведенное в 2013 году, подтвердило наличие многочисленных тропических видов динофлагеллят, включая несколько видов Ornithocercus . [ 5 ] В совокупности исследования подтвердили изменения в сообществах фитопланктона в водах Кореи путем выявления изменений видов динофлагеллят, при этом вторая статья одновременно подтвердила первую и расширила масштаб изменений. Авторы предполагают, что эти тенденции могут быть результатом повышения температуры поверхности моря из-за глобального потепления . [ 5 ] [ 29 ] Таким образом, виды Ornithocercus могут использоваться в качестве видов-индикаторов и свидетельств изменения климата и, в частности, изменения морской экосистемы, если сочетать их с другими данными об окружающей среде. [ 5 ]
Индийская масляная сардина ( Sardinella longiceps) — одна из важнейших промысловых рыб Индии. [ 30 ] Известно, что эти рыбы иногда активно питаются орнитоцерками , особенно в придонной зоне (исследование проводилось у берегов Мангалора ). [ 31 ] Таким образом, благополучие орнитоцерков как звена пищевой цепи имеет коммерческое значение.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гири, доктор медицинских наук и Гири, генеральный директор (2018). База водорослей. Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй (таксономическая информация переиздана из AlgaeBase с разрешения доктора медицинских наук Гири ). Ornithocercus Stein, 1883. Доступ через: Всемирный реестр морских видов: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=109464 , 23 августа 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Сайфулла, С.М.; Гюль, С; Ха, М (2008). «Динофлагелляты рода Ornithocercus stein с шельфа Северной Аравийского моря в Пакистане» . Пакистанский журнал ботаники . 40 : 849–857 – через ResearchGate.
- ^ Перейти обратно: а б Тейлор, FJR (1973), Общие характеристики материала динофлагеллят, собранного «Антоном Брюуном» во время Международной экспедиции в Индийском океане , Экологические исследования, том. 3, Springer Berlin Heidelberg, стр. 155–169, номер документа : 10.1007/978-3-642-65468-8_11 , ISBN. 9783642654701
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Тарангкун, Ж; Хансен, Г; Хансен, Пи Джей (07 января 2010 г.). «Пространственное распределение динофлагеллят-симбионтов в Индийском океане в зависимости от океанографических режимов» . Водная микробная экология . 58 : 197–213. дои : 10.3354/ame01356 . ISSN 0948-3055 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Ким, Хён Син; Ким, Сын Хён; Юнг, Мин-Мин; Ли, Джун-Бэк (27 декабря 2013 г.). «Новая запись динофлагеллят вокруг острова Чеджу» . Журнал экологии и окружающей среды . 36 (4): 273–291. дои : 10.5141/ecoenv.2013.273 . ISSN 2287-8327 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Штейн, Фредрих (1867). Организм инфузионных животных, раздел II . Том 2. Лейпциг: В. Энгельманн.
- ^ Перейти обратно: а б с Абэ, Тору Х. (1967). «Бронированные Dinoflagellata: Ii. Prorocentridae и Dinophysidae (C) -Ｏｒｎｉｔｈｏｃｅｒｃｕｓ, Histioneis, Amphisolenia и другие-» (PDF) . Публикации Сетоской морской биологической лаборатории . 15 (2): 79–116. дои : 10.5134/175463 . ISSN 0037-2870 .
- ^ Перейти обратно: а б Норрис, Дин Рэйберн (1967). Текальная морфология Ornithocercus Magnificus (dinoflagellata) с примечаниями о родственных видах (MS). Колледж-Стейшн: Техасский университет A&M. OCLC 5392798 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Тейлор, FJR (1971). «Сканирующая электронная микроскопия теков динофлагеллят рода Ornithocercus». Журнал психологии . 7 (3): 249–258. дои : 10.1111/j.1529-8817.1971.tb01510.x . ISSN 0022-3646 . S2CID 85336786 .
- ^ Вилке, Таня; Цинссмейстер, Кармен; Хоппенрат, Мона (2018). «Морфологическая изменчивость морской динофлагелляты Ornithocercus Quadratus (Dinophysales, Dinophyceae) - свидетельство существования трех отдельных морфовидов». Психология . 57 (5): 555–571. дои : 10.2216/17-126.1 . ISSN 0031-8884 . S2CID 89663330 .
- ^ «Орнитоцеркус Штейн, 1883 :: База водорослей» . www.algaebase.org . Проверено 12 марта 2019 г.
- ^ Шамсудин, Локман; Шазили, ДН (1991), «Цветение микропланктона в лагуне с солоноватой водой Теренггану», Четвертый симпозиум по нашей окружающей среде , том. 19, нет. 1–3, Springer Нидерланды, стр. 287–294, doi : 10.1007/978-94-011-2664-9_27 , ISBN. 9789401051781 , PMID 24233946
- ^ Массана, Рамон (2015), «Разнообразие протистанов в молекулярных исследованиях окружающей среды», Marine Protists , Springer Japan, стр. 3–21, doi : 10.1007/978-4-431-55130-0_1 , ISBN 9784431551294
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Тейлор, FJR (1973). «Топография деления клеток структурно сложного рода динофлагеллят Ornithocercus». Журнал психологии . 9 (1): 1–10. дои : 10.1111/j.0022-3646.1973.00001.x . ISSN 0022-3646 . S2CID 84534738 .
- ^ Перейти обратно: а б с Эльбрехтер, Мальте (1984), «Функциональные типы первичных продуцентов морского планктона и их относительное значение в пищевой сети», Потоки энергии и материалов в морских экосистемах , Springer US, стр. 191–221, doi : 10.1007/978-1 -4757-0387-0_8 , ISBN 9781475703894
- ^ Перейти обратно: а б с д Хоппенрат, М.; Шомерат, Н.; Леандер, Б. (2013), Льюис, Дж. М.; Маррет, Ф.; Брэдли, Л.Р. (ред.), «Молекулярная филогения синофизов: оценка возможной ранней эволюционной истории динофизоидных динофлагеллят», Биологические и геологические перспективы динофлагеллят , Лондонское геологическое общество, стр. 207–214, doi : 10.1144/tms5.19 , ISBN 9781862393684
- ^ Ким, Миран; Чой, Донг Хан; Пак, Мён Гиль (2021). «Генетическое разнообразие цианобионтов и специфичность хозяина динофлагелляты Ornithocercus, несущей цианобионты, в прибрежных водах умеренного климата» . Научные отчеты . 11 (1): 9458. Бибкод : 2021НатСР..11.9458К . дои : 10.1038/s41598-021-89072-z . ПМК 8097063 . ПМИД 33947914 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Гейнс, Г., и Эльбрахтер, М. (1987). Гетеротрофное питание . В: Ф.Дж.Р. Тейлор (ред.), Биология динофлагеллят (стр. 224–281). Оксфорд: Блэквелл Сайентифик
- ^ Перейти обратно: а б с Гордон, Н.; Ангел, Дл; Неорл, А; Кресс, Н; Кимор, Б. (1994). «Гетеротрофные динофлагелляты с симбиотическими цианобактериями и ограничением азота в заливе Акаба» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 107 : 83–88. Бибкод : 1994MEPS..107...83G . дои : 10.3354/meps107083 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Перейти обратно: а б Адамс, Дэвид Г. (2002), «Симбиотические взаимодействия», Экология цианобактерий , Kluwer Academic Publishers, стр. 523–561, doi : 10.1007/0-306-46855-7_19 , ISBN 0792347358
- ^ Карпентер, Э.Дж.; Фостер, Р.А. (2003), «Морские цианобактериальные симбиозы», Цианобактерии в симбиозе , Kluwer Academic Publishers, стр. 11–17, doi : 10.1007/0-306-48005-0_2 , ISBN 1402007779 , S2CID 84134683
- ^ Янсон, Свен; Карпентер, Эдвард Дж.; Бергман, Биргитта (1995). «Иммуномаркировка фикоэритрина, рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы и нитрогеназы у одноклеточных цианобионтов Ornithocercus spp. (Dinophyceae)». Психология . 34 (2): 171–176. дои : 10.2216/i0031-8884-34-2-171.1 . ISSN 0031-8884 .
- ^ Гагат, Пшемыслав; Бодил, Анджей; Мацкевич, Павел; Стиллер, Джон В. (10 октября 2013 г.), «Третичные пластидные эндосимбиозы у динофлагеллят», Endosymbiosis , Springer Vienna, стр. 233–290, номер домена : 10.1007/978-3-7091-1303-5_13 , ISBN. 9783709113028
- ^ Перейти обратно: а б Накаяма Т., Такано Ю., Номура М., Шиба К., Инаба К., Танифудзи Г., Инагаки Ю., Кавата М. (май 2018 г.). Анализ генома симбиотической цианобактерии динофизиальной динофлагелляты Ornithocercus Magnificus (PDF) . XXII заседание Международного общества эволюционной протистологии (Кипр).
- ^ Перейти обратно: а б АКИНО, Эвелин Пиньейру де; ОНОРАТО-ДА-СИЛЬВА, Маркос; ФЕЙТОСА, Фернандо Антониу ду Насименту; КЕНИНГ, Мария Луиза; ПАССАВАНТЕ, Хосе Занон де Оливейра (30 августа 2014 г.). «Полевые наблюдения за видами Ornithocercus (Dinophyiales, Dinophyta): репродуктивные стадии и поэтапное деление клеток (Южная часть Атлантического океана, Бразилия)» . Тропическая океанография . 42 (2). дои : 10.5914/tropocean.v42i2.5812 . ISSN 1679-3013 .
- ^ Доктор медицинских наук Гири в Guiry, MD & Guiry, GM, 2019. AlgaeBase . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй. http://www.algaebase.org ; поиск 14 марта 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б Йенсен, Мария Хаструп; Даугбьерг, Нильс (2009). «Молекулярная филогения избранных видов отряда Dinophyaceae (Dinophyceae) - проверка гипотезы о динофизоидном излучении» . Журнал психологии . 45 (5): 1136–1152. дои : 10.1111/j.1529-8817.2009.00741.x . ПМИД 27032359 . S2CID 19359589 .
- ^ Хэнди, Сара М.; Бачваров, Цветан Р.; Тимм, Рут Э.; Уэйн Коутс, Д.; Ким, Сунджу; Делвич, Чарльз Ф. (2009). «ФИЛОГЕНИЯ ЧЕТЫРЕХ РОДОВ ДИНОФИЗИАЦЕВ (DINOPHYCEAE, DINOPHYSIALES) НА ОСНОВЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ рДНК ИЗ ОДИНОЧНЫХ КЛЕТОК И ОБРАЗЦОВ СРЕДЫ». Журнал психологии . 45 (5): 1163–1174. дои : 10.1111/j.1529–8817.2009.00738.x . ПМИД 27032361 . S2CID 33929195 .
- ^ Перейти обратно: а б Ким, Хён Син и Чон, Мин Мин и Ли, Джун Бэк. (2008). Потепление Корейского полуострова на основе тенденций появления тропических видов динофлагеллят рода Ornithocercus. Море. Том. 13. № 4, стр. 303-307.
- ^ Балан, В. (1963). «Исследование возраста и роста масляной сардины Sardinella longiceps с помощью чешуи» (PDF) . Индийский журнал рыболовства : 663–686.
- ^ Дхулкхед, М.Х. (1972) Пища масляной сардины, пойманная донными и поверхностными жаберными сетями в районе мангалора . Индийский журнал рыболовства, 19 (1 и 2). стр. 163-166.
